CHAPITRE XIV

Le développement mixte.

SOMMAIRE: Les autres développements hétérogénétiques possibles — $ 12: Los développements dimonodiques et leurs relations possibles avec le développement ontogénétique des Gastéropodes, des Echinodermes, et des Cténophores — $ 20: Les développements polymonodiques — $ 30: Les développements cycliques et leurs rapports possibles avec la segmentation.

Nous avons vu au chapitre V que les modes de développement ontogénétique possibles sont deux: le polyodique et le monodique. J'espère avoir fait ressortir suffisamment, dans les chapitres précédents, tous les avantages que le développement monodique présente dans l'explication des phénomènes ontogénétiques. Mais comme, dans l'immense variété des manifestations biologiques naturelles, il faut absolument tenir compte de toutes les conditions possibles, nous devons revenir maintenant à l’examen de certains autres modes de développement hétérogénétique résultant de combinaisons entre les deux modes fondamentaux mentionnés. Nous verrons alors lesquelles de ces différentes combinaisons possibles peuvent être appliquées convenablement à l’explication de certains phénomènes de l’ontogénèse.

SL Les développements dimonodiques,

I — Le developperent dimonodique de 1* ordre. — Supposons done avant tout qu'à la première division, l’oeuf 4, au lieu de donner origine à deux blastomères dont l’un représente

l une phase de son évolution, et l’autre la phase suivante, selon

le mode de développement monodique, produise, au contraire, deux blastomères dont l’un, 4, représente une phase de la même évolution et dont l’autre ne soit pas €, mais différent de celui-ci, ainsi que nous l’avons vu dans le développement polyodique. Nous indiquerons celui-ci par la lettre c’. Evidemment, la potentialité évolutive de ces deux blastomères b, c’ sera différente.

Supposons maintenant qu'après cette première division, le développement se poursuive selon le mode monodique. Nous pourrons indiquer l’évolution de » par la série des lettres €, d, e, f....p,et l’évolution de c’ par une série de lettres 4’, e, f'....p, de manière que l’évolution de l’oeuf pourra être indiquée par le schéma suivant:

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J'appellerai ce mode de développement, où l’un des deux blastomères ne représente pas une des phases successives de l'évolution, le développement dimonodique, et je distinguerai ce premier cas que je viens de considérer, et où ce phénomène se produit à la première division de l’oeuf, en l'appelant développement dimonodique de premier ordre.

Evidemment, dans ce cas, l’agrégat cellulaire de segmentation résultera constitué de deux lignées cellulaires différentes, aboutissant chacune à une phase limite diverse p et y’, pouvant devenir le point de départ d’évolutions ultérieures et, par suite, de différenciations histologiques et morphologiques différentes.

On comprend aisément dès lors que l'isolement des deux premiers blastomères doit donner des résultats tout autres que dans le développement monodique: car si l’on isole les deux blastomères b, €’, chacun d'eux ne pourra aboutir, par sa segmentation, qu’à une seule des deux phases limites p, y, et, par suite, l'embryon qui en résultera (en supposant que le développement ontogénétique puisse se poursuivre également,

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du moins jusqu'à un certain point) manquera des différenciations morphologiques et histologiques dérivant du blastomére qui à été séparé. C'est-à-dire que l’on obtiendra des demi-embryons; mais ceux-ci ne seront pas morphologiquement demis, c'est-à-dire présentant seulement la moitié droite ou gauche du corps, mais quantitativement demis, en tant que leur corps manquera de certains organes. Il serait plus exact je dire qu'on obtiendra des embryons incomplets. |

Je ne sais si, parmi les organismes, il en existe quelques-uns auxquels on puisse appliquer ce mode de développement. Peut être en avons nous des exemples dans les Gastéropodes, si nous voulons nous en tenir seulement aux conclusions de CRAM- PTON (1). Mais je crois, avec CHiLp (2), que ces conclusions ne sont pas rigoureusement exactes. CRAMPTON dit avoir obtenu, il est vrai, chez Z!yanassa, des fragments de larves, en isolant les blastomères aux stades de 2, de 4 ou de 8; mais cela n'est pas très certain. Il semble bien, d’après les figures mêmes de - CRAMPTON, que, dans quelques cas ses larves n'étaient pas des demis ou des quarts de larves, mais qu’elles étaient devenues

plus ou moins complètes. Quoi qu’il en soit, d’autres observations .

plus rigoureuses sont absolument nécessaires pour résoudre tout-à-fait la question; mais il faudra se rappeler toujours, dans les conclusions qu’on pourra déduire, que le mode de segmen- ! tation des blastomères isolés et le nombre de ces blastomères ne sont pas des caractéres suffisants pour juger si l'embryon est la moitié, ou un quart ou un huitième de l'embryon total; car nous avons vu que des embryons morphologiquement entiers, dérivés des blastomères isolés, peuvent présenter un nombre de cellules moindre que les embryons normaux. Tout jugement sur la valeur morphologique d’un embryon doit être

(1) CrAMPTON H. E. Jr. — Ærperimental Study on Gasteropod Development, in: Arch. f. Entwickelungsmech. IIL Bd., 1896, pp. 1-26.

(2) Coin G. M, — À preliminary Account of the cluavage of Arenicola cristata, with remarks on the mosaic theory, in: Zool. Bull. Vol. 1, 1897, pp. 71-85.

basé sur le nombre et la disposition de ses parties morphologiques. à IL. — Le développement dimonodique de ® ordre. — Sup-

posons maintenant que l'oeuf & se divise normalement en deux blastomères #, ce, mais que le blastomère b, en se divisant à son tour, donne origine à deux blastomères, dont l’un € et l’autre 4’, c’est-à-dire différent de 4. Faisons en somme pour b la même supposition que nous venons de faire pour & dans

le développement dimonodique de Iordre, et supposons qu'après

cette division suivant le développement polyodique, l’évolution ultérieure continue suivant le mode monodique. Nous pouvons représenter l’évolution de l’oeuf par le schéma suivant: 2° FT EN AO EE PROC PL AR GLS à AS AE ae 20 D CE J'appellerai celui-ci le développement dimonodique de II° ordre. Dans ce cas donc, & se divisera en b, c;bse divisera en €, d'; c en d,e,comm'il suit:

/ e d d VA de

Ainsi qu'on le voit, dans ce cas encore, l’oeuf possède une potentialité évolutive double, qui l'amène, par sa segmentation, à deux phases limites différentes p, y’, souches de différenciations histologiques et morphologiques différentes. Mais, dans ce cas, le développement des blastomères isolés, n’aboutira pas aux mêmes résultats que dans le cas précédent I.

En effet, le blastomère €, à lui seul, ne possède que la potentialité évolutive c...p, tandis que le blastomère D possède les deux sortes de potentialités évolutives aboutissant à p, #, tout comme l’oeuf complet avant sa segmentation. Le développement de c ne pourra donc donner lieu qu’à un embryon

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incomplet; le développement de » donnera lieu, au contraire, À un embryon complet, quoique plus petit que le normal.

Les expériences futures nous diront S'il y a des organismes qui se développent suivant ce type de développement.

III. — Le développement dimonodique de 3° ordre. — Faisons maintenant pour « la même supposition que nous venons de faire pour b. Lors de sa division, c donnera lieu, non pas à d,e, mais à 4 et à un autre blastomère différent de e, que nous indiquerons par €. La potentialité évolutive de l'oeuf pourra donc être représentée par le schéma suivant:

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J'appellerai celui-ci le développement dimonodique de IT° ordre, et la segmentation de l'oeuf se fera d’après le schéma

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où l’on voit que la potentialité évolutive de chacun des deux premiers blastomères 4, c est égale à celle de l'oeuf, tous les deux pouvant aboutir, par leur développement, aux deux phases limites p, p’. Mais il n’en est pas ainsi pour les quatre blastomères €, d, d, e": car de ceux-ci, le blastomère c possède seul la même potentialité évolutive que l'oeuf, pouvant donner lieu par sa division aux blastomères 4, e’, souches des deux sortes de

potentialités de l'oeuf. Des autres, les deux blastomères 4 ne

peuvent aboutir qu’à la phase limite p, et le blastomère €’ qu’à la phase p.

Le seul blastomère c pourra donc donner lieu au développement d’un embryon complet; les autres produiront des embryons incomplets.