LL

de ces deux tubercules ne sera pas parfaitement simultanée, mais le premier paraitra dans le quadrant { une heure plus tôt que le deuxième dans le quadrant opposé.

Il faut maintenant remarquer que dans le quadrant G (fig. 19), il y a deux blastomères n, dont l’un est né à 9 h. 5’, c'està-dire 5 minutes seulement plus tard que le blastomère n du quadrant P, et dont l’autre est né à 9 h. 10’, et, par suite, 5 minutes seulement plus tard que le premier. De même, dans le quadrant D, il y a deux blastomères », dont l'un est contemporain du deuxième du quadrant P, car il est né, lui aussi, à 9 h. 10’, et dont l’autre est seulement de 5 minutes plus jeune, étant né à 9 h. 15’.

Lorsque ces quatre blastomères #, 1 h. 55° après leur naissance, se diviseront en 6, p, chacun des quatre blastomères p donnera lieu à une nouvelle lignée de cellules p.../,et comme les quatre blastomères y» sont séparés l’un de l’autre par d’autres cellules interposées, les quatre lignées de cellules qui en dérivent, seront, elles aussi, bien distinctes. Par conséquent, 9 h. 55’ après la naissance du blastomère p, paraitront dans l’agrégat cellulaire quatre tubercules vibratiles localisés en des points distincts des deux quadrants G, D.

A ce moment, l’agrégat cellulaire présentera donc 6 tubercules, dont le premier dans le quadrant À né à 19 h. 50°

» deuxième » » RS 20h50 » troisième » » Gray cet h::40 > quatrième » De” Dr AC 2h » cinquième » > GES SERRPRAS » sixième » » Dh: ste ebhs60

Ces six tubercules auront donc une disposition rayonnée et l’agrégat cellulaire présentera donc, dès ce moment, une symétrie rayonnée. Il faut néanmoins remarquer que ces six tubercules n’ont pas paru tous au même instant dans l’agrégat cellulaire. Le quatrième et le cinquième seulement sont vraiment contemporains, étant nés précisément à la même heure: le troisième, le quatrième et le sixième différant dans le temps

de leur apparition de 5 minutes l’un de l’autre, c'est-à-dire d'autant que nous avons supposé en différer les périodes assimilatrices des cellules. Cependant, si l’on considère qu'une différence de 5 minutes seulement dans l’ordre de leur apparition est presque négligeable, on peut dire que les tubercules 36° sont à peu près contemporains. D'ailleurs, comme la différence dans le temps de leur apparition est déterminée par la différence même des périodes assimilatrices des cellules on comprendra facilement que, si celle-ci est plus petite, la contemporanéité des apparitions de ces tubercules sera plus évidente, quoique toujours seulement apparente et non réelle; si, au contraire, elle est plus grande, l’ordre de succession dans les apparitions des tubercules deviendra plus manifeste et toute apparence de contemporanéité disparaîtra presque complètement.

Parmi les six tubercules mentionnés, il n’y a que le premier qui ne soit pas du tout contemporain des autres. Au contraire, il a paru une heure avant le deuxième. Il est donc bien distinctement plus âgé que celui-ci et la différence dans l’âge de ces deux tubercules est précisément égale à la durée de la période assimilatrice que nous avons supposée au chapitre VII, pour le blastomère 4. Le lecteur pourra par lui-même se convaincre que, si l’on suppose une durée de la période assimilatrice du blastomère ? plus grande ou plus petite qu'une heure, la différence entre les temps de l’apparition du blastomère p dans le quadrant 4 et dans le quadrant 2, et, par suite, la différence entre les temps d'apparition des deux premiers tubercules variera de la même manière et sera toujours égale à la durée de la période assimilatrice du blastomère b.

Par conséquent, nous pouvons conclure que le moment d’apparition du premier tubercule sera toujours nettement séparé du moment de l'apparition du deuxième tubercule par un laps de temps plus ou moins long, égal à la durée de la période assimilatrice de la phase immédiatement successive à l’oeuf,

et que les apparitions des autres tubercules seront à peu près simultanées, n'étant separées l’une de l’autre que par un laps de temps égal à la différence entre les périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l'oeuf.

Je dois néanmoins faire remarquer que ces conclusions ne peuvent être appliquées à tous les autres cas qu’en tenant un compte exact de tous les facteurs qui peuvent concourir à les modifier. C’est ainsi, par exemple, que si l’on suppose que les différences entre les périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l'oeuf ne soient pas toutes égales, ou bien encore, que le rythme de division des cellules de la deuxième lignée ne soit pas égal à celui des cellules de la première lignée, comme je viens de le supposer pour plus de simplicité, les conclusions en seront quelque peu modifiées, tandis que le principe dont elles découlent restera exactement le même.

Mais ce qu'il y a de surprenant dans les conséquences dérivant de cette interprétation, c’est la coincidence parfaite qui existe entre ces résultats tout-à-fait théoriques et les données de l'observation directe à l'égard non seulement de l’origine de la symétrie rayonnée des Coelentérés, mais aussi de l’ordre d'apparition des organes de ces animaux. Il suffit, par exemple, d'examiner l’ordre dapparition des tentacules, tel que LacAzE DUTHIERS l’a décrit (1) dans les Coralliaires, pour être frappé de l’analogie parfaite qu’il présente avec l’ordre de l’apparition des tubercules vibratiles tel que je viens de le démontrer dans notre exemple. On doit surtout remarquer l’asynchronisme d'apparition entre le premier et le deuxième tentacule, et la presque contemporanéité des autres.

On pourrait démontrer, en suivant toujours la même méthode, que d’autres tubercules devraient se produire avec une

(1) LACAZE DUTHIERS H. — Développement des Coralliaires in: « Arch, de Zool. expér. ». Tome I, 1872, pp. 289-396. Voyez aussi: DÉLAGE et HÉROUARD — Traité de Zoologie concrète. Tome II, 22 Partie. Paris, 1901,

ot. “2

disposition rayonnée et un ordre d'apparition analogue à celui que je viens d'exposer. Mais, pour cela, serait nécessaire un agrégat cellulaire constitué d'un nombre de cellules bien plus

grand que celui de l’agrégat de la fig. 19. Or cet agrégat, qui.

d’ailleurs correspondrait évidemment mieux aux agrégats réels tels que nous les voyons dans les observations embryologiques, présenterait une telle complexité que sa représentation graphique deviendrait presque impossible.

D'autre part, il faut remarquer que le nombre plus grand des cellules peut, par lui-même, coeleris paribus, ètre la cause d'un plus grand nombre de localisations des différenciations morphologiques. En effet, si le nombre des cellules de l’agrégat est plus petit (et ce nombre, nous l’avons vu, dépend de la phase limite de l’évolution de l'oeuf et du rythme de division) le nombre des blastomères donnant lieu aux lignées de cellules de la deuxième phase sera, lui aussi, plus petit et, par suite, les différenciations morphologiques, dans notre exemple les tubercules vibratiles, seront moins nombreuses.

En outre, comme nous avons vu que l’individualité des différenciations morphologiques est dépendante de la présence dans l’agrégat cellulaire de cellules intermédiaires séparant les blastomères souches des nouvelles lignées de cellules, dans notre exemple les blastomères y, il est évident que, si les cellules de l’agrégat sont plus nombreuses les groupes des cellules de séparation seront plus grands et plus nombreux, tandis que si les cellules sont moins nombreuses, il pourra arriver plus facilement que les blastomères, souches des nouvelles lignées de cellules, soient contigus et, par conséquent, que les lignées de cellules issues d’eux ne donnent pas lieu à une autre différenciation morphologique individualisée, mais ne fassent qu'accroitre tout simplement la différenciation produite par la lignée de cellules issues du blastomère contigu. De cette manière, on obtiendrait une seule au lieu de deux ou plusieurs différenciations morphologiques.

Enfin, je ferai encore remarquer que, dans les considérations

bad LÉ, Lui!»

sééhdl:

déesse td à

Tr El en ne deb à ris

| que je viens de faire, je n’ai pas tenu compte, pour plus de

simplicité, de la disposition que les cellules des nouvelles lignées p..…. y doivent présenter réciproquement dans l'agrégat cellulaire. En supposant que l’asynchronisme de division de ces cellules soit ralenti, tout comme celui des cellules de la première lignée, il est évident que chacune de ces nouvelles lignées formera dans l’agrégat cellulaire un groupe de cellules à des phases différentes intermédiaires entre p et y, dont la disposition et l’âge réciproques seront analogues à ceux des cellules de la première lignée, comme nous l’avons représenté dans la fig. 19. Dans ce cas, on peut facilement prévoir que l’apparition dans un des quadrants de ces groupes cellulaires secondaires d'une cellule à la phase ?”, c’est-à-dire à la phase de tubercule vibratile, sera suivie, une heure après, de l'apparition d'un deuxième tubercule dans le quadrant opposé et puis de l'apparition d’autres tubercules dans les autres quadrants.

De cette manière, les phénomènes se compliquent de plus en plus et la complication devient telle qu’il est impossible ou, du moins, d’une difficulté extraordinaire, de les suivre dans leurs détails, et, à plus forte raison, de les représenter graphiquement par des figures.

Je me borne donc à conclure d’après ce que je viens de démontrer, que la cause ontogénétique de la symétrie rayonnée est l’asynchronisme ralenti de la segmentation; que l’agrégat cellulaire de segmentation présente dans sa constitution primitive une symétrie bilatérale; que cette symétrie bilatérale se révèle encore dans l’apparition des différenciations, mais qu’elle disparait apparemment et se transforme en une symétrie rayonnée, si l’on tient compte seulement de la localisation de ces différenciations.

Telles sont les conclusions sur l’origine de la symétrie rayonnée que je viens d'établir d’après un raisonnement

- logique et exclusivement théorique, en partant de mon inter-

prétation de l’ontogénèse. L'observation des faits concrets dira si ces résultats théoriques concordent avec les données des