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De tout ce qui précède on peut done conclure: 1° Par le développement monodique, les cellules dérivées
de la segmentation de l'oeuf alleignent très rapidement la.
phase lünile de la polentialilé évolulire de l'oeuf. 2 Par ce node de développement, loules les cellules issues de la division Ssuirent une méme direction vers la phase li-
snile, et, si elles ne sont pas délournées de leur direction par
d'autres causes, arrirent loutes à celle phase.
3° Toute différenciation histologique, quelle que soit sa nature, ne sera donc pas représentée par un Seul, naiss par plusieurs eléments.
4° Dans l’agrégat cellulaire résullant de la Seginentation de l'oeuf, suivant le développement onodique, à y «a toujours une cellule plus avancée et une autre cellule inoins arancée que les autres dans l'écolution.
o° La seginentatlion de l'oeuf pr'oduil dans les cellules de l'agregal une hétérogéneile qui va toujours croissant jusqu'à l'apparilion de la phase limile. A parlir de ce moinent, l'helérogenéité peut diüsninuer jusqu'à disparaitre cormplélerment.
G° À chaque division de la cellule la plus arancée, l'oeuf progresse de deux phases dans son eévolulion; à chaque division de la cellule la inoins avancée, l'oeuf abandonne une phase primilive de son évolution.
7° Si, pendant la segmentation de l'oeuf, des substances nourrissantes nouvelles peuvent agir Sur les cellules de l'agrégal dans une phase quelconque de leur évolution, celles-ci seront délournées de leur direclion primilire el suivront une
autre évolulion, qui les ainènera à une différenciation chi-
mique dépendant de la phase à laquelle elles se trouvaient au moment de leur devialion el de la nalure des substances qui ont procoqué celle-ci.
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CHariTRE VII.
L'asynchronisme de segmentation.
SOMMAIRE : Impossibilité du synchronisme parfait dans la division des blastomères — Causes de cette impossibilité — La durée de la période assimilatrice — La durée de la période cytodiérésique — L’asynchronisme accéléré et l’asynchronisme ralenti — Effets de l’asynchronisme accéléré et du développement monodique — La segmentation de l’oeuf — La production des sillons — Le rythme de segmentation — La polarité et la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire — Les cellules homonymes contemporaines — L'accélération de la segmentation générale — L'asynchronisme ralenti et ses effets — Le ralentissement de la segmentation générale — Résumé.
Afin de rendre parfaitement compréhensible la théorie du développement monodique je n’ai pas voulu tenir compte, dans le chapitre précédent, de deux phénomènes qui accompagnent la segmentation de l'oeuf, à savoir: l’asynchronisme de segmentation et la position réciproque des cellules. Il est donc nécessaire de les considérer maintenant, d'autant plus que ces deux phénomènes, et particulièrement le premier, ont une grande importance dans l’ontogénèse, importance qui n’a pas été jusqu'ici reconnue et qui, je l’espère, ressortira dans toute sa valeur, d’après les considérations qui vont suivre.
En examinant le développement monodique, j'ai toujours supposé, pour plus de simplicité, que les divisions des difrérents blastomères de l’agrégat cellulaire avaient lieu simultanément. Mais il faut se demander maintenant si cette simultanéité est possible où du moins probable. Nous savons que, dans le développement hétérogénétique, l'oeuf se divise en deux cellules différentes l’une de l’autre et différentes de l'oeuf. Ces deux cellules se diviseront-elles simultanément ou bien dans des temps différents?
Nous pouvons donner à cette question une réponse rationnelle en examinant attentivement les causes intimes qui provoquent la division, et que nous connaissons déjà d’après l’exposé de la première partie de cet ouvrage.
On sait que le phénomène de la cytodiérèse ne peut pas commencer sans la division préalable des biomores du bioplasma. On sait aussi que la division des biomores ne peut se faire sans le dédoublement des biomolécules qui les constituent, et que le dédoublement des biomolécules exige, de la part de celles-ci, l'assimilation d’atomes nouveaux. Or cette assimilation, nous le savons, consiste dans une série de réactions chimiques plus où moins complexes, réactions dont le nombre et la nature sont étroitement dépendants de la constitution des biomolécules d’une part, de la constitution des substances nourrissantes d'autre part, et enfin des conditions physiques dans lesquelles ces réactions s’accomplissent.
C’est une notion tout à fait élémentaire que les conditions physiques ont une grande influence sur la rapidité d’accomplissement des phénomènes chimiques. L’électricité, la lumière et surtout la chaleur exercent sur les réactions chimiques une action très énergique en les provoquant, ou en les ralentissant, ou bien encore en les accélérant suivant le degré de leur intensité. Mais il est évident que, si l’on suppose que les conditions physiques sont toujours les mêmes, la rapidité ou la lenteur des réactions ne dépend que de Ia constitution chimique des substances réagissantes. Or, dans le cas que nous devons examiner, l’oeuf et les cellules qui dérivent de sa segmentation se trouvent dans les mêmes conditions physiques, ou, du moins, nous n'avons pas de raisons plausibles pour supposer que ces cellules, formant par leur ensemble un agrégat cellulaire très petit, puissent se trouver dans des conditions différentes. La durée de la période assimilatrice de ces cellules, c’est-à-dire des réactions successives de leur assimilation, ne sera donc dépendante que de la nature de leur bioplasma et de la constitution des substances deuto-
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plasmatiques æ. Mais comme ces dernières sont, elles aussi, toujours les mêmes dans toutes les cellules de l’agrégat (car nous avons supposé l'oeuf isotrope) il est évident que la durée de la période assimilatrice des différentes cellules ne dépendra que de la constitution de leur bioplasma.
Si donc la période assimilatrice du bioplasma & de l’oeuf a une certaine durée, il est très probable que la durée de la période assimilatrice de la cellule #, ne sera pas la même, mais ou plus longue ou plus courte. De même, les durées des périodes assimilatrices des cellules €, 4, e, etc. seront différentes entre elles et différentes de celles de & et b, et la différence de durée entre ces périodes sera, très probablement, d'autant plus grande que la différence de constitution chimique entre les bioplasmas de ces diverses cellules est, elle aussi, plus grande. Nous pourrons même, par cette considération, juger de la différence bioplasmatique entre deux blastomères, différence qui échappe à nos moyens de recherche, d’après la différence entre les durées de leurs périodes assimilatrices. C’est dire que si deux cellules, dans les mêmes conditions physiques et se nourrissant des mêmes substances, accomplissent leur période assimilatrice dans des temps peu différents, il est très probable que leurs bioplasmas ne sont que peu différents. Si, au contraire, leurs périodes assimilatrices ont une durée très différente, c’est que, probablement, leurs bioplasmas possèdent des constitutions chimiques, elles aussi, très différentes.
Supposons donc, pour mieux concréter nos idées, qu'un oeuf a ait été fecondé à minuit et que sa période assimilatrice soit de la durée de 2 heures. Aussitôt que le bioplasma du spermatozoide s’est uni avec le bioplasma ovulaire et que les conditions physiques nécessaires sont réalisées, l'assimilation commencera. (Je me réserve de démontrer, dans une autre partie de ce travail, pourquoi, dans la plupart des oeufs, l’assimilation ne peut s’accomplir qu'après la pénétration du spermatozoïide). À 2 heures, les phénomènes de l'assimilation se-
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- ront achévés, les biomolécules et puis les biomores subiront leur division et commencera la cytodiérèse. Alors nous verrons apparaitre le premier sillon de segmentation.
Ici, comme pour tous les autres sillons qui paraitront plus tard, il faut tenir compte de certains phénomènes secondaires qui ne modifient pas substantiellement les résultats, mais qui, dans l'observation des faits réels, peuvent altérer, apparemment du moins, la segmentation.
On sait que, d’après mon interprétation, la cytodiérèse n’est que l'effet de l'orientation des biomores constituant le bioplasma, c’est-à-dire le noyau et le cytoplasma de la cellule. Or, cette orientation ne peut pas évidemment commencer à la périphérie, mais à l’intérieur de la cellule et doit s'étendre peu à peu jusqu’à la périphérie. Nous savons encore que, si la cellule contient des substances brutes, telles que les substances deutoplasmatiques, et si le bioplasma, dans sa division, contracte avec les particules brutes des rapports de position, ces substances sont entrainées passivement dans la division. Il s'ensuit donc que, du commencement de la cytodiérèse, c'est-à-dire de l'orientation des biomores du noyau et des astrosphères jusqu’à la division complète, s’écoulera un certain laps de temps nécessaire pour l'orientation progressive des autres biomores du bioplasma avec les particules brutes; et ce laps de temps sera naturellement d'autant plus long que les particules brutes sont plus nombreuses, c’est-à-dire que le deutoplasma est plus abondant.
Par conséquent, si l’on observe la segmentation de l'oeuf, non pas d’après l'apparition des figures caractéristiques de la cytodiérèse, mais d’après l'apparition à l'extérieur des sillons de segmentation, on verra apparaître ces sillons plus tard, et ce retard dans la formation des sillons à la surface de l’oeuf sera d'autant plus fort que les substances deutoplasmatiques seront plus abondantes.
C’est pour cela que dans les oeufs télolécites, où l’accumulation du deutoplasma est plus grande à l’un de ses pôles, les
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sillons s'étendent à ce pôle toujours plus tard qu'au pôle opposé.
Il pourra même arriver, dans certains cas, que l'orientation soit déjà achevée à l’intérieur de la cellule avant que la division soit parfaitement accomplie à la surface de l’oeuf et, par suite, avant que les sillons soient complets.
Il s'ensuit que si, dans l’examen de la segmentation des oeufs, on veut obtenir des résultats très précis sur le laps de temps qui s'écoule entre les divisions des différentes cellules,
il faut calculer ces laps de temps d’après l’apparition d’une des figures caractéristiques de la cytodiérèse, par exemple, de la plaque équatoriale.
Revenons maintenant à notre exemple. L'oeuf, à 2 heures, commence done sa première division. Celle-ci exige naturellement, par elle-même et indépendamment des substances deutoplasmatiques, un certain laps de temps pour s'achever; car elle est une orientation, et, par conséquent, un phénomène qui s’accomplit peu à peu. Mais afin de rendre plus simple notre étude, par elle même déjà très complexe, nous pourrons négliger ce laps de temps et supposer, théoriquement bien entendu, que la durée de la période de la cytodiérèse soit “a nulle. Cela, d’ailleurs, ne modifiera pas les résultats auxquels on arrivera.
De la première division de l’oeuf 4, résultent donc deux cellules 2, c, dont les périodes assimilatrices, pour les raisons que je viens d'exposer, ne seront pas égales entre elles ni égales à celle de l'oeuf. Elles seront donc plus longues ou plus courtes.
Supposons-les plus courtes, et, plus précisément, supposons que la période assimilatrice de b soit de 5 minutes plus courte que celle de 4, et la période assimilatrice de c de 5 minutes plus courte que celle de b. La période assimilatrice de aura donc une durée de L heure 55 minutes; la période assimilatrice de €, une durée de 1 heure 50 minutes.
Le lecteur comprendra facilement que ce n’est là qu’une
La
simple supposition pour mieux concréter nos idées. Dans la
réalité des faits naturels, les différences entre les périodes assimilatrices des diverses cellules pourront être plus longues ou plus courtes que je ne viens de le supposer; mais le résultat final auquel on peut arriver ne changera pas substantiellement, ainsi que nous le verrons plus tard.
De même, les différences de durée entre les diverses cellules pourront être très irrégulières; mais je supposerai, pour plus de simplicité, qu’elles soient les mêmes, c’est-à-dire, qu'entre les durées des périodes assimilatrices des diverses phases: à, b, c,.d.... la différence soit toujours de 5 minutes.
Si donc nous indiquons les phases de l’évolution de l'oeuf par des lettres, on aura:
pour la phase 4, une durée de la période assimilatrice de ? h.
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n. Nous supposerons que la phase limite de l’évolution soit p.
Cela étant posé, concrétons encore mieux nos idées par des figures schématiques dans lesquelles l'oeuf est représenté par un cercle, les plans de division verticaux par des droites rayonnantes, et les plans horizontaux par d'autres cercles plus petits. Dans ces figures, afin que l’on puisse voir l'oeuf entier, je le suppose étalé sur un plan et vu d'en haut, de
manière que le pôle supérieur se trouve au centre du cercle et le pôle inférieur à sa circonférence. Les cellules dérivées de sa segmentation qui se trouveraient normalement au pôle inférieur, nous les verrons donc à la périphérie, ce qui naturellement produira dans tout l’agrégat une déformation, qui d’ailleurs n’a pas d'importance dans nos considérations.
D'autre part, nous le verrons sous peu, ces figures auront l'avantage de nous donner une explication de certains phénomènes qui ont été observés dans les segmentations des oeufs et qui sont restés, jusqu'ici, inexpliqués.
Enfin, j’ajouterai encore une observation.
PA
Fig. LE
J'ai démontré, dans la 1° partie de ce travail, que les directions des plans de division ne sont dépendantes que des causes mécaniques extérieures à la cellule. J'ai aussi démontré qu'à cause de la division, les différentes cellules d’un
