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puissent exercer une action quelconque sur les phénomènes de l'assimilation, mais je crois que ces actions sont moins d'ordre chimique que d'ordre physique. Je comprends, par exemple, que certains composés puissent, par leur présence, empêcher ou ralentir les réactions caractéristiques de l’assimilation ou bien les troubler; mais tous ces phénomènes peuvent être expliqués par de simples actions physiques ou physico-chimiques. En tout cas, il ne faut jamais oublier que, s’il est vrai que, par des expériences convenables et par des substances spéciales dissoutes dans l’eau dans laquelle l'oeuf est plongé, nous pouvons influencer le développement de cet oeuf, cela ne prouve pas encore que, dans les conditions naturelles, les substances qui se trouvent normalement dans le milieu extérieur puissent toujours exercer une action quelconque physique ou chimique sur le développement de l'oeuf. En d’autres termes, les actions que certaines substances exercent sur les phénomènes de l’assimilation dépendent de la nature spéciale de ces substances et de la constitution du bioplasma que l’on considère: par conséquent, elles n’ont qu’une valeur relative et on ne peut pas les généraliser.

Si done, dans les conditions normales, l’oeuf et les blastomères dérivant de sa segmentation ne puisent pas à l’extérieur, mais exclusivement dans le deutoplasma, leurs substances de nutrition, il s'ensuit évidemment que le volume de l’agrégat cellulaire, à une phase quelconque de la segmentation, sera toujours égal au volume qu'avait l'oeuf avant le commencement de la segmentation. C’est ce que d’ailleurs on peut constater dans le développement des oeufs, du moins dans la phase de la blastulation.

Or, comme, à chaque période d’assimilation suivie de la cytodiérèse, les biomores se dédoublent et que par conséquent, la masse totale du bioplasma devient double de ce qu’elle était auparavant, comme cet accroissement de la masse bioplasmatique, conséquence directe de l'assimilation, se fait aux dépens du deutoplasma, il s'ensuit évidemment que la masse

CN PEN PET TS 7 AN ETS ENTRE ÉPRRN X . LA d.

deutoplasmatique doit d'autant diminuer, que la masse bioplasmatique augmente. Par conséquent, durant la segmentation, il y aura un accroissement continuel du bioplasma et une diminution correspondante du deutoplasma.

Mais l'assimilation est accompagnée de la sécrétion et les substances sécrétées peuvent être considérées comme dérivant des biomolécules et, par suite, du bioplasma. Cependant si l’on considère que le bioplasma, à chaque période d’assimilation, s'accroît aux dépens du deutoplasma, il faut conclure que les substances de sécrétion, quoique dérivant directement du bioplasma, sont néanmoins, en dernière analyse, des produits indirects du deutoplasma. Il est vrai, en effet, que ces substances sont sécrétées par les biomolécules; mais il est aussi incontestable que les matériaux pour leur fabrication, que les atomes, en somme, dont elles se composent, sont puisés par les biomolécules dans le deutoplasma même. Par conséquent, la formation et l’accroissement des substances sécrétées doivent être accompagnés d’une diminution correspondante de la masse deutoplasmatique.

Or, si les substances sécrétées, ainsi que nous le supposons dans ce cas, diffusent à l'extérieur des blastomères et s’accumulent à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, le volume de la blastula qu'on obtiendra sera égal à celui de l’oeuf avant la segmentation; mais comme une partie du volume total de la blastula est occupé par le liquide que celle-ci contient. il s’ensuivra que le volume de chaque blastomère subira une diminution correspondant au volume des substances qui diffusent, et que, par conséquent, l’accroissement du liquide à l’intérieur de la blastula sera toujours accompagné d’une diminution équivalente du volume total des blastomères.

Toutes ces considérations sont indispensables pour comprendre exactement l’action mécanique que le liquide de la blastula peut exercer sur la division des blastomères.

Tant que les blastomères ne puisent pas leur nourriture dans le milieu extérieur, le volume de l’agrégat ne peut aug-

menter, et par suite, vu la correspondance que je viens de démontrer entre la diminution du volume des blastomères et le volume du liquide de la cavité de la blastula, le volume de ce liquide ne sera jamais plus grand que la capacité de cette cavité. Par conséquent, ce liquide ne pourra exercer sur les parois de la blastula une véritable pression hydrostatique.

Or, si cette pression hydrostatique existait et qu’elle agit à l’intérieur de la blastula, celle ci devrait prendre toujours une forme sphérique; mais comme elle n'existe pas, la forme de la blastula ne sera pas changée par la présence du liquide, et se conservera toujours égale à celle même que les conditions physiques ou mécaniques de l'oeuf ‘forme de l'oeuf, présence ou absence de membrane brute, segmentation égale ou inésale) auront déterminée.

Toutefois, bien que le liquide de la cavité de segmentation ne puisse pas modifier la forme de la blastula, la segmentation ultérieure des blastomères pourra subir des modifications.

Il faut se rappeler toujours que la formation d’une cavité à l’intérieur de la blastula est un phénomène étroitement dépendant de l'accumulation du liquide. L’entrecroisement des plans de segmentation est une condition nécessaire de la formation d’une cavité, mais non une condition suflisante.

Il est une condition nécessaire en tant que, si cet entrecroisement n'existait pas, la formation de la cavité ne serait pas possible, comme je l’ai démontré; il est une condition par elle seule insuffisante, en tant que, s’il ne se formait pas de liquide, et si celui-ci ne s’accumulait pas à l’intérieur de lagrégat, les blastomères ne s'écarteraient pas l’un de l’autre pour permettre cette accumulation et, par suite, la cavité ne se formerait pas.

L'accumulation des substances sécrétées à l’intérieur de l’agrégat cellulaire est done la cause vraiment eficiente de la formation de la cavité de la blastula et, par conséquent, on comprend facilement que si cette cavité n’est jamais plus

petite que le volume du liquide qu’elle contient, elle ne peut ètre non plus jamais plus grande que ce volume. En peu de mots, la capacité de la gastrula est toujours parfaitement correspondante au volume du liquide qu’elle contient, et, par suite, cette cavité sera, à un moment quelconque de son développement, parfaitement remplie de ce liquide.

Il s’ensuivra donc que si, par exemple, le fuseau de division d'un des blastomères prend une direction radiale, comme, à un certain moment de la cytodiérèse, la cellule est forcée de s’allonger (T° Partie, p. 177, 21° loi rationnelle) dans la direction de l'axe du fuseau, le blastomère tendra à s’allonger dans la direction du rayon de la blastula. Et si cet allongement est empêché du côté extérieur, soit à cause de la membrane brute accolée à la blastula, soit à cause de l'adhésion des autres blastomères, le blastomère en division tendra à s’allonger du côté intérieur. Il sera donc forcé de faire saillie dans la cavité et, par suite, tendra de déplacer une partie du liquide qu’elle contient. Or, comme celui-ci ne peut être déplacé parce qu’il remplit parfaitement la cavité, il subira une pression de la part du blastomère qui fait saillie. Mais cette pression du blastomère sur le liquide, vu l'incompressibilité de celui-ci, se transformera en une pression équivalente du liquide sur le blastomère. Alors, sous l’action de cette pression, le fuseau, qui, nous le savons {1° Partie, p. 175, 20° loi rationnelle de la cytodiérèse) est parfaitement mobile dans la cellule, se déplacera et prendra une direction plus ou moins oblique ou même tangentielle, d’après les conditions de pression et d’adhésion déterminées par la présence et l’état physiologique des blastomères. Le plan de division ne pourra donc être parfaitement tangentiel, mais plus ou moins oblique ou mème radial.

Le liquide de la cavité de segmentation peut donc exercer une pression hydrostatique sur les parois de la blastula; mais cette pression se manifestera seulement lorsque les blastomères, en se divisant, tendront à faire saillie dans la cavité et comprimeront eux-mêmes le liquide contenu dans celle-ci.

Le lecteur comprendra parfaitement que, par cet exemple et par ces considérations, je n'ai eu d'autre intention que de faire connaitre dans sa juste valeur quelle est l’action que le liquide de la blastula peut exercer sur la segmentation. Les conditions et les rapports mécaniques que la nature nous présente peuvent être parfois bien plus compliqués, et par conséquent, la solution des problèmes bien plus difficile ou même impossible, vu la difficulté ou l'impossibilité d'apprécier ces conditions à leur juste valeur. Mais, en tout cas, il ne faudra jamais conclure que la disposition des cellules dans l’agrégat cellulaire, la forme de cet agrégat et la direction des plans de segmentation obéissent à des lois spéciales biologiques, et ne sont pas soumises exclusivement aux lois générales de la mécanique et de la physique.

Je ne m'arrêterai pas à considérer la formation de la blastula dans les oeufs à segmentation discoidale. IL s’agit ici de phénomènes élémentaires dérivant de la présence d’une quantité de deutoplasma trop grande en comparaison de la masse du bioplasma. De là l'impossibilité, de la part du deutoplasma, de contracter des rapports de position avec toute la masse deutoplasmatique pendant la cytodiérèse, et, par suite, la segmentation superficielle discoidale. De là encore l'impossibilité d’un entrecroisement complet dés plans de segmentation, et, par conséquent, la formation d'un agrégat cellulaire dont les cellules ne forment pas un amas, mais, s’étalant à la surface de l’oeuf, constituent une lame cellulaire. Il s'ensuit que les parois de la blastula ne seront pas formées de tous côtés par des cellules, ainsi que nous le voyons dans les oeufs à segmentation totale égale ou inégale; mais son plancher pourra être, en partie au moins, constitué par les substances mêmes deutoplasmatiques.

D'ailleurs, quelle que soit la forme de la blastula dans les différentes espèces d'animaux, elle n’a, dans mon interprétation des phénomènes de l’ontogénèse, qu’une importance toutà-fait secondaire.

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La forme de la blastula est dépendante, ainsi que nous venons de le voir, du mode d’arrangement des blastomères qui la constituent, et d'autre part, ce mode d’arrangement est une stricte conséquence des conditions physiques ou mécaniques. Si dans une même espèce d'animaux, la forme de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation est constante, c’est que les oeufs de cette espèce ont tous la même constitution, et que les conditions physiques où mécaniques agissant sur la segmentation sont toujours les mêmes. Si dans les diverses espèces d'animaux, les agrégats cellulaires de la segmentation sont différents, c'est que les oeufs de ces espèces sont différents et, par conséquent, les conditions physiques ou mécaniques de la segmentation peuvent être, elles aussi, différentes.

L'’agrégat cellulaire résultant de la segmentation, qu'il soit une parenchymula, ou bien une morula, ou bien encore une blastula, n’a pas d'importance au point de vue morphologique. La forme de ce premier agrégat cellulaire ne peut influer sur la forme des organes qui se développeront ultérieurement, et si l’on observe que la blastula est une formation plus fréquente que toutes les autres et, par suite, plus caractéristique, la cause en est tout simplement au fait que je viens de faire remarquer, à savoir l'accumulation d’un liquide à l’intérieur de l’agrégat.

Ce qui a la plus grande importance dans mon interprétation de l’ontogénèse, ce n’est pas la forme de l’agrégat cellulaire, mais sa constitution, c’est-à-dire la présence de blastomères telle que je viens de l’exposer au chapitre précédent; et comme cette constitution, ainsi que nous l’avons vu, est tout-à-fait indépendante des conditions physiques ou mécaniques agissant sur la segmentation, mais qu’elle dérive exclusivement du développement monodique et de l’asynchronisme de segmentation accéléré ou ralenti, il s'ensuit évidemment que la constitution de l’agrégat cellulaire, qu’il soit une parenchymula, une morula ou bien une blastula, ne changera pas substantiellement.

FR em, —

En résumant, nous pouvons conclure:

1° Chaque espèce d'oeuf possède une phase limile de son évolution déterminée par sa constitution.

2 La première phase de l’ontogénèse consiste tout stnplement dans la production d'une lignée de cellules, suivant le développement monodique. À ce phénomène se borne la potentialilé évolutive de l'oeuf.

3° La forme de l'agrégat cellulaire résultant de la Ssegmentation est dépendante des conditions chimiques, physiques el mécaniques dans lesquelles « lieu la segmentation. Elle n'a pas d'importance, au point de vue morphologique, pour le développement ullérieur de l'erbryon.

4 Ce qui a la plus grande importance dans l’agrégat cellulaire de la seginentalion, ce n'est pas sa forme mais sa constitution, c’est-à-dire la présence de blastomères d'une nature déterminée. à

5° La formation de la blastula est une conséquence de l'entrecroisement des plans de segmentation et de la produclion, de la part des blastoïneres, de substances diffusibles el s’accumulant à l’intérieur de l'agrégat celiulaire.

G° L'accuinulalion de substances à l'intérieur de l'agrégat cellulaire peut influer sur la direclion des plans ullérieurs de segrnentation.

CHapirre IX.

La deuxième phase de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : L'oeuf et son milieu interne — Origine de ce milieu — La probiose de l’ovocyte, et sou importance dans la segmentation de l’oeuf — La probiose des blastomères et la création du milieu interne de la blastula — Rôle de ce mil'eu dans la production de la deuxième phase de l’ontogénèse — La deuxième lignée de cellules — La différenciation histologique accompagnant la prolifération cellulaire — La différenciation morphologique — La gastrulation et ses causes mécaniques — La localisation des différenciations — Résumé.

Le résultat direct de la segmentation de l’oeuf est donc la formation d'un agrégat de cellules, dont une est arrivée à la phase limite de l’évolution de l'oeuf et dont les autres se trouvent à des phases diverses intermédiaires, ainsi que je viens de le démontrer. A l’intérieur de cet agrégat, sont contenues des substances spéciales, produits de sécrétion des cellules mêmes de segmentation.

Or, comme tout organisme, quels que soient sa complexité et le nombre de ses cellules, peut toujours être envisagé, au point de vue de sa constitution, comme un agrégat de cellules plus ou moins complexe, contenant à son intérieur un mélange de substances différentes, qui constituent son milieu interne, il est évident que nous pouvons aussi considérer l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation de l’oeuf comme un organisme d’une très grande simplicité, où les cellules en sont les éléments constituants et les substances contenues à son intérieur en représentent le milieu interne.

Maintenant, arrétons-nous quelque peu à analyser les causes primitives de la formation de cet organisme, et nous en tirerons des connaissances qui ne seront pas sans importance

pour la compréhension des phénomènes ultérieurs de l’ontogénèse.

Quelle est la cause de la formation de ce petit organisme, la blastula, et de son milieu interne?

Nous le savons parfaitement. C’est l'oeuf. La nature des différentes phases de l’évolution de l'oeuf, la phase limite, les réactions de l'assimilation, la nature des substances sécrêtées et, par conséquent, la constitution du milieu interne de la blastula sont dérivées directement de la constitution de l'oeuf, Celle-ci est donc la cause primitive des éléments constituants, aussi bien que du milieu interne de la blastula.

Mais l'oeuf, lui aussi, peut être considéré comme un organisme unicellulaire. Il possède un milieu interne résultant de l’ensemble des substances deutoplasmatiques qu'il contient: il possède une constitution bioplasmatique. Il à donc toutes les qualités nécessaires pour être considéré comme un organisme, quoique d’une très grande simplicité (1). Or, quelle est l’orisine de sa formation ?

Nous savons que les cellules germinales donnent naissance, par des divisions répétées, aux ovogonies; que ces ovogonies, par d’autres divisions, donnent lieu à des cellules qui, après une phase d’accroissement, deviennent les ovocytes de premier ordre; qu'à l’achèvement de la phase d’accroissement,

(1) Afin d'éviter tout malentendu, je crois bon d’ajouter ici quelques éclaircissements sur la signification qu'on doit donner à l’expression de milieu interne de l’oeuf. Nous savons que l’oeuf est constitué de deux parties : le bioplasma et le deutoplasma. Le bioplasma est l’ensemble de tous les biomores, particules vivantes de l’oeuf, plongés dans le liquide interbiomorique. Ce liquide forme donc le milieu interne bioplasmatique de l’oeuf. Le deutoplasma au contraire est l’ensemble de toutes les particules brutes de l’oeuf. Il constitue ce que j'appelle le milieu interne de l'oeuf, Celui-ci ne doit donc pas être confondu avec le milieu bioplasmatique, Ces milieux sont tous deux à l’intérieur de l’oeuf; mais le milieu bioplasmatique est à l’intérieur mème du bioplasma, tandis que le milieu constitué pas le deutoplasma se trouve à l’intérieur de l’oeuf, mais à l’extérieur du bioplasma.

les ovocytes de premier ordre se transforment en ovocytes de deuxième ordre en émettant le premier globule polaire; et qu'après l'émission du deuxième globule polaire, les ovocytes de deuxième ordre se transforment en ovules capables d’être fécondés, et, par suite, de se transformer, par la fécondation, en véritables oeufs, tels que nous les envisageons dans ces considérations.

Les phases de cellules serminales, d’ovogonies et d’ovocytes

représentent done autant d'étapes que les cellules germinales

doivent franchir pour arriver à la phase d’ovule, phase limite de leur évolution. Nous pouvons donc conclure que la constitution de l’ovule est la conséquence directe des phases qui précèdent la formation et la maturation de l’ovule.

Nous savons encore que la phase d’accroissement, aboutissant à la formation de l’ovocyte de premier ordre, est caractérisée par l’accumulation, à l’intérieur de la cellule, d’une quantité plus ou moins grande de substances deutoplasmatiques, constituant, par leur ensemble, le deutoplasma de l’ovule. Or, ces substances sont des produits que le bioplasma de l’ovocyte sécrète pendant toute la durée de la période d'accroissement. IL est vrai qu'à cette production peuvent parfois concourir indirectement d’autres cellules, par exemple, les cellules folliculaires de l'ovaire de certains animaux ; mais, dans ces cas mêmes, on peut considérer la sécrétion de ces substances comme dépendant toujours directement du bioplasma de l'ovocyte, en ce sens, que les cellules folliculaires ne produisent pas les substances deutoplasmatiques, mais, très probablement, ne font que préparer les matériaux que le bioplasma de l’ovocyte doit transformer ultérieurement en deutoplasma.

Or, bien que l’ovocyte de premier ordre soit, au point de vue de son individualité morphologique, la même cellule que l’'ovule; en d’autres termes, bien que nous n’apercevions pas de différences morphologiques accentuées entre l’ovocyte avant l'émission des globules polaires et la même cellule après cette

émission, il est néanmoins évident qu’une différence très profonde doit exister entre ces deux phases de l’évolution d’une même cellule. Je me réserve de démontrer dans une autre partie de ce travail en quoi consiste cette différence: nous le verrons quand nous étudierons les phénomènes intimes de la maturation de l'oeuf. Mais, dès à présent, nous pouvons nous convaincre de la réalité de cette différence en considérant tout simplement, que, si l’'ovocyte de premier ordre n’avait pas, avant l'émission des globules polaires et, par suite, pendant la période d’accroissement, une constitution bioplasmatique profondément différente de celle de l’ovule, il devrait être, lui aussi, capable d’être fécondé et de donner lieu au développement d’un embryon, tout comme l’ovule. Ce qui n’arrive pas, ainsi que nous le savons.

Par conséquent, étant admis que l’ovocyte est différent de l’oyule, comme les substances deutoplasmatiques sont produites par l’ovocyte, et comme ces mêmes substances servent plus tard de nourriture à l’oeuf pendant la première phase du développement ontogénétique, ainsi que je l’ai démontré, il est évident que nous sommes ici en présence de ce fait que les substances sécrétées par une cellule qui a vécu avant, deviennent la nourriture d’autres cellules qui vivront après. En peu de mots, nous avons un premier exemple, assez frappant, de l'importance que peut avoir dans l’ontogénèse le phénomène de la probiose, c’est-à-dire de la vie antérieure des êtres, ainsi que je l’ai exposée dans la I° partie de ce travail (1).

L'oeuf est donc un organisme dont la constitution bioplasmatique est la conséquence directe des phases diverses de cellule germinale, d'ovogonie, et d’ovocyte, par lesquelles il est passé pour arriver à la phase d’ovule, de même que la blastula ou l’agrégat cellulaire, quel qu’il soit, résultant de la segmentation, est un organisme dont la constitution est la

(1) Giczio-Tos E. — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, p. 105.

Se

conséquence directe des phases caractérisant la potentialité évolutive de l'oeuf.

Les substances deutoplasmatiques formant le milieu interne de l'oeuf sont des produits que l'oeuf même sécrète en accomplissant son évolution qui l'amène à sa structure définitive d'oeuf mür, et les substances formant le milieu interne de la blastula sont des produits de sécrétion des cellules mêmes qui la constituent.

On peut donc conclure que dans l’oeuf, aussi bien que dans la blastula, le milieu interne est une création de ces organismes mêmes.

Cette création du milieu interne nous apparaît d’une très grande importance, si l’on considère quelles sont les conséquences qui en découlent. En effet, si l'oeuf fécondé et dans des conditions physiques favorables peut se segmenter, suivre son évolution caractéristique et accomplir la première phase de l’ontogénèse, c’est grâce à ses substances deutoplasmatiques. En sécrétant celles-ci, il a donc rendu .possible son évolution ultérieure. La première phase de l’ontogénèse, la formation de la blastula, est donc l'effet direct de cette création du milieu interne de l'oeuf.

Il suflit maintenant de suivre un raisonnement analogue, pour comprendre parfaitement quelle est la cause de la deuxième phase de l’ontogénèse.

Si l’'ovocyte de premier ordre, à sa phase d’accroissement,

n'avait pas accumulé les substances deutoplasmatiques con- { stituant le milieu interne de l’ovule, celui-ci, quoique fécondé, f n'aurait pu se segmenter et accomplir la première phase de l'ontogénèse, faute de la nourriture nécessaire pour l’assimi- : lation de son bioplasma. De même, si, pendant la segmentation, Fe les cellules de la blastula n'avaient pas sécrété les substances : remplissant la cavité de celle-ci, les blastomères, arrivés à la ;*

phase limite de l’évolution de l'oeuf, ne pourraient suivre une évolution ultérieure.

La possibilité d’un développement ultérieur de ces blasto-

mères est dépendante de leur constitution spéciale et de la nature des substances de la cavité de la blastula, tout comme la possibilité de l’évolution de l'oeuf est une conséquence de la constitution de l’ovule mür et de ses substances deutoplasmatiques.

Pour expliquer la deuxième phase de l’ontogénèse, nous n'avons donc qu’à supposer que les substances de la cavité de la blastula puissent servir de nourriture au bioplasma des blastomères arrivés à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Et je crois qu'il n’y a là rien d’impossible et rien de plus naturel.

On pourrait m'objecter que les substances de la cavité de segmentation sont des produits de sécrétion des cellules de segmentation et que, par. conséquent, il n’est pas probable qu'elles puissent servir de nourriture à ces cellules mêmes. Mais en réalité, cette objection n’a*pas la moindre valeur.

En effet, ces substances sont produites par les cellules de segmentation, avant que celles-ci aient atteint la phase limite de l’évolution de l'oeuf, et par suite, lorsqu'elles se trouvent encore dans l’une des phases intermédiaires. Mais comme, dans mon interprétation, je suppose que ces substances servent de nourriture au bioplasma du blastomère arrivé à la phase limite, par exemple au blastomère p dans l'exemple que nous avons considéré, il est tout-à-fait possible et naturel que ces substances représentant des produits de sécrétion des cellules b, e, d, etc. puissent représenter des matériaux de nutrition pour la cellule ».

Ici encore, nous sommes en présence d’un phénomène parfaitement analogue à celui que nous avons considéré tout-àl'heure à l'égard de l’ovule et de ses phases de préparation et de maturation.

C’est un fait incontestable que le bioplasma de l'oeuf mûr puise sa nourriture dans le deutoplasma; et pourtant, nous savons parfaitement que celui-ci est un produit de sécrétion de la phase d’ovocyte de premier ordre, par laquelle lovule mur est passé avant d'arriver à la maturation.

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Rien donc de plus naturel que d'admettre qu'entre les substances de la cavité de segmentation et le blastomère à la phase limite se passe un phénomène tout-à-fait analogue. Il s'agirait ici d’un autre phénomène de probiose, où la vie antérieure des cellules de segmentation préparerait le milieu interne nécessaire et favorable à la vie des autres cellules qui vivront plus tard. En peu de mots, la première phase de l’ontogénèse serait la cause immédiate de la deuxième, en ce sens qu'elle donnerait lieu à une cellule d’une nature déterminée, laquelle, se nourrissant aux dépens des substances mêmes sécrétées par les cellules de cette première phase, produirait la deuxième phase de l’ontogénèse.

Je supposerai donc, dans mon interprétation, que lorsqu'un blastomère arrive à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, il acquiert une constitution bioplasmatique telle que les substances accumulées dans la cavité de segmentation puissent entrer en réaction avec ses biomolécules et que, par conséquent, celles-ci puissent suivre un développement hétérogénétique, tout comme nous l’avons supposé pour les biomolécules de l’oeuf.

Nous m’avons maintenant qu’à faire ici une application des principes énoncés au chapitre V sur la potentialité évolutive de l'oeuf, pour comprendre facilement et parfaitement comment la constitution bioplasmatique du blastomère d’une part, et la nature des substances de la cavité de segmentation d’autre part, doivent déterminer dans ce blastomère une potentialité évolutive, tout comme dans l’oeuf le bioplasma et les substances deutoplasmatiques déterminent la potentialité évolutive caractéristique de l'oeuf, ainsi que je l’ai démontré.

Cependant, comme toute potentialité évolutive est dépendante, d’une part, de la constitution du bioplasma, d'autre part, de la nature des substances nourrissantes, il est évident que la potentialité évolutive de ce blastomère ne sera pas égale à celle de l'oeuf.

En effet, la constitution bioplasmatique du blastomère à

la phase limite, dans notre exemple du blastomère p, ne peut être égale à celle à de l'oeuf. De même, la nature chimique des substances de la cavité de segmentation, que j'appellerai æ,, n’est pas identique à celle des substances deutoplasmatiques æ de l'oeuf. La potentialité évolutive du blastomère p, résultant de sa constitution » et de la nature #, des substances nourrissantes, sera donc différente de la potentialité évolutive de l'oeuf, et nous pourrons la représenter, afin de mieux concréter nos idées, par la série des phases: ?, €’, 4, LS APE m...n...0...p, où la lettre y’ est la phase limite de cette potentialité, et où les autres en représentent les phases intermédiaires.

Je ne répèterai pas ici, pour plus de brièveté, les considérations exposées aux chapitres V et VI pour démontrer la nécessité du développement monodique. J'y renvoie le lecteur. Je me bornerai seulement à établir que, dans ce Cas, NON MOINS que dans le précédent, l'hypothèse d’un développement polyodique nous amènerait à des conclusions inconciliables avec les phénomènes ontogénétiques.

D'ailleurs, ce n’est pas seulement par analogie que je suppose que les substances de la cavité de segmentation fournissent la nourriture aux blastomères. Les faits mêmes qui font suite à la formation de la blastula sont une preuve évidente qu'il s’agit d’un phénomène réel.

En effet, si l’absorption de ces substances de la part de certains blastomères est un-fait réel, nous devons constater, après la formation de la blastula, une diminution et même une complète disparition graduelle de ces substances. Or, c’est précisément ce que nous constatons facilement pendant la gastrulation.

Le phénomène de l’invagination d’une portion de la paroi de la blastula caractérisant la phase de la gastrulation, produit évidemment et inévitablement une diminution de la cavité de segmentation. Or, comme cette cavité est remplie de liquide, l’invagination ne serait absolument pas possible sans

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une diminution de ce liquide: et si celui-ci diminue, puisque

nous ne le voyons pas diffuser à l'extérieur de la blastula,

c'est qu'il est absorbé par certaines cellules de la blastula même.

La diminution de ce liquide peut être plus ou moins forte: elle atteint son degré le plus élevé, lorsque la partie invaginée de Ia blastula, le feuillet interne, s’accole parfaitement au feuillet externe, de manière que la cavité de segmentation devient tout-à fait virtuelle. Evidemment, dans ce cas, le liquide de cette cavité est totalement ou presque totalement disparu:

Mais une preuve indirecte de l'absorption de substances de la cavité de segmentation par les blastomères mêmes, nous l'avons aussi dans l’accroissement en surface de l’agrégat cellulaire pendant la gastrulation.

Nous voyons en effet qu'à l'achèvement de la gastrulation, le feuillet interne est plus ou moins accolé au feuillet externe et que le blastopore, d’abord large, se restreint peu à peu. La surface totale des cellules constituant la gastrula, c'est-à-dire la somme de la surface externe et de la surface interne de celle-ci, doit donc être presque double ou, du moins, bien plus grande que la surface qu'avait auparavant la blastula.

Cet accroissement de surface est dù évidemment à l’augmen-

tation du nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire. Et comme celle-ci est l'effet de la division des cellules ; comme, d'autre part, la division doit être précédée de l'assimilation, il est évident que les cellules formant auparavant les parois de la blastula ont dû assimiler pour arriver à se diviser. Or, si l'assimilation avait lieu aux dépens des substances deutoplasmatiques, il y aurait tout simplement augmentation du nombre des cellules, sans accroissement de la surface de l'agrégat cellulaire, ainsi que nous le voyons dans la formation de la blastula. Mais comme cet accroissement de surface est bien réel, il faut en conclure que les substances servant à l’assimilation de cellules de la blastula ne sont pas puisées

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dans le deutoplasma, mais en dehors de celui-ci; et puisque, dans la plupart des cas au moins, l’agrégat cellulaire est, dans cette phase encore, indépendant du milieu externe, ainsi que le prouve la constance de son volume, il est évident que la nourriture des cellules ‘ne peut être fournie que par les substances de la cavité de segmentation.

D'ailleurs, je suis parfaitement convaincu que tout biologiste qui veut analyser attentivement les phénomènes qui se passent dans ces phases de lontogénèse ne peut qu'arriver à des conclusions analogues ou concordantes avec celles mêmes que je viens d'exposer. Du reste, j'espère que les résultats des expériences ne tarderont pas à nous donner une preuve directe de l'exactitude de mon interprétation.

A l'instant même où le blastomère arrivé à la phase limite de l'évolution de l’oeuf, se nourrissant aux dépens des substances de la cavité de segmentation, produites par la probiose des cellules précédentes, se divise et suit une évolution ultérieure, a donc lieu le commencement de la deuxième phase de l’ontogénèse. A part toute modification morphologique que ce phénomène peut entrainer, la deuxième phase ontogénétique est donc caractérisée par la simple formation d’une deuxième lignée de cellules, parfaitement comparable à la première lignée caractérisant la première phase.

Cependant, on comprend facilement que cette deuxième prolifération cellulaire doit être accompagnée d’une différenciation histologique.

En effet, puisque la différenciation histologique, ainsi que je l’ai démontré au chapitre IV, se réduit, en dernière analyse, à une différenciation chimique du bioplasma des cellules, il est évident que les cellules de la nouvelle lignée, dérivant des réactions assimilatrices entre les substances æ, de la cavité de segmentation et le blastomère p, différeront, par leur constitution bioplasmatique, des cellules de la première lignée dérivées des réactions assimilatrices entre le bioplasma & de l'oeuf et ses substances deutoplasmatiques x. Cette différence

de constitution bioplasmatique pourrait bien ne pas se révéler par une différenciation histologique saisissable par nos moyens d'investigation, que cela n'exclurait pas l'existence réelle de celle-ci, dans le sens que j'ai donné à ce mot au chapitre II.

Les substances de la cavité de segmentation auraient donc pour effet, dans mon interprétation, de diriger les cellules de l’agrégat cellulaire, de la blastula, dans une voie nouvelle les amenant à une autre différenciation histologique.

Mais en même temps que ces phénomènes s’accomplissent, des modifications dans la forme de lagrégat cellulaire doivent nécessairement intervenir, à cause même de la prolifération cellulaire et des conditions physiques et mécaniques dans lesquelles celle-ci à lieu.

On peut comprendre facilement que l'absorption des substances de la cavité de segmentation d'une part, et l’accroissement du nombre des cellules de l’agrégat de l’autre, doivent provoquer, en thèse générale, des modifications dans la forme de ce dernier. Mais dans l'étude de ces modifications, de même que dans l'étude de la forme de l’agrégat cellulaire dérivant directement de la segmentation, il faut tenir compte de toutes les conditions physiques et mécaniques pouvant influer sur ces phénomènes.

Prenons d’abord en considération un exemple simple et typique. Supposons une blastula dont les parois soient formées de cellules de la même grandeur et également adhérentes entre elles, et dont les substances de la cavité de segmentation soient liquides.

Tant que l'assimilation des blastomères se fait aux dépens des substances deutoplasmatiques contenues dans les blastomères mêmes, le volume du bioplasma de ceux-ci deviendra double à la fin de chaque période assimilatrice, mais le volume total des blastomères n’augmentera pas. Ils deviendront même plus petits à mesure que la segmentation progresse, à cause des substances qu'ils sécrèteront et qui s’accumuleront dans la cavité de segmentation.

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Mais aussitôt qu'un des blastomères, arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, se nourrira des substances de la cavité de la blastula, celles-ci diminueront, tandis que le blastomère, à la fin de sa période assimilatrice, aura doublé son volume. Il exercera donc inévitablement une pression sur les autres cellules de l’agrégat cellulaire, et cette pression continuera quand il se divisera.

Or, si le liquide interne de la blastula n’avait pas diminué, cette pression n'aurait pour résultat qu'une déformation ou un aplatissement plus accentué des autres cellules de la blastula; mais comme le liquide interne à été en partie absorbé, et que, par conséquent, il est diminué, il s'ensuit nécessairement que la paroi de Ia blastula s’infléchira vers son intérieur. Il s’agit maintenant de déterminer le point de cette inflexion.

Or, si la paroi de la blastula est parfaitement homogène dans toutes ses parties, la détermination de ce point d’inflexion sera d’une difliculté extraordinaire et je dirai même impossible. Nous serions, dans ce cas, en présence d’une question analogue à la détermination du point de rupture d’un fil par-

faitement homogène et soumis à une tension. Mais comme lhomogénéité parfaite de la paroi de la blastula n’est pas

possible, le point d’infiexion, qui deviendra le point d'invagination de la gastrula, pourra être déterminé d'aprés l'adhésion, la compressibilité, ou les autres propriétés physiques des cellules de la blastula, ou bien encore d'après les conditions physiques internes ou externes dans lesquelles le phénomène a lieu.

C’est ainsi, par exemple, que si la segmentation n’a pas été

- très inégale et que tous les blastomères aient à peu près le

même volume, une partie de la paroi de la blastula, comprenant un certain nombre de cellules, pourra s’infléchir et on obtiendra une gastrulation embolique typique. Si au contraire la segmentation a été totale mais très inégale, la partie de la blastula comprenant les blastomères plus grands ne

pourra s’infléchir, à cause de la rigidité relative que ceux-ci opposeront à l’inflexion et, par conséquent, celle-ci se manifestera à l'endroit où cette rigidité sera plus faible. C’est ce que nous voyons dans la gastrulation de la plupart des

Amphibiens. |

Dans le cas des oeufs à segmentation partielle discoïdale, aura lieu un phénomène analogue. L'inflexion se produira évidemment à l'endroit de la résistance la plus faible à linflexion, et, par suite, aux limites de l’aire germinative avec l'aire vitelline. Nous en avons de nombreux exemples dans la gastrulation des Oiseaux et des Reptiles.

Enfin, si l’invagination n’est pas mécaniquement possible, parce que la cavité interne de la blastula est occupée par d’autres substances solides, ou bien encore parce que la forme de la blastula ne permet pas une inflexion typique de ses’ parois, on pourra obtenir une gastrulation par immigration de cellules où par délamination, ainsi que nous le constatons dans le développement de certains Coelentérés.

D'ailleurs, ici encore, tout comme pour la formation de la blastula, le lecteur comprendra facilement que je ne puis considérer tous les cas particuliers. Je ne fais au contraire que présenter l’étude de cette question d’une facon tout-à-fait générale, sans autre intention que d'indiquer tout simplement comment cette intéressante phase de l’ontogénèse peut être envisagée comme un phénomène purement et exclusivement mécanique.

Dans les différents cas spéciaux, le problème mécanique de la gastrulation ne pourra être résolu qu’en examinant et en appréciant à leur valeur exacte toutes les conditions physiques et mécaniques dans lesquelles il doit s’accomplir. Cependant, comme la connaissance et l'appréciation exacte de ces conditions sont d’une difliculté extrème et parfois même impossibles, on sera tenté de voir dans la gastrulation un phénomène spécial biologique échappant aux lois générales de la matière brute. Évidemment, les Biologistes devront se garder

ur d'arriver à des conclusions semblables, lesquelles ne seraient que la manifestation de la pauvreté de nos connaissances.

D'ailleurs, quoi qu'il en soit, on peut facilement démontrer que le mode de la gastrulation, et le point où l’invagination de la blastula peut avoir lieu, doivent être à peu près constants, pour une même espèce d'animaux. Si l’on considère, en effet, que les conditions physiques et mécaniques dans lesquelles se trouve l’agrégat cellulaire au moment de la gastrulation, sont produites où par la structure même de l’oeuf, (abondance de deutoplasma, présence ou absence de la membrane, etc.) ou bien encore par le mode de segmentation, on comprend sans difficulté que, ces structures étant constantes pour une même espèce d'animaux, les conditions de la gastrulation seront, elles aussi, constantes.

La deuxième phase de l’ontogénèse, c'est-à-dire la production d’une deuxième lignée de cellules, est donc accompagnée d’une

différenciation histologique et d'une différenciation morpho-

logique. Mais cette dernière n’est qu’une conséquence mécanique de la prolifération cellulaire et du mode par lequel celle-ci s’accomplit. Si l’on voit donc que la gastrulation est une phase ontogénétique commune à tous les Métazoaires, c’est que, dans tous ces animaux, la première lignée de cellules est suivie par la production d’une deuxième lignée; si, dans la plupart des Métazoaires, la gastrulation est embolique, c'est que, dans ceux-ci, les conditions mécaniques réglant la formation de la deuxième phase de l’ontogénèse sont à peu près les mêmes. Ici encore, non moins que dans la formation de l’agrégat cellulaire de segmentation, on doit voir dans la gastrulation un simple phénomène de plissement d’une mem-

- brane obéissant aux lois générales de la mécanique, quoique

la cause de ce plissement, la prolifération cellulaire, soit naturellement un phénomène exclusivement biologique.

Il nous reste maintenant à démontrer que la prolifération cellulaire et les différenciations histologique et morphologique de cette deuxième phase de l’ontogénèse sont localisées dans

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un endroit déterminé de l’agrégat cellulaire. C'est ce que nous étudierons particulièrement dans le chapitre suivant. Cependant, je peux, dès à présent, faire remarquer que la localisation de ces phénomènes est une des conséquences les plus simples et les plus naturelles de mon interprétation de l’ontogénèse, c'est-à-dire du développement monodique.

Il suflit d'examiner la constitution de l’agrégat cellulaire de segmentation, telle que je l’ai représentée dans les figures précédentes, pour comprendre que, si la nouvelle lignée de cellules est produite par la prolifération du blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, du blastomère » dans notre exemple, comme ce blastomère possède dans lagrégat une place déterminée, quelle qu’elle soit, les cellules issues de ses divisions devront naturellement occuper dans l’agrégat la même place et les parties avoisinantes de celle-ci.

La prolifération cellulaire et la différenciation histologique ont donc une localisation déterminée dans l’agrégat cellulaire, parce qu’elles se forment là où se trouve le blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l’oeuf. Mais il n’en est pas de même pour la localisation de la différenciation morphologique. Celle-ci n’est pas bien évidente, parce que le plissement qui la caractérise ne peut pas intéresser un point seul, mais tout l’agrégat cellulaire. Cependant, la cause du plissement, la prolifération cellulaire, est sans doute localisée.

En résumé, nous conclurons :

1° Les cellules dérivant de la seginentalion de l'oeuf préparent, avec leurs produils de sécrétion, le milieu interne de l'agrégat cellulaire qu'elles forment.

20 Les substances de ce inilieu interne servant de nowrrilure aux blastomères arrivés à la phase limile de l'évolution de l'oeuf, produisent une deuxième lignée de cellules caraclerisant la deuxième phase de l'ontogénèse.

30 La probiose des cellules de la premiére lignée est la cause de la produclion de la deuxième lignee. En peu de

55 de la re te

Es RATE production des cellules de la deuxième lignée est

| accompagnée d'une différenciation histologique el inorpholo-

gique.

# 5° La différenciation morphologique, à Savoir la gastru-

lation, n'est qu'un phénomène exclusivement mécanique.

ne. è 6° La proliféralion cellulaire, et la différenciation his-

î lologique de la deuxième phase de l'ontogénèse, ont une localisation délerminée dans l'agrégat cellulaire.

| T° Celle localisalion est une rive directe du dé- | veloppement monodique.

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