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agrégat cellulaire peuvent subir des déplacements. Tout en les confirmant, je ne reviendrai pas sur ces questions; mais je ferai seulement remarquer que, dans les figures qui vont suivre, je ne tiens pas compte de ces déplacements ni de la direction réelle des plans de division. Ainsi qu'on pourra le voir après l'exposition de mon interprétation de l’ontogénèse, Ja direction des plans de segmentation n’a pas, dans ce phénomène, l'importance que l’on y attache généralement. Nous pouvons donc, sinon la négliger complète nent, la considérer du moins comme un phénomène d'importance secondaire. - Donc, à 2 heures, a lieu la première division de l'oeuf 4

4 et de sa division naissent les deux celluies D, « (fig. 1). Si - l'oeuf est alécithe, le sillon apparaitra à peu près dans le

même temps à sa surface; si, au contraire, il est télolécithe le sillon apparaîtra avant tout au pôle supérieur, et puis nous le verrons s'étendre peu à peu vers le pôle inférieur qu'il

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atteindra si, le deutoplasma n'étant pas trop abondant, la

division est totale.

À 3 h. 50", le blastomère c se divisera (fig. 2); mais le blastomère b ne se divisera qu’à 3 h. 55’ (fig. 3). Par conséquent, le 2° sillon de segmentation apparaîtra, avant tout, dans un des deux blastomères et s’étendra peu à peu à l’autre. Mais, comme l’accomplissement de la cytodiérèse exige un certain laps de temps évidemment plus long que 5 minutes, la division du blastomère b commencera bien avant que celle du

c À V/4 V/4 P 2 ; Fig. 3.

blastomère € soit achevée. Dans l'observation des faits réels, il nous paraîtra donc que les deux divisions sont synchroniques, parce que nous verrons les blastomères tous les deux dans une des phases de la cytodiérèse: ce qui n’est pas précisement exact. Si d’ailleurs on observe la seementation d’un oeuf télolécithe, on verra le sillon commencer dans un des

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ibnes au ns supérieur et s'étendre à Pie Hate ÿ nère avant qu’il ait atteint le pôle inférieur du premier. Dès Fe ce moment, il faut remarquer que, dans lPagrégat de 4 cel- 4 lules, il y a une cellule e la plus avancée, qui est née avant 4 la cellule € la plus arriérée dans l’évolution, et que les deux : celiules 4, qui se trouvent à la même phase, n’ont dans leur 72 âge qu’une différence de 5 minutes. ne.

A 5 h. 30’, le blastomère e se divisera, et nous verrons ap- 3 para‘tre dans un des 4 blastomères le III: sillon de segmen- #78

Fig. 4.

Fe tion (IL, fig. 4). A 5 h. 35, se divisera le blastomère 4 né à 3 h. 50, et 5’ plus tard, c’est-à-dire à 5 h. 40’, se divisera l'autre blastomère homonyme 4 né à 3 h. 55. Enfin à 5 h. 45,

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se divisera aussi le blastomère c. Par conséquent, le IIT° sillon À ne se produira pas au même moment dans tous les quatre Et blastomères, mais il apparaîtra dans l’un d'eux et puis s’é- ; tendra peu à peu aux autres (fig. 5). 3

Ici encore, pour les mêmes raisons exposées à l'égard du

IIe sillon, si l'orientation qui produit la cytodiérèse a une durée plus longue que 15 minutes, le blastomère € commen-

Fig. 5.

cera sa division avant que celle du blastomère e soit achevée. Par conséquent, nous verrons encore les 4 blastomères se diviser presque simultanément. Cependant, ce synchronisme ne nous paraïîtra pas aussi évident que dans le cas précédent; car nous verrons les blastomères tous les quatre en division, mais évidemment dans des phases diverses de la cytodiérèse. A 7 h.,yse divisera, et apparaitra le IV® sillon de segmentation (IV, fig. 6), qui commencera au pôle supérieur et s’étendra du même côté vers le pôle inférieur; car à 7 h.5’, se divisera le blastomère / né à 5 h. 30, Ce même sillon s’étendra aussi de l’autre côté, mais plus tard, à 7 h. 25”, c’està-dire lorsque e, né à 5 h. 45’, se divisera à son tour.

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Cependant, avant que le IV®° sillon ait atteint le pôle inférieur de ce dernier côté, et plus précisément à 7 h. 10’, c’està-dire 10 minutes seulement après le IV° sillon, le V® sillon

aura fait son apparition au pôle supérieur: car le blastomère /; né à 5 h. 35, se divisera (v. fig. 7), et ce sillon s’étendra peu à peu des deux côtés, de manière que, à 7 h. 17, (fig. 8) il aura atteint le pôle inférieur d’un côté et se sera rapproché de ce pôle de l’autre côté, tandis que le IV® sillon qui est apparu avant le V° ne sera arrivé au pôle inférieur que d’un côté seulement.

Enfin à 7 h. 20’, le Ve sillon aura atteint le pôle inférieur de l’autre côté; à 7 h. 25’, le 1V° sillon commencera à s’étendre, lui aussi, de l’autre côté et à 7 h. 30’, il sera arrivé au pôle inférieur. Les IV*° et V° sillons de segmentation seront ainsi achevés (fig. 9).

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Or, si l’on suppose que l'orientation des biomores et, par conséquent, toute la période de la cytodiérèse ait une durée de 30 minutes, l’asynchronisme de segmentation commencera à se révéler assez évidemment dans la formation des IV® et

Ve sillons. En effet, lorsque nous verrons apparaître les premières phases de la division. dans le blastomère 4, le blastomère g se sera complétement divisé, et les blastomères j se trouveront dans une des dernières phases de la cytodiérèse.

=. A partir de ce moment, l’asynchronisme nous apparaitra toujours plus évident; car les blastomères ne se diviseront plus simultanément, mais nous verrons leurs cytodiérèses S’'accomplir cà et là dans l’agrégat cellulaire, apparemment sans ordre, en réalité dans un ordre déterminé par les durées de leurs périodes assimilatrices. C’est ce que les figures suivantes démontreront.

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Le lecteur qui connait le mode de segmentation des oeufs de certains animaux, tels que les grenouilles, les tritons etc. ne pourra faire à moins de remarquer entre cette marche théorique de la segmentation et celle des faits réels une analogie très frappante. Les embryologistes qui ont étudié minutieusement la marche de la segmentation dans ces oeufs ont remarqué, sans pouvoir en donner une explication, cette irrégularité dans la production des sillons, irrégularité que nous pouvons maintenant expliquer très facilement par l’asynchronisme de segmentation, dont je viens d'exposer les causes.

D'ailleurs, cet asynchronisme de segmentation est un phénomène constant dans tous les oeufs, même dans ceux de certains animaux, par exemple les Coelentérés, où l’on croit gé-

néralement que le synchronisme est parfait. S'il en était .

ainsi, on devrait voir les cellules de segmentation de ces oeufs, se diviser toujours simultanément à une phase quelconque de la segmentation, ce qui n'arrive pas. On sait en effet que les divisions sont presque synchroniques, ou, du moins, qu’elles paraissent telles aux premières phases de la segmentation, mais que ce synchronisme disparaît, à mesure que la segmentation progresse. La cause de ce synchronisme apparent est due à ce fait, que la différence entre les durées des périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l'oeuf est très petite. Par conséquent, comme la période de la cytodiérèse à une durée beaucoup plus longue que cette différence, il s'ensuit qu'aux premières phases de la segmentation, les cellules commenceront leur division à des temps différents, mais bien avant qu’elle soit achevée dans quelques-unes d'elles. En examinant l’agrégat cellulaire, nous verrons donc toutes ces cellules simultanément dans quelques phases de la cy-

todiérèse; mais, en réalité, ces phases ne seront pas exacte-

ment les mêmes. C’est seulement à des phases ultérieures de la segmentation, que l’asynchronisme pourra se révéler, c’est-

à-dire lorsque la différence entre les durées des périodes as-

similatrices de certaines cellules sera plus grande que la durée de la période cytodiérésique.

Æ A 8 h. 2, c’est-à-dire 40° seulement après l'achèvement du = IV: sillon, commence le VI‘, parce que le blastomère 7, né à re

À Fig. 10.

7 h., se divise à son tour (VI. fig. 10) La segmentation va donc s’accélérant sensiblement. Ce sillon apparaît dans l’hémisphère supérieur de l’agrégat cellulaire et, s'étendant peu à peu aux autres blastomères, à droite et à gauche, il sera com- En à 9 h., c’est-à-dire lorsque le blastomère £ né à 7 h. 25, qui est le moins avancé de tous les blastomères supérieurs,

arrivera, lui aussi, à se diviser (fig. 11). Maïs bien avant que ce sillon soit complet, à S h. 30, pa- raitra le VII sillon, qui, lui aussi, s’'étendra peu à peu à tous __ les blastomères de l'hémisphère inférieur. Cependant la marche de ce sillon sera plus lente; car à 9 h., elle ne sera pas encore

achevée (fig. 11), et ne s’achèvera qu'à 9 h. 10’, lorsque se di-

visera le blastomère e, né à 7 h. 30°.

A 9h. 30, c'est-à-dire 20 minutes seulement après l’achè-

vement du VII sillon, le blastomère /, né à 8 h. 20’, se divisera

et, par suite, apparaîtra le VII sillon, au pôle supérieur. Ce

sillon s’étendra du pôle supérieur au pôle inférieur; mais à 9 h. 40’, paraîtra le IX°, parce que se divisera le blastomère X, né à 8h. 25’,et 10’ après, c’est-à-dire à 9 h. 50’ se divisant Æ né à 8h. 35’, apparaitra le X° sillon (fig. 12) et puis à 9 h. 55’, se divisant X né à 8 h. 40’, se produira aussi le XI°. Ces quatre sillons rayonnants du pôle supérieur marcheront vers le pôle inférieur. Le VII: sillon marchera assez vite vers le pôle inférieur ; car à 9 h. 50’, et, par suite, 20° seulement après sa première apparition, le blastomère 7, né à 8 h. 30° se divisera à son tour, et le VIII sillon aura donc atteint le pôle inférieur

de ce côté; au contraire, sa marche du côté opposé sera

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quelconque plus avancée; mais je m’arrête à ce point, parce que

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| très lente,

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parce que le blastomère / né à 9h. 10’ ne se divisera qu'à 10 h. 45. La division de ce blastomère complètera le VII sillon.

Mais avant même que ce sillon soit complet, à 10 h. 30°, la cellule », née à 9 h. 40)',se divisera et ainsi, tout près du pôle

Fig, 12.

supérieur, paraitra le XII: sillon. La segmentation, ainsi qu’on le voit, va toujours s’accélérant, particulièrement au pôle supérieur.

On pourrait poursuivre cette segmentation jusqu'à une phase

le phénomène devient toujours plus compliqué, et les figures perdraient de leur clarté. D'ailleurs, ces phases de segmentation sont déjà suffisantes pour le but que nous nous proposons.

Examinons donc les conséquences qui découlent de l’asynchronisme de segmentation.

M. K fra Ru 2. SON 4 ES Le . LR F+

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Dés la Il° segmentation, lagrégat cellulaire qui en résulte présente 4 cellules, dont deux 4 se trouvent dans une même phase de l’évolution de l'oeuf, et deux autres €, e, dans des phases différentes. Or, les deux cellules homonymes 4 sont presque contemporaines, parce que leurs âges ne diffèrent que

de 5 minutes. La cellule e, qui se trouve à une phase plus avancée de l’évolution et qui se divisera plus tôt, est née avant la cellule c, laquelle, au contraire, se trouve dans la phase moins avancée. À ce moment, les deux phases extrêmes €,e, ne sont séparées l’une de l’autre que par la seule phase intermédiaire 4.

A la troisième segmentation, le blastomère plus avancé est à la phase g, tandis que le plus arriéré est encore à la phase c. Entre les phases € et g,il y a maintenant trois phases intermédiaires: 4, e, f (fig. 4).