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qu'elles seront faites sur des oeufs renversés sans être soumis 3 «à une pression quelconque. 3

Nous pouvons donc conclure que Za gravilé n'exerce sur ; le développement ontogénétique qu'une aclion tout-à-fait se- S condaire, en lant qu'elle peul produire un arrangement dé- | terminé des blastorères dans l'agrégal de segmentation et, par suile, une orientalion délerminee de l'embryon par rapport au preinier plan de Segmentalion; mais que celte action n'a | aucune influence Sur l2 développerent normal de l'embryon. /

Que la gravité ne soit pas nécessaire au développement | ontogénétique, c’est ce que Roux a d’ailleurs démontré par | des expériences convenables, et c’est ce dont nous pouvons,

(1) WETZEL G, — Ueber die Bedeutung der cirkulären Furche in der Entwickelung der Schultze’schen Doppelbildungen von Rana fusca, in: Arch. f. mikrosk. Anat. 46 Bd. 1895, p. 654.

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| — 314 — d'autre part, nous convaincre facilement par la simple considération que les oeufs de certains animaux ne se développent pas moins normalement, quoi qu'ils se trouvent dans des positions tout-à-fait différentes par rapport à la direction de la gravité.

De l'action des agents physiques et chimiques sur le développement ontogénétique.

Nous avons vu, dans les chapitres précédents, que le développement ontogénétique est, d’après l'interprétation que j'en ai donnée, un phénomène essentiellement chimique.

La potentialité évolutive de l'oeuf, et, par suite, la formation et la nature des deux premiers blastomères et de toute la série des autres cellules caractérisant la première lignée cellulaire; la constitution de substances sécrétées par les blastomères pendant leur formation, le rythme même de segmentation sont autant de phénomènes qui ont leur base dans la constitution chimique du bioplasma et du deutoplasma de l'oeuf.

La potentialité qu'ont les blastomères de suivre une autre évolution donnant lieu à la formation d’autres cellules et, par suite, d’autres lignées cellulaires, tient, ainsi que nous l'avons vu, à la constitution chimique du bioplasma de ces blastomères d'une part, et des substances produites par la probiose des blastomères d'autre part. La différenciation histologique est étroitement dépendante de la nature bioplasmatique des cellules, ainsi que je l’ai démontré; la différenciation même morphologique, quoique dépendant d’une foule de conditions mécaniques qui peuvent nous échapper dans plusieurs cas, est néanmoins liée, elle aussi, à la constitution chimique des cellules formant les organes et déterminant par leur forme et par leurs propriétés physico-chimiques, sinon tous, au moins la plupart des caractères distinctifs de l’organe. La locali-

sation des proliférations cellulaires et des différenciations morphologiques et histologiques dépend de la présence et de la localisation dans l'embryon de cellules qui, par la nature chimique spéciale de leurs bioplasmas et des substances constituant le milieu interne organique, peuvent être le point de départ pour une nouvelle prolifération cellulaire.

Tous les phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse se réduisent en somme à des phénomènes essentiellement chimiques. Rien donc de plus naturel que les agents capables de modifier les réactions chimiques des corps puissent produire aussi des modifications plus ou moins fortes sur le développement ontogénétique.

Mais comme ces modifications sont étroitement dépendantes de la nature chimique des substances réagissantes entre elles, il est évident qu’elles ne peuvent être prévues ni déterminées d'avance, sans la connaissance parfaite et exacte de la composition chimique de ces substances. Or, malheureusement, cette connaissance nous manque, et, par conséquent, nous ne pouvons prévoir ni déterminer exactement les effets de l’action de ces agents sur le développement ontogénétique; mais nous devons nous en tenir seulement à cette conclusion que /es agents physiques el chimiques les plus aples à modifier les réactions chimiques des corps seronl aussi les plus aples à produire des modifications plus ou moins accentuées dans le développement ontogénétique.

Parmi les agents physiques, il faut mettre en première ligne la chaleur.

Nous savons que, dans toutes les réactions chimiques, il y a un Mmavimum et un snintnum de température, au delà desquels elles ne peuvent plus s’accomplir, et un oplimum dans lequel elles s’accomplissent le mieux. Mais les degrés de température caractérisant ces termes, sont étroitement dépendants de la composition chimique des substances réagissantes et varient par conséquent quand celles-ci varient. Le bioplasma et le deutoplasma de l'oeuf ne se soustrairont donc pas à cette

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loi générale, et nous constaterons, par suite, que, pour ces deux substances aussi, il existe des degrés de température #714x1mn, oplinnun et minimum nécessaires à l’accomplissement de leurs réactions chimiques caractéristiques de l'assimilation. Et comme la nature chimique du bioplasma et du deutoplasma n’est pas la même dans les oeufs des différents animaux, il est tout naturel que les degrés de température ne soient pas les mêmes dans tous les oeufs. |

C'est donc en vain qu’on tente de déterminer les points critiques ou les points cardinaux physiologiques de la température à laquelle le développement ontogénétique est possible, ou du moins, c’est en vain qu'on tente de les généraliser: car ces points sont fixés pour chaque espèce d'oeuf, en raison de sa constitution chimique. On comprend donc facilement que si l’on porte un oeuf à un degré de température au delà de ses points cardinaux physiologiques, les réactions chimiques de l’assimilation ne pouvant plus s’accomplir, la segmentation et, par suite, le développement s’arrêteront.

Il faut néanmoins faire une distinction entre les actions de la basse et de la haute température, distinction que nous devons faire d’après les connaissances que nous possédons sur les phénomènes chimiques des substances brutes.

Une température plus basse que le minimum ou plus haute que le maximum n’est plus suflisante à l’accomplissement des phénomènes chimiques. Mais la basse température, du moins dans certaines limites, n’agit pas comme décomposante des substances réagissantes; elle ne fait que suspendre l’accomplissement des réactions, sans apporter dans ces substances des modifications capables d’altérer leur composition chimique. Par conséquent, aussitôt que la température s’élèvera au-dessus du minimum, les phénomènes chimiques pourront recommencer

et se poursuivre normalement.

Par contre, une température au dessus du degré maximum peut bien ne pas agir de la même manière. Dans les composés peu stables et surtout dans les composés organiques, elle peut

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modifier notablement leur composition chimique: elle peut

même produire des décompositions de ces substances, c'est-àdire les modifier tellement que leur constitution ne soit plus parfaitement la même qu’elle était auparavant. Dans ce cas, on comprend aisément que, les substances réagissantes étant changées, les résultats de leur réaction ne seront plus égaux

- aux précédents, lors même que la température s’abaisse à un

degré compris entre le maximum et le minimum.

En peu de mots, l’abaissement de la température au-dessous du minimum ne fait que suspendre l’accomplissement des réactions chimiques, tandis que l'élévation au-dessus du maximum, non seulement peut le suspendre, mais, par les altérations qu’elle apporte dans les substances réagissantes, elle peut même les empêcher ultérieurement.

En appliquant ces connaissances aux réactions chimiques de l’assimilation s’accomplissant dans l'oeuf entre le bioplasma et le deutoplasma, nous pouvons facilement en arguer que si un oeuf est exposé à une température au-dessous du point critique minimum de son développement, celui-ci sera suspendu, mais il pourra recommencer aussitôt que les conditions de température seront redevenues favorables; tandis que si l'oeuf est exposé à une température supérieure à son point critique maximum, non seulement le développement sera suspendu, mais il pourra même arriver que les substances de l’oeuf, subissant des altérations plus ou moins profondes, perdent leurs propriétés chimiques caractéristiques et, que par suite, le développement ontogénétique ne soit plus possible.

Nous devons en somme conclure que, Le développement de l'oeuf, élant la conséquence des réactions chimiques entre les subslances qui le constituent, il est Souinis à toutes les actions que la chaleur peut exercer Sur l'accomplissement des phenomènes chimiques, el que ces actions sont suffisantes pour nous expliquer les résullats du développement onlogénetique dans les différentes condilions de température, sans qu'il soit besoin de recourir à des hypothèses spéciales.

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Je dois néanmoins attirer l'attention des Biologistes sur des phénomènes d’une certaine importance, qui peuvent se manifester dans ces expériences comme conséquences tout-à-fait naturelles de notre interprétation même de l’ontogénèse.

Puisque, dans le développement monodique, la nature chimique du bioplasma des blastomères subit une transformation graduelle à mesure que le développement progresse, c'est-àdire à mesure que les blastomères abandonnent une des phases de l’évolution de l’oeuf pour passer à la phase suivante, on comprend facilement que les points critiques des différents blastomères peuvent bien n'être pas les mêmes pour tous. La possibilité de cette différence plus ou moins grande entre ces points critiques dépend de la différence plus ou moins grande entre les constitutions bioplasmatiques des blastomères. Il est donc très probable que cette différence existe réellement, du moins entre les premières et les dernières phases de l’évolution de l'oeuf; et cette probabilité s’accr'oit encore si nous considérons les blastomères dans les premières phases de l’évolution de l'oeuf et les cellules de la 2°, de la 8° etc. lignée cellulaire: car dans ce cas, les différences dans la constitution bioplasmatique de ces cellules sont, sans aucun doute, encore plus grandes.

Par conséquent, lorsqu'on considère un agrégat de segmentation où les constitutions bioplasmatiques des différentes cellules ne sont pas parfaitement identiques, les points critiques de l’agrégat tout entier seront compris entre les points critiques de ces cellules.

Concrétons mieux ces considérations par un exemple.

Supposons que les points critiques de l’oeuf & soient 0° et 30° et que ceux du blastomère à la phase limite p soient 10° et 35°, et supposons encore, pour plus de simplicité, que les points critiques des phases intermédiaires soient compris entre 0° et 35°. Les points critiques de l’agrégat tout entier seront naturellement 10° et 30°.

En effet, tant que la température se maintiendra entre ces

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degrés, les réactions de l'assimilation de chaque blastomère seront possibles et, par suite, le développement se poursuivra régulièrement. Mais, si l’on porte l’agrégat à un degré audessous de 10°, par exemple à 8°, les réactions de l’assimilation pourront se faire normalement dans les blastomères dont le

point critique est au dessous de ce degré, mais elles s’arréteront : nécessairement dans le blastomère p. Nous constaterons, par É

suite, un arrêt dans le développement ontogénétique, tandis que nous n’aurions pu constater aucun arrêt si, au lieu de l’agrégat de segmentation, nous avions soumis à cette même température de & l'oeuf avant sa segmentation, ou bien au commencement de celle-ci.

Or, comme les modifications morphologiques qui ont lieu pendant le développement ontogénétique sont produites, ainsi que nous l’avons vu, par les proliférations de certaines cellules, il est clair que si ces proliférations ne peuvent avoir lieu, les formations spéciales qui en dériveraient ne se produiront pas. C’est dire que nous constaterons une malformation, ou une anomalie qui aura pour cause la variation de température à laquelle l'embryon à été soumis.

L'action que la lumière peut exercer sur le développement ontogénétique s'explique, elle aussi, assez facilement par des considérations analogues. Nous savons qu’il y a des substances chimiques dont la réaction est favorisée par la lumière, c’'està-dire que l’action de celle-ci est une condition, sinon absolument nécessaire, du moins favorable à son accomplissement. Mais nous savons encore que l'effet de cette action dépend de la nature chimique des substances réagissantes.

Eu tout cas, il est une notion acquise par les expériences photo-chimiques, que, parmi les différents rayons du spectre lumineux, les rayons bleus, violets et les ultra-violets exercent une action positive sur l’accomplissement des réactions chimiques en les favorisant, tandis que les autres, et spécialement les rayons jaunes, les rouges et les infra-rouges, sont chimiquement inactifs. Nous pouvons donc, en partant de ces

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notions et en les appliquant aux substances vivantes, en prévoir les conséquences naturelles dans les expériences biologiques.

L'obscurité pourra donc rester sans action sur le développement de certains oeufs, tandis qu’elle pourra influer sur le développement des autres. Cela dépendra naturellement de la constitution chimique de ces oeufs, constitution que nous ne connaissons pas. Mais si cette action existe, il est facile de se convaincre qu’elle se résoudra en un ralentissement ou en un arrêt du développement, vu que l'obscurité, c’est-à-dire l’absence de lumière, ralentira ou bien empêchera les réactions chimiques de l'assimilation, nécessaires pour la segmentation de l'oeuf, et, par conséquent, pour le développement ontogénétique.

Nous pouvons conclure de même pour les rayons inactifs.

Etant admis que certaines espèces d'oeufs exigent l’action de la lumière pour l’accomplissement des réactions assimilatrices, il est évident que les rayons inactifs (jaunes, rouges, infra-rouges) exerceront une action analogue à celle de lobsecurité, tandis que les rayons actifs (bleus, violets et ultraviolets) agiront analoguement à la lumière blanche.

C'est d’ailleurs ce que DUTROCHET, YUNG et d’autres biologistes ont pu constater dans plusieurs expériences.

Mais quoi qu’il en soit, je ne crois pas que la lumière puisse avoir une action quelconque sur la localisation des fonctions et des organes dans le développement ontogénétique. Bien que, dans quelques cas, il nous semble que certaines formations et, tout spécialement, certaines différenciations histologiques soient provoquées par la lumière, nous devons néanmoins examiner attentivement chaque question, afin de ne pas tomber dans des déductions inexactes.

Je ne veux pas nier d’une manière absolue que la lumière puisse exercer une action directe sur certaines différenciations; mais je crois que cette action est toujours subordonnée à la constitution chimique des substances sur lesquelles la

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lumière agit. J'admets, par exemple, que la production du pigment dans les cellules est due à l’action de la lumière; mais je crois que cette production est avant tout dépendante de la nature chimique de ces cellules, et de l’action de la lumière en deuxième lieu. Il faut toujours se rappeler en somme que l’action physique n’est pas le facteur efficient du phénomène, mais seulement la condition favorable ou nécessaire pour son accomplissement, et que le facteur vraiment efficient réside dans la constitution chi- mique des substances.

Si alors nous considérons les différenciations ontogénétiques à ce point de vue, que je crois scientifiquement exact, nous voyons que, même en attribuant à la lumière une action active dans la détermination d’un caractère histologique, celle-ci est néanmoins subordonnée avant tout à la nature chimique des cellules et à ia localisation de celles-ci dans l’agrégat cellulaire, dans l'embryon. Et cette localisation, et cette nature chimique, sont dépendantes, nous le savons, du mode même de développement qui est la base de notre interprétation.

Si donc, dans un endroit quelconque du corps de l'embryon, nous voyons, par exemple, paraître une tache pigmentaire, nous pouvons bien admettre que cette tache est produite par l’action de la lumière (ce que l'expérience pourra démontrer); mais, en tout cas, la formation et la localisation de cette tache sont dues avant tout à la présence, dans l'endroit susdit, de cellules spéciales aptes par leur nature à produire du pigment sous l’action de la lumière.

Les expériences de DrIEscH et de Roux ont d’ailleurs dé-

montré que la lumière n’exerce aucune action ni sur la di-.

rection des plans de segmentation, ni sur la localisation des différenciations ontogénétiques.

Les mêmes principes doivent aussi nous guider dans l'examen des actions de l'électricité et du magnétisme. Il s’agit ici de deux facteurs physiques qui peuvent produire des modifications

ou des altérations chimiques remarquables dans certaines substances. Il est done très probable que si l'on fait agir l'électricité ou le magnétisme sur l'oeuf ou sur l’agrégat cellulaire dérivant de sa segmentation, l'oeuf même ou certaines cellules de l’agrégat en subiront des modifications si importantes dans la constitution des biomolécules de leur bioplasma, que les réactions ultérieures, caractéristiques de leur dêveloppement, ne seront plus possibles, et que, par conséquent, le développement ontogénétique en subira des perturbations pouvant amener ou bien l’arrêt de la segmentation, ou bien encore l’arrêt de la division de certaines cellules et, par suite, des malformations ou des monstruosités.

Evidemment, tous ces résultats dépendront directement de la constitution chimique du bioplasma des cellules et pourront, par suite, varier d’après les différentes espèces d'oeufs sur lesquelles on opère. |

Parmi les agents physiques, les phénomènes osmotiques jouent certainement un rôle d'une très grande importance. Bien que la nature et l’accomplissement de ces phénomènes tiennent avant tout à la constitution chimique des substances

qui les provoquent (ce qui d’ailleurs est aussi vrai pour

ceux-ci que pour les autres phénomènes physiques), il est néanmoins indiscutable qu’il faut les ranger dans la catégorie des manifestations d'ordre physique: car les substances qui sont le siège de ces phénomènes ne changent pas leur constitution chimique pendant que l’osmose s’accomplit.

Lorsqu'on met un oeuf ou un agrégat cellulaire de segmentation dans des solutions spéciales, les résultats possibles dépendent naturellement de la constitution de l'oeuf, des cellules, de leurs membranes et du liquide ambiant; et comme, dans notre interprétation, les cellules de l’agrégat ne sont pas toutes parfaitement identiques, il est évident qu’elles pourront bien ne pas se comporter toutes identiquement par rapport à ce liquide. Quoi qu'il en soit, les résultats seront positifs ou négatifs.

* Or, dans les cas de résultats positifs, nous pouvons supposer que le liquide externe diffuse à l’intérieur de l'oeuf ou des cellules, où bien qu'une partie des liquides internes de ceux-ci diffuse à l'extérieur. Dans chacun de ces résultats, on peut prévoir aisément que le développement ontogénétique pourra en subir des perturbations plus ou moins fortes. Mais les causes de celles-ci doivent être rangées en deux catégories : chimiques et physico-chimiques, quoique cette distinction théorique ne soit pas toujours possible dans la réalité.

Il s’agit de causes perturbatrices chimiques, lorsque les substances pénétrées à l’intérieur des cellules peuvent produire dans la constitution bioplasmatique de celles-ci des modifications plus ou moins fortes amenant son altération chimique et, par suite, l'empêchement des réactions caractéristiques de l’assimilation, dont la possibilité et l’ordre sont déterminés, nous le savons, par la constitution chimique du bioplasma. Il y aura, dans ce cas, une véritable altération du bioplasma et, par suite, impossibilité du développement ontogénétique, si l’action osmotique à été exercée sur l'oeuf, point de départ de tout le développement; ou bien impossibilité partielle, c’est-à-dire déformations plus ou moins fortes, si cette action n’agit que sur quelques-unes des ceilules de l’agrégat de segmentation.

Mais, dans ce cas, on comprend que la cause directe de ces résultats réside dans les actions chimiques des substances pénétrées, et que le phénomène physique de l’osmose n’en est que la cause indirecte, qui a permis la pénétration de ces substances.

Il s’agit, au contraire, de causes perturbatrices physicochimiques, lorsque les substances pénétrées à l’intérieur des cellules n’altèrent pas la constitution chimique du bioplasma. Cependant, elles peuvent bien en empêcher ou en modifier les réactions de l'assimilation.

Nous savons que la cause de toute réaction chimique entre deux molécules réside dans l’aflinité de leurs atomes, en

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relation, bien entendu, avec des conditions physiques déterminées. Si certains atomes abandonnent une molécule pour s'unir à une autre, ou bien pour former des groupes atomiques différents, ce qui constitue précisément une réaction chimique, c'est que l’aflinité entre les atomes d'une même molécule est moindre que l'aflinité entre les atomes de deux molécules différentes, sans quoi, le détachement des atomes et, par suite, la réaction chimique n'aurait pas lieu.

Or, nous pouvons comprendre parfaitement que l'introduction, par effet de l’osmose, d’une substance spéciale dans la cellule, substance dont les molécules s’entremélent aux biomolécules, puisse empêcher ou troubler les réactions chimiques de l’assimilation, sans produire une véritable altération chimique des biomolécules. Il s'agirait, dans ce cas, tout simplement, d’une action physico-chimique, en tant que les atomes de la substance introduite pourraient modifier par leurs aflinités les affinités des atomes des biomolécules et, par suite, en empêcher les réactions, basées, comme nous venons de le dire, sur ces affinités.

En tout cas, quelle que soit la nature des actions dérivant des phénomènes osmotiques, il est néanmoins indiscutable qu’elle dépend absolument de la constitution chimique du bioplasma de l'oeuf ou des cellules. Par conséquent, comme nous ne connaissons pas cette constitution, nous ne pouvons absolument en prévoir les effets, ceux-ci étant étroitement liés à elle, et nous devons nous en tenir uniquement à leur constatation, à mesure que les expériences sur ces intéressants phénomènes progresseront et deviendront plus nombreuses.

Quant aux actions chimiques des substances toxiques ou d’autres, nous devons malheureusement arriver à la même conclusion. Toute prévision serait nécessairement prématurée, vu que les effets de ces actions sont naturellement dépendantes de la constitution bioplasmatique, que nous ne connaissons pas encore. Cependant, si l’on considère que la base du dévelop-

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