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si l'on s'en tient à la considération d'un cas très simple, si l’on suppose, par exemple, que la segmentation de l'oeuf ait abouti à la formation d’une blastula typique, nous pouvons nous convaincre facilement, d’après ce que je viens d'exposer au chapitre IX, que la formation de la deuxième lignée de cellules aux dépens du liquide de la cavité de segmentation entrainera la gastrulation par invagination, et cette invagination continuera pendant la formation des lignées interradiaires ou bilatérales.

Dans ce cas donc, la formation de la gastrula sera contemporaine avec l’apparition de la symétrie bilatérale, c’est-à-dire que cette symétrie, n’existant pas encore à l’état de blastula, se présentera dans l’agrégat cellulaire durant la gastrulation.

En résumé, nous conclurons :

1° L'origine de la symétrie bilalérale est dépendante de l'asyncronisme accéléré de segmentation et de la facullé que possèdent cerlains blastomères de donner lieu, par proliferalion, à des lignées cellulaires spéciales, sous l'action de La probiose des cellules de la deuxième lignée.

20 La symétrie du futur embryon est donc préexislante dans l'oeuf, parce que, dans la constitution bioplasmalique de celui-ci, résident le rythme de segmentation et la nature des blaslomères qui en dériveront.

3 La symétrie est un phénomène purement mécanique el indépendant de la constilulion morphologique de l'oeuf el de la direclion des premiers plans de segmentation.

4 La direction du plan de symétrie de l'embryon peut osciller, dans la inéême espèce, el dans les oeufs provenant d'un même individu, entre les directions du premier et du deuxième plan de segmentalion, pouvant parfois coïncider avec un de Ceux-ci.

o° Dans les animaux qui présentent une blastula typique, la symétrie Lilalérale de l'embryon n'apparaît qu'à la formation de la gaslrula.

CHariTRe XII.

Les phases ultérieures de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : Les principes de mon interprétation et leur examer — La symétrie * de l'organisme et les symétries de ses parties — La complication progressive de l'embryon et de son milieu interne — L’automatisme des phénomènes ontogénétiques — L'organisme comme système symbiotique — Le fonctionnement des organes et la vitalité de l'organisme — L'équilibre symbiotique de l'organisme et ses conditions — Le renouvellement incessant de l’organisme — La mort — Les limites de l'existence de l’individu — Le rôle des stimulus physiques dans la détermination des différenciations — La localisation dans le temps et dans l’espace des différenciations histologique et morphologique.

Le lecteur qui a lu attentivement les chapitres précédents aura pu connaître parfaitement les principes sur lesquels je base mon interprétation de l’ontogénèse.

Ces principes sont les deux suivants: 1°) le développement monodique; 2°) la probiose des cellules.

Le développement monodique est un des deux modes du développement hétérogénétique, et nous avons vu, dans la . Ie partie de ce travail, que celui-ci est basé sur un phénomène

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… chimique très commun: la division d'une molécule en deux F autres molécules inégales. Ce principe n’est donc pas hypothé- { tique: il est, au contraire, un des trois modes possibles et réels — du développement biomoléculaire; il n'est pas basé sur une

4 2 propriété spéciale que j'attribue à la substance vivante, mais simplement sur une propriété chimique que l’on peut constater dans toutes les substances brutes, vu que, dans celles-ci, la division d’une molécule en deux autres inégales est un des phénomènes les plus communs.

L'autre principe, la probiose, est, lui aussi, un phénomène

très fréquent dans la nature, dont on ne peut méconnaître

l'importance, pour peu que l’on considère l’enchaînement des êtres vivants et les rapports très complexes existant entre eux au point de vue des moyens de leur existence. Je ne répèterai pas ici les exemples que j'ai déjà cités dans la I° partie de ce travail, mais je me bornerai à demander si de tels rapports ne peuvent pas exister entre les cellules mêmes d’un organisme. Un organisme pluricellulaire n'est-il pas un ensemble de cellules et, par conséquent, un ensemble d'organismes élémentaires vivant dans un milieu, le milieu interne, d’où ils puisent leur nourriture, précisément comme l’ensemble des êtres, le monde vivant, puise sa nourriture dans son milieu interne, la nature? N'est-il pas, l’organisme, une symbiose très complexe de cellules, autant que le monde vivant est une symbiose des êtres? Pourquoi ne pourrons-nous pas supposer que les produits de sécrétion de certaines cellules de l’organisme servent à l'alimentation et au développement des autres? D'ailleurs, quoique les preuves directes de ces rapports de nutrition entre les cellules d’un même organisme ne soient pas très nombreuses, nous en possédons cependant quelquesunes dans les phénomènes de corrélation des organes et dans l'importance qu'ont certains organes, les glandes closes, par exemple, sur le développement d’autres parties de l'être.

Je ne crois donc pas nécessaire de démontrer que ce deuxième principe de mon interprétation, la probiose, appartient, lui aussi, aussi bien que le premier, à la catégorie des principes réels et naturels et qu'il n’est pas basé sur une hypothèse spéciale. J'espère que les Biologistes ne voudront pas nier l’existence et l'importance de la probiose dans les phénomènes de l’ontogénèse.

Ces deux principes étant admis, le développement ontogénétique se réduit, en dernière analyse, à une série ininterrompue et plus ou moins longue de proliférations cellulaires, c'est-à-dire de lignées de cellules qui se succèdent dans un ordre déterminé. Chaque lignée a son origine dans une cel-

lule d’une lignée précédente et dans la nature des substances chimiques constituant le milieu interne.

Le point de départ pour la formation des organes résultant de ces lignées cellulaires est donc originairement une cellule seule; mais comme, dans le développement monodique, l’apparition de cette cellule est suivie de l'apparition d’autres cellules qui arrivent à leur tour à la phase de la première, il s'ensuit que, dans l’étude du développement des organes, il nous semblera parfois que ceux-ci tirent leur origine non d’une seule, mais de plusieurs cellules. Cependant les recherches minutieuses embryologiques qui ont été faites jusqu’ ici plaident moins en faveur de l’origine des organes d’un groupe de plusieurs cellules que d’une cellule unique. Lorsqu'on suit attentivement et rigoureusement la formation d’un organe dès sa première origine, on trouve constamment que le point de départ originaire est une cellule seule. Or, cette constatation est en parfait accord avec le résultat théorique auquel nous sommes arrivés en partant de notre interprétation de l’ontogénèse.

On comprend d’ailleurs facilement que chaque prolifération cellulaire, chaque lignée de cellules de nouvelle formation, toujours suivant le développement monodique, donne lieu à la présence, dans l’agrégat cellulaire, d’un certain nombre de cellules dont la nature peut être le point de départ pour une nouvelle prolifération, et, par conséquent, pour une évolution différente et pour une différenciation ultérieure. Mais en même temps, la probiose de ces cellules peut, par les produits de sécrétion de celles-ci, servir à la production des nouvelles lignées cellulaires.

Or, si toutes ces lignées cellulaires, quel qu’en soit le nombre, se produisent suivant le développement monodique, ainsi que je le suppose, il en dérive nécessairement que nous devons appliquer à chacune d'elles les déductions et les conclusions possibles que nous venons d'appliquer à la première lignée. Dans chacune de ces lignées, il y aura donc une cel-

lule qui sera la plus avancée dans l’évolution caractéristique de la lignée et d’autres qui se trouveront dans des phases intermédiaires. Dans chacune d’elles aussi, le rythme de segmentation pourra être ralenti ou accéléré et, par conséquent, il donnera origine à une simple polarité, ou bien à une symétrie rayonnée, ou bien encore à une symétrie bilatérale, pourvu, cela est bien entendu, que se vérifient les conditions nécessaires, telles que je viens de les énoncer aux chapitres précédents.

Dans chaque groupe cellulaire formé par ces lignées de cel-

lules, et, par conséquent, dans chaque formation morphologique à laquelle ces groupes peuvent donner lieu, c’est-à-dire, en d’autres termes, dans chaque organe de l'embryon, nous pourrons constater une simple polarité, ou bien une symétrie rayonnée, ou bien encore une symétrie bilatérale, et cela, indépendamment de la symétrie de l'embryon, considéré dans son ensemble. Mais comme les parties de l'embryon peuvent, à leur tour, présenter des parties secondaires et celles-ci des parties tertiaires etc., il s'ensuit que chacune de ces parties présentera une symétrie spéciale. Par conséquent, on pourra distinguer dans les organismes des symétries d'ordre différent : une symétrie de premier ordre pour l'organisme considéré dans son ensemble; des symétries de deuxième, de troisième ordre etc. pour les parties secondaires, tertiaires, ete. de l’organisme même.

Dans l'immense variété que nous présente la nature, nous pouvons trouver des exemples de ces différentes sortes de symétries et de leurs combinaisons. J’en citerai seulement quelques-uns.

Dans plusieurs Siphonophores, la colonie, c’est-à-dire l’ensemble de l’organisme issu de l’oeuf, ne présente pas une véritable symétrie, mais seulement une polarité, dans ce sens que les parties ne sont pas disposées suivant une symétrie bilatérale ou rayonnée, mais originairement suivant une ligne unique le long du stolon. Cependant, ces parties présentent