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matiques de beaucoup supérieure à celle qui serait strictement nécessaire. Un examen, mème superficiel, des phénomènes accompagnant le développement des animaux et des végétaux, où, à l'achèvement du développement, dans les conditions normales, il y a un surplus de substances nourrissantes dont l'organisme n'a pas fait usage, nous démontre que la nature, ; dans la préparation de ces substances, n’est pas du tout avare mais plutot très prodigue.

Or, cette surabondance de deutoplasma étant donnée, on comprend facilement que, si, dans les expériences d’ootomie, la partie excisée n’est pas trop grande, le développement de l'oeuf devra se faire normalement et que l'embryon issu de celui-ci devra être complet et normal.

Mais si cette partie excisée est trop grande, c’est-à-dire si l’on soustrait à l'oeuf une masse deutoplasmatique telle que ce qui reste de deutoplasma dans l’oeuf soit inférieur au minimum nécessaire pour l'achèvement de la série des phases caractérisant l’évolution de l'oeuf, il s’ensuivra évidemment que la phase limite de celle-ci ne pourra plus être atteinte et que le développement de l'embryon sera nécessairement empêché.

Je dois, à ce propos, appeler l'attention des Biologistes sur certaines déductions et sur quelques expressions qui ne me paraissent pas parfaitement exactes.

La plupart des Biologistes qui ont étudié les résultats de ces intéressantes expériences d’ootomie, ayant constaté que la segmentation s’accomplit quand même, quel que soit le volume de la partie de l'oeuf excisée, en ont conclu qu’alors même que cette partie est très grande, dans certaines limites bien entendu, le pouvoir de développement de l'oeuf n’est pas amoindri. Mais l'exactitude de cette conclusion est tout-à-fait subordonnée à ce qu’on entend par pouvoir de développement de l'oeuf.

Car si, par cette expression, on veut indiquer le pouvoir inhérent à l’oeuf de donner origine à un embryon, la con-

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clusion ne me paraît pas parfaitement exacte. Si l’on voit que l'oeuf, bien que privé d’une partie de son deutoplasma, se segmente également; si l’on voit que cette segmentation progresse jusqu'à un certain point, on n'a pas le droit d'en conclure que le développement se poursuivra de la même manière jusqu’à la formation complète de l'embryon. Nous avons vu que la segmentation n’est que l'effet de l'assimilation. Elle nous démontre donc que l'assimilation s’est accomplie dans les cellules qui se divisent; mais cela n'implique nullement qu’elle se poursuive dans les autres cellules qui en dériveront, et, par suite, que le phénomène du développement de l'embryon, débutant par la segmentation, doive se continuer jusqu'à l’achèvement. Elle pourra, au contraire, s'arrêter à une phase quelconque de l’évolution de l'oeuf: et si cette phase n’est pas la phase limite, le développement ultérieur sera naturellement empêché.

On peut objecter ici que non seulement la segmentation a lieu, mais qu'il se forme aussi une blastula typique, tout comme dans le développement de l'oeuf entier. Cette objection est sans valeur: car nous savons que cette formation morphologique n’est que la conséquence mécanique de la segmentation et de l’accumulation d'un liquide à l’intérieur de la cavité de segmentation.

Or, comme je viens de démontrer que l'assimilation doit se faire également dans les oeufs excisés, pourvu qu’ils contiennent encore des substances deutoplasmatiques, quoi de plus naturel que la sécrétion de substances spéciales, conséquence directe de l'assimilation, se fasse, elle aussi, normalement, et que ces substances s'accumulent à l’intérieur de l’agrégat cellulaire dérivant de la segmentation, tout comme dans le développement normal des oeufs ?

La formation d’une blastula typique, pas plus que la segmentation, n'implique donc point le développement normal ultérieur jusqu’à l'achèvement de l'embryon.

Il nous reste maintenant à considérer le volume et le nombre

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des cellules dans les embryons dérivant des oeufs excisés. Quant au volume, il est évident que, comme l’excision d’une portion de l’oeuf diminue le volume total de celui-ci, les cellules dérivant de sa segmentation présenteront, elles aussi, une diminution correspondante: car nous savons que, dans les oeufs à segmentation totale, le volume des blastomères n’est qu'une portion du volume total de l'oeuf. Si donc on compare les blastomères d’un embryon normal avec les blastomères d’un embryon dérivant d’un oeuf excisé, on trouvera toujours une diminution de volume, correspondant à la diminution qu'a subie l’oeuf. Cependant cette différence de volume n’existera pas à toutes les phases du développement, et nous pouvons facilement nous en convaincre.

Le volume total d’une cellule de segmentation est égal à la somme du volume du bioplasma et du volume des substances deutoplasmatiques qu’elle contient; et si cette cellule, dans les cas d’ootomie, est plus petite, c'est que la masse deutoplasmatique à subi une diminution; mais le volume du bioplasma est toujours parfaitement égal à ce qu’il était normalement. En d’autres termes, la cause de la diminution du volume n’est pas dans la diminution du bioplasma, qui reste toujours le même, mais dans le deutoplasma qui a été soustrait à l'oeuf.

Par conséquent, tant que les cellules de segmentation et les autres qui suivront dans le développement ultérieur, contiendront des substances deutoplasmatiques, leur volume sera moindre que le volume des cellules correspondantes dans un embryon normal et à la même phase du développement; mais dès que les cellules ne contiendront plus de deutoplasma, celui-ci ayant été absorbé peu à peu par l'assimilation du bioplasma, leur volume total sera égal au volume des cellules correspondantes dans les embryons normaux et à la même phase du développement. La différence dans le volume des cellules entre les embryons normaux et les embryons provenant d'oeufs excisès, disparaitra donc à une certaine phase de leur développement.

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Quant au nombre des cellules constituant l'embryon issu d’un oeuf excisé, nous pouvons le déterminer avec une précision mathématique, pourvu que la phase du développement à laquelle nous considérons les embryons puisse être, elle aussi, déterminée avec la plus grande précision possible: ce qui d’ailleurs peut présenter des diflicultés assez graves.

Si nous pouvions connaître par quelques caractères visibles

» la phase limite de l’évolution de l'oeuf, nous pourrions choisir,

comme terme de comparaison entre les embryons normaux et les embryons d'oeufs excisés, le moment précis où cette phase est atteinte par un des blastomères. Mais, cela n'étant pas possible avec les moyens actuels de recherche, l’on doit s’en tenir à un caractère morphologique aisément reconnaissable. Et comme, dans la plupart des cas, la première modification morphologique bien visible qui s’accomplit après la segmentation est l’invagination, qui donne lieu à la gastrula, nous pouvons choisir, comme terme de comparaison entre les embryons, l'instant même où cette invagination commence.

Nous avons vu, au chapitre VII, que la gastrulation par invagination est un phénomène mécanique dépendant de l’absorption des substances contenues dans la cavité de la blastula de la part des cellules de la deuxième lignée, et que ces cel-

lules dérivent du blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Mais comme cette formation de la deuxième lignée cellulaire ne se fait pas aussitôt qu’un blastomère ar-

rive à la phase limite, mais quelque temps après, à cause de la période assimilatrice nécessaire au blastomère même pour se diviser; vu, d'autre part, que le phénomène morphologique de l’invagination ne peut se rendre manifeste que quelque temps après le commencement de la formation de la deuxième

lignée cellulaire, nous devons tenir compte que, si l'instant choisi peut servir à notre but dans certaines limites, il ne présente pas néanmoins toute la précision qui serait désirable pour la comparaison des résultats qui nous intéressent.

Si donc, entre les résultats théoriques que nous pouvons

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déterminer avee une précision mathématique et les résultats obtenus par les expériences, il n’y à pas une concordance parfaitement exacte, cela est dù à l'impossibilité où nous sommes de comparer les embryons dans une même phase de leur développement.

Nous avons vu, au chapitre VII, fig. 13, que l’agrégat cellulaire, dans l’asynchronisme accéléré, à l'instant qu'apparaît un blastomère à la phase limite p, est constitué de 62 cellules, et qu'au même instant, dans l’asynchronisme ralenti, les cellules de l’agrégat sont 132 (fig. 19), c'est-à-dire que le nombre des cellules est dépendant, ainsi que je l’ai démontré, de l’asynchronisme et du rythme de segmentation. Or, comme l'excision d’une portion de l'oeuf, pourvu qu’elle ne soit pas trop forte, ne peut influer ni sur l’asynchronisme, ni sur le rythme de segmentation, nous pouvons conclure que l’agrégat cellulaire et, par conséquent, l'embryon résultant du développement d'un oeuf excisé, doit présenter le même nombre de cellules qu’un embryon issu d’un oeuf normal et considéré à la même phase de développement.

En conclusion, nous pouvons établir que si un oeuf esl eæcise, pourvu que la porlion excisée ne soil pas trop grande, son développement sera parfailement normal; l'embryon issu de cel oeuf sera complel, el le nombre des cellules sera le méme que dans les embryons normaux considérés à la méme phase du développement; mais le volume des cellules de segmentation sera d'autant plus pelil que le voluine de l'oeuf aura élé diminue par l'excision.

Ces résultats, obtenus théoriquement en partant des principes de mon interprétation, concordent très bien avec les résultats des expériences de Roux (1) et de MorGAN (2). Ces

(1) Roux W. — Peiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Einleitung und I. Zur Orientirung über einige Probleme der Embryonalen Entwickelung, in: Zeit. Biol., 21 Bd., 1885.

(2) MorRGanN T. H. — Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus, in: Arch, f, Eutwick., II Bd., 1896, pp. 81-126.

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deux savants Biologistes ont constaté en effet, dans leurs expériences, que les embryons issus d'oeufs ootomisés, quoique plus petits, ne sont pas moins complets que les embryons normaux.

Quant au nombre des cellules constituant les embryons, les résultats obtenus par MorGAN ne concordent pas parfaitement avec les résultats théoriques que je viens d’énoncer. Mais ici il faut tenir compte que, dans la plupart des expériences de MORGAN, les fragments d'oeufs étaient peut-être trop petits et, par suite, au-dessous de la taille minima nécessaire pour le développement normal, ainsi que je l’ai démontré. Cependant, on peut constater, par les mêmes expériences de MORGAN, que, dans les larves provenant des fragments les plus grands, le développement et le rythme de segmentation étaient normaux et le nombre des cellules à peu près égal à celui des larves normales.

Il faut d’ailleurs que de nouvelles expériences soient faites sur cet intéressant sujet, pour nous permettre d'arriver à des résultats plus précis.