S IV

Sur le développement de portions de blastula,

VI PROBLÈME. — Délerminer les résullals du développement de portions de l'agregal cellulaire de segmentation. SOLUTION. — Considérons l’agrégat cellulaire de segmentation à l'instant où la phase limite vient d’être atteinte par un des blastomères, et supposons que cet agrégat soit fragmenté. Les fragments peuvent être, naturellement, deux ou plus de deux, égaux ou inégaux. D'autre part, l’agrégat peut être divisé suivant plusieurs directions différentes. Examinons ces cas séparément et supposons toujours, ce qui est bien entendu, que dans la séparation des portions de l’aorégat, le liquide de la cavité de segmentation ne se perde pas; car il est évident que la perte totale de ce liquide empêcherait le développement ultérieur. Nous savons d’ailleurs que dans la plupart des cas, si l'opération de la fragmentation est exécutée soigneusement, cette perte n’a pas lieu, parce que les limbes des morceaux coupés se soudent entre eux tout naturellement.

1°) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions égales, suivant le premier plan de segmentation. Reportons-nous à l’agrégat de segmentation de la fig. 13, et supposons-le divisé suivant la ligne I-L On obtiendra deux - parties de volume égal à droite et à gauche du plan de division, et les limbes de ces parties se soudant entre eux, on

(1) MorGaN T. H. — Studies of the « Partial >» Larvae of Sphasrechinus, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 101.

aura la formation de deux blastulas, dont chacune sera la moitié de l’agrégat entier.

a) La blastula —- droite contient 33 blastomères, dont un

se trouve à la phase limite p. Evidemment, ce blastomère, en puisant sa nourriture dans les substances du liquide de la blastula, donnera lieu, sans retard, à la formation de la 2° lignée cellulaire et, par suite, à la gastrulation, qui est la conséquence directe de l'absorption de ce liquide et de la formation d’une autre lignée cellulaire. La gastrulation dans cette moitié aura donc lieu à la même heure que dans la blastula entière.

Ici, par des considérations analogues à celles que nous avons faites sur le développement des blastomères isolés, nous pouvons arguer que, les substances nourrissantes de la cavité de segmentation n'étant que la moitié de la quantité normale, le nombre des cellules se produisant aux dépens de ces substances ne pourra être, lui aussi, qu'à peu près la moitié du normal. Mais la constitution de l’agrégat cellulaire étant substantiellement la même que dans l’agrégat entier on comprend facilement que cette bastula Ee donnera lieu à un embryon

complet, dont les cellules auront le inéme voluine que dans l'embryon normal, inais seront en noïnbre à peu près égal à la inoilie du normal.

1 « . « . A b) La blastula —- gauche, à l'instant où elle vient d'être

séparée, c'est-à-dire à 10 h. 30’, n’a que 29 blastomères; mais aucun d'eux n’a atteint la phase limite p. Le plus avancé se trouve à la phase intermédiaire #2, qu'il a atteinte à 9 h. 55’. La gastrulation ne pourra donc commencer tout de suite. Elle ne commencera qu'alors qu'un des blastomères de cette blastula arrivera à la phase limite p.

7 après 1 h. 5’, durée de sa période d’assimilation, se divisera en #, 0. Cette division aura

Or, le blastomère #7 né à 9 h.55

lieu à 11 h. Le blastomère 0, après sa période d’assimilation

dont la durée est de 55, se transformera en p, et cela aura done lieu à 11 h. 55. | A cette heure seulement, et pas avant, pourra se former la 2° lignée cellulaire et commencer, par suite, la gastrulation, qui, dans ce cas, commencera 1 h. 25 plus tard que dans le développement de la blastula normale et de la blastula pré- ; Il cédente — droite.

Mais pendant que le blastomère », par deux divisions successives, arrive à la phase y, les autres blastomères se seront divisés, eux aussi, et à l'instant où la phase p est atteinte, le nombre des blastomères ne sera plus de 29, mais de 60, tout

: re D comme dans le développement du blastomère isolé — (fig. 21).

Dans ce cus, y aura donc un relard dans l'achèvement de la segmentation et, par suile, dans le connencementde la gastrulation; mais le nombre des cellules de segmentation sera seulement quelque peu moindre que dans la bastula entière. Cependant on peut, ici encore, se convaincre facilement que, la constitution de l’agrégat étant substantiellement la même que dans le cas normal, /e développement ullérieur donnera lieu à un ernbryon complet, dont le nombre des cellules ne sera pas la moîlié du normal, mais Seulement quelque peu inférieur à celui-ci.

2) L'agrégat de segmentation est divisé en deux portions égales suivant le deuxième plan de segmentation. L'agrégat de la fig. 13 est divisé suivant la ligne ITIT, en deux moitiés, dont l’une supérieure et l’autre inférieure. c) La blastula = supérieure contient 33 blastomères, dont

un est à la phase ». Elle commencera sans retard la gastru-

lation, tout comme dans la blastula — droite (4), et l’em-

brvon issu de son développement sera complet et possèdera à peu près la moitié du nombre normal de cellules. L’agrégat

LE 13 14 DATE) æ.

de segmentation sera constitué comme celui dérivant du dé-

veloppement du groupe des blastomères fe (fig. 31).

4) La blastula

inférieure ne contient que 29 cellules,

tout comme la blastula

gauche (b). Elle ne pourra com-

mencer tout de suite sa gastrulation, parce qu’elle ne contient aucun blastomère à la phase p. Celle-ci ne sera atteinte qu’à 11 h. 50’, et, par suite, avec un retard sur l'heure normale. A ce moment, le nombre des cellules de segmentation est de 58, tout comme dans le développement du groupe des blastomères cu

Î stula sera complet et possèdera un nombre de cellules seu-

(fig. 30). L’embryon issu du développement de cette bla-

lement quelque peu moindre que le normal.

3) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions égales suivant le troisième plan de division.

L'agrégat de la fig. 13 est divisé suivant le cercle IIL Il en résulte deux blastulas: l’une centrale, l’autre périphérique. (Dans la réalité des faits, le troisième plan de segmentation étant généralement horizontal, ces deux blastulas devraient être appelées supérieure et inférieure; mais pour m'en tenir toujours aux figures données, je les appellerai centrale et périphérique).

il î :

e) La blastula — centrale contient 33 blastomères, dont un

: : il est à la phase p. Mêmes conclusions que pour les blastulas —-

Ï à droite («)et — supérieure (c). Gastrulation sans retard; embryon complet; nombre des cellules à peu près la moitié du

normal.

f) La blastula — périphérique ne contient que 29 blasto-

mères, dont aucun n’est à la phase limite. Le blastomère le plus

avancé se trouve à la phase »», qu'il a atteinte à 9 h. 45. La phase limite ne sera atteinte et, par suite, la gastrulation ne commencera qu'à 11 h. 45’, c’est-à-dire en retard sur le développement de la blastula entière. A ce moment, le nombre des blastomères sera de 57. Donc développement d’un embryon complet avec un nombre de cellules quelque peu moindre que le

normal.

4°) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions égales suivant un des plans méridiens de segmentation.

Il est évident que, quelle que soit la direction suivant laquelle l’agrégat cellulaire sera divisé en deux portions ésales, une de ces portions contiendra un blastomère à la phase limite, et l’autre ne contiendra que des blastomères à des phases intermédiaires, dont l’un sera plus ou moins rapproché

= QUIACON-

de la phase limite. Par conséquent, la blastula tiendra le blastomère à la phase limite à l'instant où la séparation est faite, commencera sa gastrulation à l'heure normale, et l'embryon issu d'elle aura un nombre de cellules moitié du normal; l’autre blastula, au contraire, retardera plus ou moins sa gastrulation, et le nombre des cellules de segmentation sera toujours plus grand que la moitié du normal, quelque peu moindre que celui-ci, et d'autant plus grand que le retard dans le commencement de la gastrulation est plus accentué.

Si maintenant nous supposons que l’agrégat de segmentation soit divisé en deux portions égales, non à l'achèvement de la segmentation, mais à un moment quelconque de sa formation et, par suite, avant que la phase limite soit atteinte par un de ses blastomères, il est évident que les résultats seront parfaitement les mêmes que les précédents. Car, dans l’une de ces portions qui contiendra le blastomère le plus avancé de tous les blastomères de la blastula entière, l'achèvement de la segmentation et, par suite, ia gastrulation aura lieu à l'heure normale avec un nombre de cellules moitié du normal ;

dans lautre, au contraire, l'achèvement de la segmentation et la gastrulation seront plus ou moins retardés avec un nombre de cellules quelque peu moindre que le normal.

En conclusion: s2 l'agrégatl de Seginentalion est divisé en deux portions égales suivant une direclion quelconque, loutes les deux donneront lieu à la formation d'un embryon complet, dont les cellules auront le volume normal: mais une seule de ces portions arrivera à la phase de gastrulation sans retard, tandis que l'autre subira un relard plus où moins accentue. Dans la portion où la gastrulation à lieu sans relard, le nombre des cellules de segmentation el des organes de l'embryon sera à peu près la moilié du normal; dans la porlion, au contraire, où la gastrulalion a lieu avec r'elard, le nombre des cellules de segmentation el des organes Sera plus grand que la moîlié du norinal, quelque peu moindre que celui-ci et d'autant plus grand que le relard « élé plus accentué.

Passons maintenant à la détermination des résultats du développement de portions de l’agrégat de segmentation lorsque celui-ci est divisé en deux portions inégales.

Supposons, par exemple, que l’agrégat de segmentation de la fig. 13, soit divisé en deux portions inégales, dont l’une plus petite comprenant le quadrant 4, et l’autre, les trois quadrants GrRYD;

La portion À contient 17 blastomères, c'est-à-dire à peu

près À des blastomères de toute la blastula; mais un de ces

blastomères se trouve à la phase limite et, par suite, la gastrulation dans cette blastula commencera sans retard, et l'embryon qui en dérivera sera complet et possèdera un nombre

AM de cellules à peu près . du normal.

L'autre portion GPD, au contraire, contient 45 blastomères: mais aucun de ceux-ci ne se trouve, à l’instant de la division, à la phase limite. Celle-ci ne sera atteinte qu’ à 11 h. 50’ et l’agrégat possèdera, à ce moment, 90 blastomères,

; he cad tout comme dans l’agrégat dérivant de

de la fig. 36.

Dans ce cas, par des considérations analogues à celles que nous avons faites sur les résultats du développement des groupes : CHORACIONC ,

des blastomères “j' 4 ” Nous pouvons arguer que le développement ultérieur pourra donner lieu à la formation ou bien d'un embryon simple, ou bien encore d’un embryon double.

Supposons maintenant que la division de l’agrégat de la fig. 13 ait lieu suivant les plans XI-IT, de manière que la portion plus petite contienne tous les blastomères du quadrant À, et une partie des blastomères du quadrant &, en tout 21 blastomères. Cette portion, contenant un blastomère à la phase limite, pourra commencer sa gastrulation sans retard; et, comme

EC ete dl : :

elle possède à peu près — des blastoméères de tout l’agrégat, +) l'embryon qui en dérivera sera complet, mais ne possédera

LÀ = 1 qu’à peu près 3 du nombre normal des cellules.

L'autre portion plus grande contient, au contraire, 41 bla- (D)

stomères, c'est-à-dire à peu près les — de tous les blastomères *)

de l’agrégat; mais aucun de ces blastomères ne se trouve à la phase limite. Elle devra donc retarder sa gastrulation jusqu’à 11 h. 50°, lorsque le blastomère le plus avancé, qui, à 10 h. 30, se trouvait encore à la phase #7, atteindra à son tour la phase limite. Dans ce cas, le développement ultérieur donnera lieu à la formation d'un embryon complet, dont les cellules ce-

) pendant seront en nombre supérieur aux n du normal.

Je ne puis considérer tous les cas possibles de division de l’agrégat de segmentation en deux portions inégales suivant les différentes directions. Il sera facile au lecteur de résoudre lui-même tour à tour tous les problèmes qui pourront se présenter, par la méthode très simple que j'ai suivie dans les solutions précédentes. Il pourra toujours constater que s2

l'agrégal de segmentation est divisé en deux portions inégales suivant une direction quelconque, il n'y à qu'une seule portion dont la gastrulalion ne subisse pas de relard, et cette portion présente un nombre de cellules ayant avec le nombre normal à peu pres le née rapport que la portion méme a avec la blastula entière, landis que l'autre portion relardera plus ou moins sa gastrulation ; mais dans l'embryon issu de celle-ci, le rapport entre le nonbre des cellules et le noïnbre normal sera toujours plus grand que le rapport entre la porlion méme el la blastula entière ; qu'enfin chacune de ces portions donnera lieu presque loujours à la formation d'un embryon simple et complet, et parfois, mais très rarement, à la formation de deux embryons soudés entre eux.

Il nous reste à déterminer les résultats du développement de portions de blastula, lorsque celle-ci est divisée en plusieurs parties. Mais la détermination de ces résultats est très facile et évidente après les solutions que je viens de donner. Quel que soit le nombre des portions, quelle que soit leur grandeur relative, quelle que soit la direction dans laquelle la division a eu lieu, il est évident qu’une portion seulement contiendra, parmi ses blastomères, le blastomère le plus avancé de la blastula entière, et, par conséquent, cette portion seule arrivera à l'achèvement de sa segmentation et au commencement de sa gastrulation à l’heure normale et, par suite, sans retard, tandis que toutes les autres portions n’y arriveront qu'avec un retard plus ou moins fort. Mais tout Biologiste peut facilement comprendre que le développement ultérieur dans toutes ces portions de blastula, pourvu que ce développement soit possible, donnera également lieu à la formation d’autant d’embryons complets qu’il y avait de portions.

En conclusion, s? l’agrégal de segmentation est fragmenlté en portions de grandeur differente et suivant des directions quelconques, chaque portion donnera lieu, par son déreloppement, le plus Soutent à un ernbryon simple, mais complet, el parfois, mais très rarement, à un embryon double; inais de

doutes ces portions, une seule arrivera à la gastrulation à l'heure normale el sans relard, el celle portion seule presen- lera un nombre des cellules de l'agrégal segmentation el des organes dont le rapport avec le nombre normal sera à peu près égal au rapport entre le volume de la portion et le volune de la blastula entière; toules les autres portions subiront un relard plus ow moins fort dans leur développement, el dans celles-ci, le rapport entre le nombre de ces cellules el le nombre normal sera loujours plus grand que le rapport entre le volume de chaque portion el le volume de la blastuta entière ; enfin le nombre des cellules sera d'autant plus grand que le relard duns le développement est plus fort.

Par des raisonnements analogues à ceux que nous avons faits sur le développement des blastomères isolés, nous pouvons, ici encore, nous convaincre facilement que /4 pr'obabilile d'acheter leur développement est inoindre dans les portions

plus peliles de blastula que dans les plus grandes; qu'à parile de grandeur, les portions qui ne subissent point de relard dans La gastrulation ont moins de probabilité de continuer leur developpement que les autres portions.

Les premières expériences sur le développement des portions de blastula sont dues à HAEcKEL (1). Ce savant Biolociste à expérimenté sur les agrégats de segmentation de Cryslallodes, en les divisant en deux, trois et quatre portions de grandeur différente, et il a toujours obtenu des embryons normaux ou presque normaux, quoique plus petits et n’arrivant pas à leur développement complet.

DRIESCH. en opérant sur les blastulas de Sphaerechinus granularis et de Aslerias glacialis (2), a obtenu de petites gastrulas ou des formes larvales ultérieures normales.

(1) HagCkEL E. — Zur Entwickelungsgeschicht: der Siphonophoren, in : Natuurkund, Verhand. prov. Utrecktsch (Genootschap van Kunsten en Wetenschappen. 1869, p. 73.

(2) DriEsCH H. — Zur Analisis der Potenzan embryonaler Organzellen, in: Arch. f. Eutwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 171.