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MORGAN (1) obtient des gastrulas normales en fragmentant les blastulas de Spraerechinus; mais, en comptant les cellules des portions développées, il constate que le nombre de ces cellules est proportionnel à la grandeur de la portion, et que les portions excisées commencaient leur gastrulation avec le mème nombre de cellules qu’elles avaient au moment de l'expérience, sans avoir le pouvoir d'arriver à en atteindre le nombre normal.

Ainsi qu'on le voit, les résultats des expériences de MORGAN ne coincident pas parfaitement avec mes résultats théoriques, d'après lesquels il n’y à jamais qu’une seule portion dont le nombre des cellules soit proportionrel à la grandeur de la portion; toutes les autres portions doivent présenter un nombre de cellules ‘proportionnellement plus grand. Mais je crois que d’autres expériences, faites avec plus de rigueur et en tenant compte surtout du développement de toutes les portions, sont nécessaires pour la solution définitive de cette question.

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Sur le développement d'extraovats,

On sait que LoEB a fait d'intéressantes expériences sur le développement des oeufs d'Oursin placés dans des conditions particulières (2).

En portant des oeufs d’Oursin (4rbacia) dans l'eau de mer diluée, 15-20 minutes après la fécondation, par suite de la différence de pression osmotique, l’eau de mer pénètre dans l'oeuf, le fait gonfler et sa membrane éclate. Le protoplasma sort alors par la fissure et forme un extraovat, tandis qu'une

(1) MORGAN T. H,— Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 107.

(2) LOEB J, — Beiträge zur Entwickelungsmechanik der aus einem ŒEi entstehenden Doppelbildungen, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. I, 1895, p. 453.

autre partie du protoplasma restant dans l'oeuf forme un intraoval. Tant que l'oeuf reste dans l’eau de mer diluée, la segmentation n'a pas lieu; mais dés qu'on le porte dans l’eau de mer normale, la segmentation commence.

VII® PROBLÈME. — Quels seront les résullals de ce developpement d'après les principes de mon interprélation de lonlogenèse ?

SOLUTION. — Il faut remarquer avant tout qu'après la formation de l’extraovat, tout l’ceuf a perdu sa forme sphérique primitive, pour acquérir une forme oblongue. La direction du premier fuseau de segmentation ne sera donc pas déterminée par l’action de la gravité et de la position réciproque des corpuscules centraux, comme je l’ai démontré dans la [° partie de ce travail (pag. 251), mais bien par l’action de la forme oblongue de l'oeuf. Le premier fuseau de division se placera donc dans la direction du grand axe de l'oeuf, (voir: I‘ Partie, pag. 262) et le l* plan de segmentation divisera donc l’oeuf en deux blastomères, dont l’un sera constitué par l’extraovat et l’autre par l’intraovat. C’est ce que LOEB à précisément constaté dans ses expériences.

Or, comme les deux blastomères sont adhérents entre eux, la direction du deuxième plan de segmentation sera déterminée par la valeur de l'adhésion (V. I° Partie, pag. 224), et, par suite, si la surface d'adhésion des deux blastomères est grande, il sera perpendiculaire au premier plan; si, au contraire, la surface d'adhésion est petite, il aura une direction déterminée par d’autres actions.

Mais la grandeur de la surface d'adhésion dépend de la largeur de l’ouverture de la membrane de l'oeuf par laquelle lextraovat est sorti. Si donc cette ouverture est grande, la surface d'adhésion sera, elle aussi, grande, et le deuxième plan de division sera perpendiculaire au premier. Dans ce cas, les deux plans s’entrecroiseront, et le troisième plan de segmentation sera, à cause de l’adhésion des quatre blasto-

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mères, perpendiculaire aux surfaces d'adhésion et, par suite, équatorial, tout comme dans le développement normal.

Tous ces trois plans s’entrecroiseront done, et le point interne commun aux trois plans sera le point de départ pour la formation de la cavité de segmentation, qui, par conséquent, sera une seule. La segmentation ultérieure accroîtra le nombre des cellules; mais la cavité de segmentation sera toujours unique et à l'achèvement de la segmentation, on obtiendra une blastula unique, quoique ces cellules se trouvent en partie au dehors de la membrane de l'oeuf. L’extraovat et l’intraovat n'auront en somme donné lieu, par leur segmentation, qu’à une blastula unique et cela, à cause de la grandeur de leur surface d'adhésion.

IL est évident que dans ce cas, le développement ultérieur s’accomplissant normalement, il ne se formera qu’un seul embryon, dont le nombre des cellules et les dimensions seront normales.

Nous pouvons donc conclure que si, dans la formalion des cælraovals, la largeur de la fissure de la mernbrane par laquelle une partie de l'oeuf fait hernie au dehors est grande, on n'obliendra qu'une cavilé de segmentation unique, et, par suile, une blastula unique, avec un nombre de cellules de segmentalion normal et, plus lard, un embryon unique de grandeur normale el avec un nombre de cellules normal.

Ces résultats théoriques concordent parfaitement avec les résultats expérimentaux que LOEB a obtenus dans certains cas (p. 462, 6), où, du développement de l’extraovat et de l’intraovat, il n’a vu dériver qu’une blastula avec une cavité de segmentation unique et, plus tard, un embryon seul.

Supposons maintenant que la fissure de la membrane de l'oeuf par laquelle l’extraovat fait hernie au dehors soit petite, et que le premier fuseau de division se place dans la même direction qu'auparavant. Le premier plan de division séparera, dans ce cas encore, l’extraovat de l’intraovat, c’est-à-dire les deux premiers blastomères; mais la surface d'adhésion de

ceux-ci sera nécessairement d'autant plus petite que la fissure de la membrane de l'oeuf est petite. Le 2 plan de division pourra bien n'être point perpendiculaire au premier, mais

avoir une direction quelconque dépendant de la forme des blastomères, ou bien encore des autres actions qui influent sur la direction des fuseaux de division, ainsi que je l'ai démontré dans la 1° Partie de ce travail (Chap. IX).

En tout cas, quelle que soit la direction du deuxième plan de division, le troisième plan ne pourra être équatorial comme dans la segmentation normale. Nous avons vu en effet que si le 3 plan est équatorial, c’est que, par suite de l’adhésion des quatre blastomères, il doit être perpendiculaire aux quatre surfaces d'adhésion, lesquelles, dans le cas normal, sont égales ou presque égales entre elles et, par conséquent, exercent sur la direction du fuseau une action de la même valeur (V. I: Partie, p. 255). Mais comme, dans ce cas spécial, la surface d'adhésion de l’extraovat et de l’intraovat est très petite, et, que, par suite, les surfaces d'adhésion des deux blastomères de l’extraovat et de l’intraovat sont beaucoup plus grandes, l’action exercée par. l’adhésion de ces blastomères sera plus forte que celle exercée par l'adhésion de l’extraovat et de l’intraovat. Le troisième plan de segmentation sera donc, dans chaque partie de l’oeuf, perpendiculaire au deuxième.

L'extraovat, aussi bien que l’intraovat, présenteront donc quatre blastomères, adhérents entre eux; et, par conséquent, le quatrième plan de segmentation sera perpendiculaire aux surfaces d'adhésion de ces blastomères, c’est-à-dire qu'il sera équatorial, tout comme le troisième plan l’est dans le développement normal. En peu de mots, l’intraovat et l’extraovat n'étant soudés que par une surface petite, et inférieure aux 5 de leurs diamètres (V. I° Partie, p. 224), et, par conséquent,

leur adhésion n’exercant pas une action suflisante sur la direction des plans de segmentation, ils se diviseront tout comme s'ils étaient isolés.

Le 4° plan de segmentation entrecroisant alors le 2 et le 3 plan, déterminera donc dans chacun d'eux la formation d’une cavité de segmentation et, la segmentation progressant normalement, on obtiendra deux blastulas, dont l’une dérivée de la segmentation de l'extraovat et l’autre, de la segmentation de l’intraovat. Et, comme l’intraovat et l’extraovat correspondent aux deux premiers blastomères, les deux blastulas dériveront chacune d’un des deux premiers blastomères.

A ce point, nous n'avons qu’à recourir aux solutions données à l'égard du développement des deux premiers blastomères isolés et à les appliquer intégralement au développement de l'extraovat et de l’intraovat.

Des deux premiers blastomères b, c, l’intraovat pourra être b, et l’extraovat ce, ou bien inversement. En tout cas, l’un et l’autre donneront également lieu à la formation d’un embryon complet, et, en total, à deux embryons qui resteront soudés entre eux, ou bien se sépareront plus ou moins tard. Evidemment, le volume de ces embryons sera dépendant du volume proportionnel de l’extraovat et de l’intraovat dont ils dérivent.

Quant au nombre des cellules, il est évident qu’il ne pourra être égal dans tous les deux, considérés au même instant. Car si, par exemple, nous supposons que l’intraovat soit le blastomère D, on constatera, à un instant quelconque de la segmentation, que le nombre des cellules de la blastula issue de sa segmentation sera toujours plus petit que le nombre des cellules de segmentation de l’extraovat (c) considéré au même instant. C’est ce que LoEB a souvent eu l’occasion d'observer.

Dans ce cas cependant, l'achèvement de la segmentation et, par suite, la gastrulation, se fera dans l’extraovat plus tôt que dans l’intraovat; mais à l'instant où la gastrulation va commencer, l’extraovat présentera un nombre de cellules de segmentation à peu près moitié du normal, tandis que lintraovat présentera un nombre de cellules seulement quelque peu moindre que le normal.

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