CHAPITRE X

L'origine de la symétrie rayonnée.

SOMMAIRE: La production des lignées de cellules de la deuxième phase ontogénétique — La localisation de ces différentes lignées de cellules — L’asynchronisme accéléré et ses conséquences — L’asynchronisme ralenti et l’origine de la symétrie rayonnée — Conclusions générales — Résumé.

Afin de mieux fixer nos idées, revenons maintenant à notre exemple et appliquons-y ce que nous venons d'établir dans le chapitre précédent. sr

Supposons donc que le blastomère } (fig. 13), se nourrissant des substances æ, produites de la probiose des autres blastomères, soit capable de suivre une autre évolution dont les phases soient ?, c’, d'etc.... y, et supposons encore, pour plus de simplicité, que l’asynchronisme de division de ces phases soit accéléré et que, tout comme nous l’avons supposé pour les phases d'évolution de l'oeuf, la durée de la période assimilatrice de ces phases soit:

pour la phase p de 2 h.

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Aussitôt que le blastomère p aura pris naissance par division du blastomère précédent, c’est-à-dire à 10 h. 30’, il commencera son assimilation aux dépens des substances æ, et deux heures après, à 12 h. 30’, il se divisera en deux cellules #, €.

Mais l’assimilation du blastomère y ne pourra empêcher l'assimilation des autres blastomères qui se trouvent encore à des phases intermédiaires de l’évolution de l'oeuf. Pourvu que, dans Ces blastomères, les substances deutoplasmatiques ne soient pas épuisées, nous n'avons pas de raisons plausibles pour admettre que leur assimilation ne continue pas. Durant la période assimilatrice du blastomère p, les autres blastomères se diviseront donc régulièrement, suivant le développement monodique et le rythme de segmentation que nous avons supposé.

À 12 h. 30”, plusieurs autres blastomères auront donc atteint la phase limite p et, naturellement, eux aussi commenceront leur assimilation aux dépens des nouvelies substances #, pour se diviser en ?’, c’.

La production de ces cellules de la 2° lignée, qui s’entremettent entre les blastomères préexistants, produit nécessairement un déplacement de ceux-ci; mais comme cette production est accompagnée d’une diminution des substances de la cavité de segmentation, la paroi de la blastula subira une inflexion qui sera le commencement du plissement aboutissant à la gastrulation embolique.

Ce plissement commencera donc à 12,30’; mais il sera naturellement très peu sensible, n'étant produit que par la formation de deux cellules seules.

Mais à 11 h. 25, le blastomère o (fig. 13) né à 10 h. 30 se sera transformé en » sans se diviser et commencera son assimilation aux dépens des substances æ,. Deux heures après, à 13 h. 25”, il se divisera donc, lui aussi, en ?’, c’. Le plissement commencé à 12 h. 30° subira donc une pause entre 12 h. 30’ et 13 h. 25’, pour continuer à cette heure. Mais dans ce cas aussi, il ne sera que très peu sensible,

Cependant, dès ce moment, il s’accentuera progressivement, car le blastomère »2 (fig. 13) né à 9 h. 30’ se sera divisé à 10 h. 35" en deux blastomères #,0. Ce dernier se transformera en p à 11 h. 30’ et deux heures après, à 13 h. 30, se divisera à son tour en Ÿ, €’.

De même, le blastomère x se divisera en 0, p à 11 h. 35’, et ce dernier deux heures après, à 13 h. 35°, produira deux autres cellules #, €’.

Mais sur ces entrefaites, le blastomère 2 (fig. 13) né à 9 h. 35 se sera divisé en #,0 et celui-ci, né à 10 h. 40’, se sera trans- | formé en p à 11 h. 35 et, par suite, il se divisera, lui aussi, CES 1 ON TE EL 2 RS | 5

Dès ce moment, les blastomères arrivant à la phase » et, par suite, se divisant deux heures plus tard en ?’, c’, se succèderont sans cesse séparés l’un de l’autre par un laps de temps - qui ne sera pas plus long que 5 minutes. Par conséquent, le ” plissement s’accentuera peu à peu et continuera sans d’autres pauses. | à

Mais à 14h. 20’, la cellule c’, née de la division du premier blastomère p à 12 h. 30’, se divisera en 4’, e’ et, 5 minutes après, se divisera aussi la cellule Yen c’, d'. Dès ce moment, le plissement s’accentuera plus encore, parce que à l’action des nouveaux ?» paraissant dans l’agrégat cellulaire et donnant lieu à autant de nouvelles lignées cellulaires Ÿ, c’...p', S'ajoutera l’action des proliférations des cellules de ces lignées.

Enfin à 21 h. c’est-à-dire 10 h. 30° après l’apparition du premier blastomère p, paraîtra la première cellule 7”, dérivant de la division du blastomère p né à 10 h. 30’, et des cellules issues de la division de celui-ci. Mais 55 minutes après, à 21 h. 55°, paraîtra une autre cellule 7” de la lignée des cellules dérivée de la division du blastomère p né à 11 h. 25’, à laquelle, de 5 en 5 minutes, feront suite les apparitions des cellules y issues des autres blastomères p nés à IL h. 30’, à rh 35 etc.

Pendant que les premières cellules 7’ paraissent succes-

ne

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sivement, dérivant de chaque blastomère », d'autres cellules y dériveront de la division de la même lignée de cellules issues du blastomère y né à 10 h. 30’.

Si maintenant on considère qu'au fur et à mesure que la segmentation progresse, le même phénomène se produit pour les autres blastomères » nés après, on comprendra facilement qu’en peu de temps les cellules à la phase y’ deviendront très nombreuses et que l’agrégat cellulaire prendra une constitution tellement complexe que la représentation graphique en devient presque impossible.

La deuxième phase de l’ontogénèse, la production de la deuxième lignée de cellules, se produira donc tout comme la première, à cette différence près que, tandis que les cellules constituant ia première phase ne forment qu’une seule lignée parce qu’elles dérivent loutes de la division d’une seule cellule, l'oeuf, les cellules de la deuxième phase de l’ontogénèse appartiendront à plusieurs lignées, c'est-à-dire à autant de lignées qu’il y a de blastomères de la première lignée arrivés à la phase limite, point de départ pour leur nouvelle évolution.

Il est d’ailleurs bien évident que, comme cette nouvelle évolution est déterminée, d’une part, par la nature des blastomères à la phasé limite — dans notre exemple, des blastomères p — et, d'autre part, par la présence des substances nourrissantes de la cavité de segmentation — dans notre exemple, des substances 7, — quand celles-ci seront épuisées, l'évolution devra forcément s'arrêter. Par conséquent, comme les nouvelles lignées de cellules de la deuxième phase de l’ontogénèse ne sont pas toutes contemporaines, mais successives, une partie seulement pourra arriver à la phase limite p’ de leur nouvelle évolution avant l'épuisement des substances nourrissantes ?,. Toutes les autres se trouveront évidemment arrêtées dans une des phases intermédiaires de leur évolution.

Il faut néanmoins remarquer que la localisation de toutes ces lignées de cellules sera à peu près la même. En effet, comme les blastomères qui arrivent successivement à la phase

p sont contigus l’un à l’autre, ainsi que le lecteur pourra facilement s’en convaincre par l'examen des figures précédentes et par le mode du développement monodique, il arrivera nécessairement que toutes les nouvelles lignées de cellules seront, elles aussi, contiguës et ne formeront, pour ainsi dire, qu'une lignée seule au point de vue morphologique.

La constitution de cette lignée composée sera même typi-

quement analogue à celle de la première phase, sauf, bien entendu, le nombre plus grand des cellules. Mais ce qu’il importe surtout de remarquer, c’est que, dans la constitution de cette nouvelle lignée, nous pourrons constater la présence de cellules homonymes contemporaines, tout comme dans l’agrégat de segmentation, et, par conséquent, cette symétrie bilatérale que j'ai démontrée ailleurs comme étant une conséquence du développement monodique.

Or, c’est précisément sur l’origine de la symétrie, c’està-dire sur les rapports entre la symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et la symétrie de l'animal adulte, qu’il faut maintenant s'arrêter quelque peu. Le lecteur pourra se convaincre facilement que les symétries rayonnée et bilatérale sont dépendantes de l’asynchronisme de segmentation, et ce ne sera peut-être pas sans quelque étonnement qu’il verra comment la disposition rayonnée des organes de certains animaux peut trouver dans mon interprétation de l’ontogénèse une explication qui arrive parfois jusqu'aux détails les plus minutieux, et cela, sans qu'il soit besoin de recourir à des hypothèses spéciales, mais en analysant seulement avec attention toutes les conséquences qui découlent naturellement de mon interprétation.

Revenons donc à notre exemple et à nos figures. Cela nous permettra de mieux fixer nos idées et de mieux comprendre ce que je veux démontrer. Supposons que lorsque une cellule de la deuxième lignée arrive à la phase 7”, elle ait acquis une constitution bioplasmatique telle, qu’elle puisse produire des cils vibratiles. C’est dire, en d’autres termes, qu’elle a acquis