RS M

l'oeuf — La première lignée de cellules — L’entrecroisement des plans de segmentation et son importance dans la formation de l’agrégat cellulaire — La production de substance de sécrétion de la part des blastomères — La parenchymula — La morula — La blastula — Les conditions chimiques, physiques et mécaniques agissant sur la formation de la blastula — Action des substances accumulées dans la cavité de la blastula sur la direction des

- plans de segmentation — Importance secondaire de la forme de l’agrégat

cellulaire, et importance capitale de sa constitution — Résumé.

L'oeuf a donc effectué sa segmentation et, par un des bla-

stomères de l’agrégat cellulaire qui en résulte, il est arrivé à la phase limite de sa potentialité évolutive.

Evidemment, nous ne pouvons connaître directement et ex-

périmentalement cette phase limite; mais si l’on considère qu’elle est intimement liée à la potentialité évolutive de l'oeuf et que celle-ci, comme je l’ai démontré, est dépendante de la constitution du bioplasma et de la nature chimique des substances deutoplasmatiques de l’oeuf (du vitellus formatif plus particulièrement) on comprend facilement que, si les constitutions chimiques du bioplasma de l'oeuf, ou de ses substances deutoplasmatiques, ou de toutes les deux à la fois sont différentes, la phase limite sera, elle aussi, différente.

Il s’agit donc de savoir si les bioplasmas et les substances

deutoplasmatiques des oeufs des divers animaux sont égaux 4 ou bien différents, ce que nous sommes dans l’impossibilité de démontrer expérimentalement, vu l’insuflisance de nos moyens actuels d'investigation scientifique. Mais il suflit de considérer,

mème superficiellement, les phénomènes ontogénétiques, pour

se convaincre que cette différen ce entre les constitutions des oeufs des animaux, que cette spécificité ovulaire, comme nous pouvons l'appeler, est une conclusion à laquelle on est forcément amené sinon par les résultats ‘des analyses chimiques, du moins par la logique des déductions et par une foule de preuves indirectes. Comment pourrait-on expliquer, sans admettre cette spécificité ovulaire, que, de deux oeufs placés dans des conditions identiques du milieu extérieur, puissent dériver deux animaux très différents entre eux? Je ne crois donc pas nécessaire de m'’arrêter sur cette question, d'autant plus que je suis convaincu que les biologistes actuels ne mettront pas en doute cette spécificité, qui, d’ailleurs, s’impose de plus en plus à notre esprit, à mesure que nos connaissances et nos expériences sur les phénomènes ontogénétiques deviennent plus nombreuses et plus rigoureuses.

Or, comme la potentialité évolutive de l'oeuf est déterminée par la constitution du bioplasma et des substances deutoplasmatiques, comme, d’autre part, ce qui caractérise la potentialité évolutive, ce sont les différentes phases de l’évolution et la phase limite, il s’ensuivra que chaque espèce d'oeuf possèdera une potentialité évolutive à elle propre, et, par conséquent, son évolution sera caractérisée par une phase limite déterminée et par un certain nombre de phases intermédiaires.

Mais, comme, à parité des autres conditions, le nombre des cellules de segmentation, à un moment donné, est dépendant de la phase de l’évolution à laquelle l'oeuf est arrivé, et de la durée des périodes assimilatrices des différentes phases, ainsi que je l’ai démontré dans le chapitre précédent, il s’ensuivra nécessairement que, lorsqu'un des blastomères de l’agrégat cellulaire atteindra la phase limite, à ce moment, l’agrégat résultera constitué d’un certain nombre de cellules, nombre, qui, je le répète, sera dépendant du nombre des phases intermédiaires et du rythme de segmentation.

Par conséquent, dans chaque espèce d’oeuf, le nombre des

cellules de l’agrégat cellulaire résultant de sa segmentation à l'instant où la phase limite va être atteinte, sera déterminé et constant. Mais quel que soit ce nombre, la constitution typique de l’agrégat cellulaire, comme nous venons de l’établir dans le chapitre précédent, sera toujours la même.

En disant que l'oeuf possède une phase limite de son évolution, j'entends implicitement qu'ilne peut pas dépasser cette phase, si des conditions nouvelles n’interviennent pas pour modifier les conditions préexistantes. La potentialité évolutive de l'oeuf se réduit donc, en dernière analyse, à un phénomène très simple, c’est-à-dire à donner origine, par des périodes d'assimilation et de division alternées, à un certain nombre de cellules, lesquelles, suivant le développement monodique, représentent les diverses phases caractéristiques de l’évolution de l’oeuf. Nous avons vu, au chapitre V, comment cette potentialité peut être expliquée très facilement sans recourir à des forces spéciales hypothétiques; nous avons aussi vu qu’elle est une conséquence nécessaire et inévitable de la constitution de l'oeuf. Mais je crois bon d’insister sur la limitation de cette potentialité, afin de ne pas attribuer à l’oeuf une potentialité supérieure à celle que réellement et rationnellement il peut posséder.

L'oeuf, à lui seul, par son bioplasma et ses substances deutoplasmatiques (vitellus formatif) n’a donc que le pouvoir de donner lieu à une seule lignée de cellules, que nous pouvons appeler la première lignée; et si les phénomènes ne s'arrêtent pas à cette première phase de l’ontogénèse, c’est que d’autres conditions, que nous allons examiner sous peu, sont intervenues, modifiant le milieu dans lequel vivent les cellules de l’agrégat cellulaire et rendant possible une évolution ultérieure.

Il est donc bien entendu que, lorsqu'une cellule de la prémière lignée arrive à la phase limite de la potentialité de l'oeuf, elle ne peut plus se diviser ultérieurement si des conditions spéciales n’interviennent pas; mais il est aussi très évident que, si les substances deutoplasmatiques ne sont pas

épuisées dans les autres cellules se trouvant encore dans les phases intermédiaires, nous n’avons pas de raisons plausibles pour refuser à ces cellules la faculté de se diviser ultérieurement.

Aussi, faut-il admettre nécessairement que ces cellules des phases intermédiaires continuent à se diviser et que, en suivant le développement monodique, elles progressent dans leur évolution, atteignant, à leur tour, la phase limite de l’évolution de l'oeuf.

Examinons maintenant les conséquences qui dérivent de la formation de cette première lignée de cellules, c'est-à-dire les conséquences directes de la segmentation de l'oeuf.

Je crois avoir démontré, au chapitre IX de la 1° partie de cet ouvrage, que la direction des plans de segmentation des oeufs est déterminée exclusivement par des conditions mécaniques, auxquelles les oeufs mêmes ou les cellules qui dérivent de leur segmentation sont soumis pendant la cytodiérèse, en comprenant, bien entendu, dans ces conditions mécaniques, celles mêmes qui dépendent de la constitution ou de la forme de l’oeuf et de la présence ou de l’absence de membrane brute. Je ne reviendrai donc pas sur ces problèmes; mais je ferai remarquer que, quelles que soient les directions des différents plans de segmentation, elles seront nécessairement ou parallèles ou inclinées entre elles. Mais, comme les deux cellules issues de la première division, ou bien sont contenues dans une membrane, ou bien sont adhérentes entre elles, il s'ensuit évidemment que, soit à cause de la pression, soit à cause de l'adhésion, le deuxième plan de segmentation est toujours perpendiculaire ou presque perpendiculaire au premier. Par conséquent, les deux premiers plans de segmentation s’entrecroisent sous un angle dont la valeur pourra être très difrérente suivant les cas que l’on considère; valeur qui, d’ailleurs, n’a pas la moindre importance dans nos considérations.

Ce qu’il importe seulement de remarquer ici, c’est que, si les

plans de division étaient tous parallèles entre eux, les cellules

LI EX Mis à POULET RER

M tor —

de l’agrégat cellulaire qui en résulte formeraient une seule file, tandis que, les plans de division s’entrecroisant, l’agrégat cellulaire prend nécessairement une forme solide, comme dans les oeufs holoblastiques, ou, du moins, une forme lamellaire, comme dans les oeufs méroblastiques à segmentation discoidale.

En tout cas, l’entrecroisement plus ou moins régulier des plans de segmentation détermine, dans l’agrégat cellulaire, la possibilité de la formation d’une cavité. Mais ce n’est pas là la seule conséquence de la segmentation.

Nous savons en effet que la division de la cellule et, par suite, la segmentation de l'oeuf ne se fait pas sans assimilation préalable, Nous savons aussi, et je l’ai démontré dans la 1° partie de cet ouvrage, que l'assimilation est toujours accompagnée de la sécrétion, c’est-à-dire que toute biolomolécule, en assimilant pour arriver à son dédoublement, produit aussi des substances spéciales, que nous pouvons considérer comme des produits de sécrétion et qui sont, nous l’avons vu, une conséquence directe du phénomène même de l’assimilation. Il est donc évident que toutes les cellules issues de la segmentation de l’oeuf, avant de se diviser, doivent assimiler et, par le fait même de l'assimilation, elles doivent produire des substances de sécrétion.

Or, ces substances peuvent être ou solides, ou liquides, ou gazeuses, et, par suite, elles peuvent diffuser ou non à l’'extérieur de la cellule, suivant leur état physique et suivant la nature de la membrane cellulaire, d’après les lois de l’osmose.

C’est précisément de la production et de la diffusibilité plus ou moins grande de ces substances sécrétées en relation avec la structure de l’oeuf et avec les conditions mécaniques réglant la segmentation, que dérivent les différentes constitutions morphologiques de l’agrégat cellulaire caractérisant les premières phases du développement ontogénétique.

Le lecteur comprendra parfaitement que, vu le caractère général de ce travail, je ne puis prendre en considération tous les cas si nombreux et si variés que la nature nous présente.

nn =.

Re Ya <Q : À - É- ni

Je suis donc forcé d’en examiner seulement quelques-uns en me proposant pour but, moins l'explication particulière de ces cas que l'indication des conditions, parfois apparemment négligeables, dont il faut tenir un compte exact pour comprendre l’origine de formations qui peuvent nous paraître dues à des forces spéciales biologiques, tandis qu’elles ne sont que des conséquences tout à fait naturelles de conditions physiques où mécaniques.

Je supposerai donc, avant tout, que les substances sécrétées par les cellules de segmentation ne diffusent pas à l’extérieur de celles-ci.

Evidemment, dans ce cas, il ne se formera pas une cavité de segmentation à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, et celui-ci se présentera donc comme un amas de cellules, qui sera toujours plein, c'est-à-dire sans cavité, mais dont la constitution pourra néanmoins être différente. Cela dépendra de la constitution de l’oeuf, et des phases de segmentation.

En effet, si l’on suppose que l'oeuf soit alécithe et dépourvu de membrane brute, le quatrième plan de segmentation sera tangentiel à la surface de l’agrégat cellulaire, ainsi que je l'ai démontré au chapitre IX de la 1° partie de ce travail (1). Par conséquent, à partir de ce moment, l’agrégat cellulaire présentera une couche superficielle de cellules et un amas d'autres cellules à l’intérieur de celles-ci. En peu de mots, on obtiendra ce qu’on appelle une parenchymula.

Si, au contraire, l’oeuf est pourvu de membrane brute accolée à la surface de l’oeuf, le 4 plan de segmentation ne sera pas tangentiel mais radial, comme je l’ai démontré au même chapitre IX de la 1° partie (2); et puisque les autres plans qui suivront après le quatrième auront une direction radiale toujours à cause de la membrane brute, il s’ensuivra naturellement que l’agrégat cellulaire ne sera constitué que d’une

(1) GiGL10-Tos E. — Les Problèmes de la Vie. 1° Partie, p. 255-256. (2) Loo. cit., p. 258.