CHaPiTRE XIII

Les Problèmes de l’Ontogénese.

SOMMAIRE: 5 I: Sur le développement de portions d'oeuf (I Problème) — & IT: Sur le développement des blastomères isolés (II, III, IV Problèmes) — $ III: Sur le développement de groupes de blastomères (V Problème) — $ IV: Sur le développement de portions de blastula (VI Problème) — $ V: Sur le développement d’extraovats (VII Problème) — $ VI: Sur le développement de blastomères imparfaitement isolés (VIII Problème) — 8 VII: Sur les résultats de la destruction de blastomères (IX, X, XI, XII Problèmes) — $ VIII: Des effets de la compression sur le développement ontogénétique (XIII, XIV Problèmes) — $ IX: De l’action de la gravité sur le développement ontogénétique — 8 X: De l’action des agents physiques et chimiques sur le développement ontogénétique.

Nous avons vu dans les chapitres précédents que mon interprétation de l’ontogénèse, en se basant exclusivement sur les proprétés de la matière et sans recourir à des hypothèses spéciales, peut nous donner une explication scientifique de tous les phénomènes caractéristiques et fondamentaux de l’ontogénèse, à savoir: de la sesmentation de l'oeuf, du rythme de segmentation, des phases de l’ontogénèse, des différentes sortes et combinaisons de symétries, de la prolifération cellulaire, des différenciations histologique et morphologique et de leur localisation dans le temps et dans l’espace.

Nous avons donc des raisons plausibles pour croire que cette interprétation est exacte. Mais cela ne suflit pas encore. Il nous reste à démontrer que cette même interprétation, ses principes restant immuables, n’est pas en désaccord avec les résultats de l’embryologie expérimentale.

Or, si non seulement ce désaccord n'existe pas, ce qui serait déjà suflisant pour la bonté de l'interprétation, mais si celle-ci

nous donne encore une explication exacte et parfaite des résultats des expériences, les preuves en faveur de son exactitude deviennent si nombreuses et acquièrent une telle importance que nous pouvons espérer d'avoir interprété les phénomènes ontogénétiques d'une manière, du moins très voisine, de leur réalité.

Dans les paragraphes qui vont suivre, je passerai en revue les différentes expériences de l’embryologie expérimentale, expériences que je présente ici comme des problèmes, dont la solution exacte doit dépendre des principes de mon interprétation, considérés comme des théorèmes.

Si É Sur le développement de portions d'oeufs.

Ier PROBLÈME. — Delerminer les resullals du développement de portions d'oeufs excisées avant la seginentation. SOLUTION. — Pour comprendre et déterminer les résultats de ce problème, il faut avant tout avoir une idée absolument exacte de l’oeuf et de ses parties, et surtout de ce qu’on entend généralement sous la dénomination: cytoplasme de l’oeuf. On indique d'habitude par ce mot tout le corps de l'oeuf en dehors du noyau. Or, si nous examinons attentivement la constitution de l'oeuf, nous pouvons facilement nous convaincre que cette dénomination n’est pas parfaitement exacte. Tout oeuf, quelle que soit sa petitesse, contient toujours des ‘substances deutoplasmatiques. Évidemment, lorsque celles-ci sont plus abondantes, ou bien encore lorsqu'elles sont accumulées dans une partie de l’oeuf, elles se rendent bien manifestes ; tandis que si elles sont moins abondantes et uniformément répandues dans tous le corps de l'oeuf, nous ne pouvons guère les distinguer du bioplasma ovulaire. C'est pour cela qu'on dit généralement qu’il y a des oeufs sans

deutoplasma, les oeufs alécithes: mais le deutoplasma existe toujours, même dans ces oeufs, qu'on appellerait, par suite, plus exactement oeufs homolécithes.

Nous devons donc distinguer dans l’oeuf deux substances : le bioplasma, substance vraiment vivante et dans laquelle réside la propriété de l'assimilation, et le deutoplasma, substance brute, ne servant qu’à l’assimilation du bioplasma.

Or, si l’on examine le mode de préparation de l'oeuf, on peut facilement se convaincre que la masse du bioplasma, quel que soit le volume total de l’oeuf, est toujours très petite, parfois énormément petite, par rapport à la masse du deutoplasma.

En effet, comme les cellules germinatives et les ovogonies mêmes, avant le commencement de la phase d’accroissement, sont des cellules ne contenant pas encore de deutoplasma, elles sont très petites, et leur volume ne dépasse pas généralement le volume de la plupart des autres cellules de l'organisme. Mais dès que la phase d’accroissement commence et que l’ovogonie subit sa différenciation caractéristique, le volume s’accroit. Cependant, cet accroissement est plus le résultat de la production du deutoplasma, sécrété par le bioplasma de l’ovogonie, que d’une augmentation de la masse du bioplasma meme.

Il est vrai que celui-ci s’accroit pendant la phase d’accroissement; mais son volume, au bout de cette phase, ne dépasse pas le double du volume qu’il avait auparavant. Or, le volume total de l’oeuf est évidemment toujours de beaucoup plus grand que le double du volume qu'il avait à la phase d’ovogonie, et l'excédent de ce volume est dù exclusivement à la masse du deutoplasma qui s’est accumulée dans l’oeuf pendant la phase d’accroissement.

Or, dans les oeufs, avant que la formation du premier fuseau de segmentation ait commencé, la petite masse du bioplasma ovulaire se trouve accumulée dans une partie de l'oeuf, par

exemple, au centre (oeufs alécithes ou centrolécithes), ou bien encore à un des pôles (oeufs télolécithes), et elle ne contracte

des rapports de position avec les particules du deutoplasma qu'alors seulement que le premier fuseau de segmentation se forme. Nous avons vu, dans la I° Partie de ce travail, que c’est précisément à ces rapports de position entre les biomores du bioplasma et les particules du deutoplasma pendant la cytodiérèse que l’on doit si, dans la segmentation, le deutoplasma est entrainé passivement dans les différents blastomères.

Par conséquent, lorsque, dans les expériences d’ootomie, on excise une portion d’oeuf, si le premier fuseau de division n'est pas encore formé, la portion excisée ne contient évidemment que de la substance deutoplasmatique.

Certes, si mon interprétation de l'ontogénèse était basée sur l'hypothèse de l’anisotropie de l'oeuf, je ne saurais comment expliquer le développement normal de celui-ci et la formation d’un embryon complet, après l’excision d’une portion du deutoplasma. Car il est très évident que si l'oeuf contenait dans son deutoplasma une distribution, quelle qu’elle soit, de particules, ayant la moindre relation avec la structure du futur embryon, celui-ci devrait nécessairement manquer de quelques-unes de ses parties. Mais comme mon interprétation est basée sur l'isotropie de l'oeuf, comme j'exclus absolument toute relation entre la constitution morphologique de l’oeuf et la structure de l’organisme qui dérive de sa segmentation, il est très évident que l’excision d’une partie quelconque du deutoplasma de l’oeuf ne peut représenter qu'une simple diminution de la masse deutoplasmatique. Quels seront donc les effets de l’ex- \ cision de l’oeuf?

Le deutoplasma, nous le savons, n’est qu’une substance brute . servant de nourriture au bioplasma de l'oeuf. Il est donc in-. dispensable pour son assimilation: et comme le dédoublement : des biomolécules et des biomores et, par suite, la cytodiérèse, ne peut se faire sans l’assimilation préalable, il est clair que, si nous arrivions à soustraire à l’oeuf toute la masse deutoplasmatique qu'il contient, son bioplasma ne pourrait plus

assimiler, faute de substances nourrissantes, et, la cytodiérèse ne pouvant s’accomplir, la segmentation n'aurait pas lieu.

Mais comme, dans les expériences d’ootomie, l'oeuf n'est jamais complètement privé de son deutoplasma, je ne saurais pourquoi sa segmentation ne devrait pas se faire normalement. Celle-ci commencera donc et se poursuivra régulièrement jusqu’à certaines limites.

Quelles sont ces limites ? Nous pouvons les déterminer théoriquement d’une manière générale.

Supposons, pour nous en tenir toujours à l'exemple cité aux chapitres précédents, que les phases de l’évolution de l'oeuf soient D, €, d...p, et que celle-ci soit la phase limite de cette évolution. Cette phase ne pourra ètre atteinte qu'après 7 divisions; Car, à la 1° division, l'oeuf # se divisera en b, €; à la 2e, c se divisera en d,e; à la 3°,e en f, g; à la 4°,g en , i; à la 5°, Z en 2,1; à la 6°, Z en 27, n; à la 7°, n en 0, p.

Or, chacune de ces divisions sera séparée de la suivante par une période assimilatrice, pendant laquelle le bioplasma absorbera une certaine quantité des substances deutoplasmatiques. Cette quantité représentera le minimum de deutoplasma indispensable pour l’accomplissement de l’évolution de l’oeuf: car il est évident que si elle était inférieure à ce minimum, l'oeuf ne pourrait arriver qu'à une des phases intermédiaires, mais jamais à la phase limite.

Si donc, dans les conditions normales, tous les oeufs ne contenaient que cette quantité minimum de deutoplasma, on pourrait conclure que toute excision de l'oeuf, en diminuant cette quantité, empécherait le développement; car la phase limite, point de départ pour les autres évolutions, ne pouvant ètre atteinte, le développement s’arréterait. Dans ce cas, nous

__ verrions la segmentation se poursuivre jusqu'à un certain

point et puis s'arrêter.

Mais si l’on doit en juger d’après ce que nous constatons fréquemment dans la nature, on peut arguer que, dans les oeufs,

. il y a presque toujours une quantité de substances deutoplas-

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