VAT IT AR ON

RP NE ARNIORES L'

PP n

) 1 PEU) St CL PS,

Dans ce cas, les deux blastomères 4, ce ont la même potentialité évolutive que l'oeuf et donneront lieu, par leur développement isolé, à des embryons complets. Il en sera de même des quatre premiers blastomères isolés. Au contraire, des & premiers blastomères, quatre seulement, c'est-à-dire le 4 et les trois e ont la même potentialité que l'oeuf, tandis que les trois f'et le g' n'ont qu'une potentialité partielle.

VI — Le développement dimonodique de 6° ordre. — Enfin, si l’on fait une supposition analogue pour le blastomère /, la potentialité évolutive de l’oeuf sera représentée par ce schéma:

LACS CE MORTE EE ER VO a GORE LC TE RE ee ME 1)

et les résultats de la segmentation par ce schéma:

où l’on voit que les deux premiers blastomères, aussi bien que les quatre premiers, ont la même potentialité évolutive que l’oeuf, et que des 8 premiers blastomères, un seul, g, n’a qu'une potentialité partielle.

Il est évident que je pourrais continuer de la même manière l'examen des autres développements dimonodiques possibles; mais je crois pouvoir m’arrêter ici, vu que les exemples cités sont suflisants pour faire comprendre au lecteur les conséquences de ce mode de développement. Il me semble au contraire plus opportun d'y ajouter des considérations d’une certaine importance.

4 L Dans les pages précédentes de ce chapitre, je n'ai considéré 4 la potentialité évolutive de l'oeuf et des blastomères que par

rapport à la nature des blastomères qu’ils sont capables de produire, indépendamment du nombre de ces blastomères et

de leur disposition dans l'agrégat de segmentation. Mais si nous tenons compte de ces conditions aussi, nous en verrons ressortir des conséquences qui ne seront pas sans importance dans l'explication de certains phénomènes ontogénétiques.

L'apparition dans l’agrégat cellulaire de segmentation d’un

blastomère de la série ?',c’....y est naturellement la cause

de la formation plus ou moins tardive d’une différenciation

histologique ou morphologique dérivant de cette série. En effet, dans notre cas, le blastomère y, en présence d’un milieu interne favorable, pourra donner lieu à une autre lignée de cellules, dont la nature sera déterminée par la constitution du bioplasma de y et du milieu interne dans lequel celui-ci puisera ses substances nourrissantes, tout comme nous l'avons démontré au chapitre XII.

Or, nous pouvons facilement constater que, dans le développement dimonodique de I° ordre, aussi bien que dans celui de IL: ordre, il ne peut se former qu'une seule lignée cellulaire de la série que nous considérons ; tandis que, dans. le développement dimonodique de IIT: ordre, il s’en forme deux, dans celui de IV° ordre, trois; dans celui de V° ordre, cinq; et huit dans celui de VI° ordre.

Or si, dans l’agrégat cellulaire, les lignées étaient absolument contiguëés, de manière que le blastomère de la phase limite y d’une lignée ne fut pas séparé du blastomère y d’une autre lignée, les différenciations morphologiques dérivées de ces li-

gnées n’en formeraient qu’une seule, parce qu’elles se fusion- Î Ji

neraient en une différenciation unique. Mais si, ce qui est plus probable, chacune de ces lignées est separée de l’autre par des cellules interposées, il en résultera évidemment que les différenciations morphologiques dérivant d’elles resteront,

RAT ARE Diane EE ets 146 .

PS ER A ES PCT PUR EVE RE NON EN ï : s TL© s! .

NONASS elles aussi, nettement séparées, et que leur nombre correspondra nécessairement au nombre même des lignées cellulaires caractéristiques des divers ordres du développement dimonodique.

Par conséquent, le développement des blastomères isolés, alors même qu'ils possèdent la même potentialité évolutive que l'oeuf au point de vue qualitatif, ne pourra donner lieu, au point de vue quantitatif, à des résultats identiques à ceux du développement de l'oeuf entier.

Supposons, pour mieux concréter nos idées, que le blastomère p' soit le point de départ de la formation, plus ou moins tardive, d’une bande ciliée sur l'embryon. Evidemment, nous verrons apparaître sur l'embryon dérivé de l’oeuf entier une, deux, trois, cinq ou huit bandes ciliées, suivant l’ordre du développement dimonodique que nous supposons. Mais si, dans le développement dimonodique de IIT° ordre, nous isolons les deux premiers blastomères, chacun de ceux-ci, tout en étant capable de produire la différenciation histologique et morphologique caractérisée par la bande ciliée, n’en produira pas deux, comme dans l'embryon normal, mais une seule.

De même, dans le développement dimonodique de IVe ordre, où le nombre normal des bandes ciliées serait de trois, un des deux premiers blastomères, le blastomère b, isolé, ne donnerait lieu qu’à deux bandes ciliées, et l’autre, €, qu’à un seule bande. De même, des quatre premiers blastomères isolés, trois donneront origine chacun à une bande ciliée, et un n’en produira pas du tout.

Dans le développement dimonodique de Ve ordre, où le nombre normal des bandes serait de cinq, le blastomère b en produirait trois, et le blastomère c deux seulement. Des quatre premiers blastomères isolés, trois en produiraient une seule, et un seul en produirait deux.

De même, dans le développement de VI: ordre, où les bandes normales seraient huit, les deux premiers blastomères isolés en produiraient, l’un cinq, et l’autre trois; et les quatre pre-

RENRERMISRRE

miers blastomères isolés produiraient l’un, trois bandes ; deux, deux bandes chacun, et un, une bande seule.

En conclusion, le résullal du développement des blastomères isolés, dans ce cas, est lel, qu'au point de vue quantilalif, ta somme des résulluls parliels de leur développement est égale au résullalt du développement de l'oeuf entier.

Je ne sais s’il existe des organismes présentant ces modes de développement; mais je crois qu’il n’est pas tout-à-fait impossible que, dans l’immense variété de la nature, il s’en trouve quelques-uns, dont le développement ontogénétique puisse être expliqué par l’un ou l’autre de ces modes. Par exemple, la symétrie rayonnée secondaire des Echinodermes, dont le nombre des rayons est de 5, ne pourrait-elle pas trouver son explication dans le développement dimonodique de V° ordre? Nous ne pouvons l’aflirmer dès à présent d’une manière positive, vu l'insuffisance de nos connaissances sur les phénomènes intimes du développement de l’'échinoderme adulte aux dépens de la forme larvaire; mais nous ne pouvons les nier & priori. Je n’insiste pas d'avantage sur cette opinion tout-à-fait personelle, d'autant plus que je ne connais pas de raisons plaidant pour ou contre ; mais j'espère que, par des expériences convenables on pourra obtenir des résultats capables, ou de la confirmer ou de la démentir.

De même, par exemple, le développement des Cténophores peut être envisagé comme un développement dimonodique de VIe ordre. La formation des huit bandes ciliées y trouverait son explication rationnelle. En outre, les résultats expérimentaux du développement des blastomères isolés, résultats qui paraissent être bien différents de ceux qu'on obtient dans la plupart des autres animaux, correspondraient assez bien aux résultats théoriques que nous venons de démontrer.

Il est vrai que la coïncidence entre ces résultats n’est pas parfaitement exacte. En effet, dans les expériences, l'isolement des deux premiers blastomères a donné pour résultat deux larves ayant chacune quatre bandes ciliées; tandis que, d’après

2h LES:

tr Al E dah re D PRIT re.

Ne MP IN Por ce à v En) Et CAUREE "s Mr UVy ES Tree, pat RRQIE LS EUR METAS

les résultats théoriques, ces bandes devraient être cinq dans une larve et trois dans l'autre. De même, d'après les résultats des expériences (1), les quatre premiers blastomères isolés donnent des larves à deux bandes ciliées seulement, tandis que, d’après nos déductions, une des quatre larves possèderait trois bandes ciliées, deux en posséderaient deux, et une présenterait une bande seule. Mais je crois que ces expériences doivent être répétées et leurs résultats confirmés à nouveau; car il n'y à pas, entre ces résultats obtenus par différents Biologistes, cette concordance rigoureuse à laquelle on a le droit de prétendre dans les recherches scientifiques.

Une coïncidence parfaite de nos résultats théoriques avec ceux de l'expérience peut être constatée dans ces larves que FISCHEL (2) a obtenues en séparant par compression des morceaux de l’agrégat cellulaire de segmentation de Beroe. Ici en effet, nous trouvons une larve avec trois bandes, deux avec deux bandes, et une avec une bande seule. Mais malheureusement, ces résultats ne peuvent avoir qu'une importance secondaire; car nous ne savons pas quelle était la valeur morphologique et la constitution des morceaux dont elles sont dérivées.

D'ailleurs, je le répète, je ne fais qu'exprimer ici une opinion tout-à-fait personnelle, et je ne veux pas insister davantage. Peut-être le mode de développement des Cténophores est-il, lui aussi, exclusivement monodique, Comme dans la plupart des autres animaux, et les résultats différents qu’on obtient par le développement de leurs blastomères isolés ont-ils pour cause des conditions mécaniques spéciales que nous ne connaissons pas encore, mais que nous pourrions connaître en examinant plus rigoureusement et plus minutieusement le développement ontogénétique de ces animaux.

(1) DriescH H. and MORGAN T. H. — Zur Analysis der ersten Entwickelungsstadien des Ctenophoreneies, in: Arch. f. Eutwickelungsmech. II Bd.,

1895, pp. 204-215. — Fiscnez À. — ÆExperimentelle Untersuchungen am Ctenophorenei, in : Arch, f. Entwickelungsmech. VI Bd., 1597, pp. 109-130. (2) FiscHEL- A, — Loc. cit. VII Bd., 1898, p. 31.

Les développements polymonodiques.

Un autre mode de développement hétérogénétique que nous

devons encore mentionner est celui que j'appellerai le déve-

toppement polymonodique, c'est-à-dire résultant d’un dévelop- pement polyodique combiné avec un développement monodique. On obtient ce mode de développement lorsqu'on suppose, par

exemple, que l’oeuf suit jusqu'à un certain point le développement polyodique, et puis que chacun des blastomères poursuit

son développement suivant le mode monodique. Nous pouvons en, avoir un exemple dans le schéma suivant:

EE a Fe 2 où l'on voit que la potentialité évolutive de l'oeuf, qui est simple dans le développement monodique, et double dans le dimonodique, devient quadruple ou multiple. Mais on comprend que, dans ce cas, la potentialité évolutive des blastomères dérivés du développement polyodique ne peut être égale à celle de l'oeuf.

J’ignore si ce mode de développement se trouve réalisé dans quelques organismes.

S IIL.

Les développements cycliques.

Enfin, pour compléter l'examen de toutes les combinaisons possibles du développement hétérogénétique, il nous reste à considérer un mode que j’appellerai le développement cyclique.

Celui-ci à lieu lorsque nous supposons qu’une des cellules

dérivant du développement monodique, arrivée à la phase

«re

pénultième de l’évolution, se divise en deux cellules, dont l’une % représentant la phase limite, et dont l’autre est égale, par sa constitution bioplasmatique, à la première cellule, souche de #4 tout le développement monodique. “à

Ainsi, par exemple, nous pouvons supposer que l'oeuf a, en suivant son évolution, arrive jusqu’à la phase 0, et qu’alors il puisse se diviser en deux blastomères, dont l’un, p, phase limite, et l’autre, à, c'est-à-dire égal à l'oeuf. Il est évident que dans ce cas, si cette cellule possédait en elle-même toutes les conditions intrinsèques constituant le milieu interne de l'oeuf, È à elle serait capable de suivre, dans les conditions physicochimiques favorables, la même évolution que l'oeuf, c’est-à-dire qu’elle serait un oeuf capable de se développer sans fécondation préalable. Nous verrons, dans une autre partie de ce travail, si ce phénomène est possible et dans quelles conditions. Je me contenterai de faire remarquer en passant que ce phénomène, que je viens de supposer, pour plus de simplicité, à la fin de l’évolution de l'oeuf, c'est-à-dire après une seule lignée cellulaire, peut avoir lieu, et plus facilement, après plusieurs lignées cellulaires, et, par suite, à une phase plus ou moins éloignée du développement ontogénétique. à

La supposition que je viens de faire pour l'oeuf, nous pouvons la faire pour une autre cellule, souche d’une lignée cellulaire quelconque dans l’organisme. Par exemple, nous pouvons supposer que la cellule 0’ dérivée de p puisse se diviser en y’ et p et, d’une manière générale, qu’une cellule 0" dérivée de y" puisse se diviser en p”* et p”. On comprend que, dans tous ces cas, la cellule qui est égale à celle dont elle est dérivée en possédera aussi la potentialité évolutive et sera, par conséquent, capable de donner lieu aux mêmes manifestations, pourvu, bien entendu, qu’elle se trouve dans le même milieu interne.

On pourrait peut-être, par ce développement cyclique, expliquer la formation des segments du corps dans les animaux dont la segmentation est homogène. Mais ces explications ne peuvent être données que si l’on examine tout particuliè-

rement les différents cas, et alors seulement qu'on peut con-

stater, sans aucun doute possible, que les segments du corps sont absolument et rigoureusement identiques entre eux: ce qui, je crois, ne se vérifie pas très souvent.

J'ai voulu, dans ce chapitre, exposer tous les modes possi-

bles de développement, afin de démontrer que, tout en sup-

posant le développement hétérogénétique, c’est-à-dire le plus simple, on peut expliquer les différentes manifestations ontogénétiques sans recourir à des hypothèses spéciales, et sans admettre dans l’oeuf une préformation de l'organisme ou un anisotropisme quelconque ayant le moindre rapport avec la constitution morphologique de l'organisme qui en dérive.

C'est aux Biologistes maintenant d'examiner avec la plus rigoureuse attention, et en tenant compte des moindres particularités, le développement ontogénétique des divers animaux et d'y appliquer l’un ou l’autre de ces modes de développement que je viens de décrire. Chaque développement ontogénétique constitue à lui seul un problème qu’il faut résoudre indépendamment des autres. Les divers modes de développement que je viens de mentionner ne doivent servir qu’à indiquer les interprétations les plus aptes à la solution des problèmes. Je laisse aux Biologistes la tâche de les modifier ou de les développer convenablement, ne pouvant évidemment, moi-même, dans un travail général, considérer toutes les différentes questions que peut nous présenter la nature.

CuariTRE XV.

La régénération.

SOMMAIRE: Les conditions nécessaires de la régénération — Les limites de la

régénération — Le nombre énorme des cellules régénératricés — Le rapport numérique entre les différentes cellules de l'organisme — Les dimensions fixes des êtres — L’hétérogénéité des organes — Les rapports entre les cellules et le milieu interne — L'automatisme de la régénération — Son explication — La régénération physiologique et pathologique — L'origine des cellules régénératrices et leurs rapports avec les feuillets embryonnaires — Causes de l’ impossibilité de la régénération — La régénération morphologique et ses conditions — Résumé.

C'est dans l'explication des intéressants phénomènes de la

régénération, que nous pourrons apprécier mieux encore la

bonté de notre interprétation et les avantages considérables du développement monodique: car nous verrons que ces phénomènes ne sont qu’une conséquence directe et nécessaire de ce développement même, et que, par suite, leur explication découle toute simple, claire et naturelle de l’interprétation que nous venons de donner des phénomènes de l’ontogénèse. La% régénération n’est en somme qu’un épisode du développement ontogénétique. as

Revenons au développement des blastomères isolés.

Nous avons vu et démontré qu’un des blastomères isolés, dans le cas du développement monodique, est capable de donner lieu à la formation d’un embryon complet, tout comme s’il était réuni aux autres blastomères. D'où dérive cette faculté ?.

Avant tout, du mode de développement monodique que nous

avons posé comme base de notre interprétation. En deuxième

lieu, de la constitution bioplasmatique du blastomère. En troisième lieu, des conditions deutoplasmatiques, physico-chimiques et mécaniques du blastomère même.

où —

. C’est en effet dans le développement monodique que tout

-blastomère possède la même potentialité évolutive que l'oeuf.

Cette faculté est une conséquence directe et inévitable du . mode même de ce développement. Mais si tout blastomère la

possède, cela est dù à sa constitution bioplasmatique, représentant une des phases de l’évolution de l'oeuf: car il est

évident que s’il n'en était pas ainsi, le développement du

blastomère isolé ne pourrait conduire aux mêmes résultats que le développement de l'oeuf. Il est clair encore que si les substances deutoplasmatiques n'étaient pas de la même constitution que celles de l'oeuf entier, l’évolution du blastomère ne pourrait être la même, et que si les conditions physiques

et chimiques du milieu n'étaient pas favorables, le dévelop-

pement ne serait pas possible. Il en est de même des conditions mécaniques. Si le blastomère isolé donne lieu, par sa segmentation, à la formation d’une blastula sphérique, tout comme l’oeuf entier, c’est que les conditions mécaniques dans lesquelles il se développe sont égales à celles dans lesquelles se développait l’oeuf. Nous savons que les blastomères isolés, n'étant plus adhérents entre eux, acquièrent généralement une forme sphé-

rique, comme la plupart des oeufs dont il dérivent. Quoi donc

de plus naturel que leur segmentation se poursuive de la même manière et conduise à une formation morphologiquement égale ?

Cependant nous ne pouvons dire qu'il y a, dans tous ces cas, une véritable régénération et, moins encore, une postrégénération. Lorsqu'on isole, par exemple, les deux blastomères b, €,

chacun de ceux-ci peut donner origine à un embryon entier.

Or, le blastomère 4, en se divisant à son tour en €, d, produit par sa division un autre blastomère c égal à celui qui en avait été séparé, c'est-à-dire qu’il le régénère; mais il en est autrement du blastomère c; car celui-ci, en se divisant en 4,e, ne régénère pas le blastomère ? qui avait été separé. Et pourtant, les résultats du développement sont parfaitement égaux pour tous les deux.

Supposons maintenant que, dans un agrégat cellulaire de

segmentation, on exporte un blastomère quelconque, par exem- “] ple, le blastomère » de la phase limite. Qu'en dérivera-t-il ? sa

Evidemment, un autre blastomère, égal à celui qui a été … : exporté, prendra bientôt origine par la division continue des 3 autres blastomères qui se trouvent dans les phases précédentes de l’évolution de l’oeuf, et le développement se poursuivra normalement, tout comme si l'exportation n'avait pas été faite. . à Et si l’on veut répéter l'opération, les résultats en seront toujours les mêmes, d’autres blastomères p se produisant successivement en substitution du blastomère exporté.

Dans ce cas, il y a une véritable régénération; mais celle-ci, comme chacun peut le constater, n’est pas une faculté spéciale de l’organisme, mais une conséquence inévitable du mode même du développement.

Jusqu’à quelles limites pourra se faire cette régénération ? Evidemment, tant que l’agrégat cellulaire possède des blastomères à des phases précédant la phase p, la régénération de celui-ci sera toujours possible, pourvu, bien entendu, que les substances deutoplasmatiques nourrissantes et contenues dans les blastomères soient en quantité suflisante.

Supposons que les phases de l’évolution de l'oeuf soient 14, ainsi que nous l’avons fait dans les exemples précédents. On pourra facilement remarquer que ce nombre n’est pas grand et que, dans la réalité des faits, les phases évolutives que l’oeuf doit franchir pour arriver à la phase limite sont peut être souvent plus nombreuses. En les supposant tout simplement 14, la phase limite p sera atteinte après la 7° division.

L'div. 208 24 5 A6 T

Mais pendant que cette évolution s’accomplit, il s’est produit, par les divisions répétées, 6 blastomères à des phases

Can i Ar . >; Leo PRE RATS en Ur l'on ° A Lg ELA RARE

À “AS Eee ea DRÉN TUE entes de l’évolution. Or, chacun de ces blastomères »,

ce h, R, m poursuivra son évolution vers la phase limite p, qu’il

2 atteindra après un certain nombre de divisions dépendant de

La D TS A UE RQ à: MORT = En <C Es m PTE RS Er ML p—3p DR. EE RS NE M AE 2 0 ms, c'est-à-dire que les blastomères p dérivés de >» seront 8. ‘1 PS

De même z se divisera en /,»» et !, à son tour, en #, n; et comme nous venons de voir que »* peut donner origine a 3p « { N . ….

et n a 2p, le nombre des blastomères p dérivant de X sera

Se & - à ; 7 __ égal à la somme des blastomères dérivant de Z et #. re F4 D NV RAA PENSE À : 3p | ‘11600 » —| — 5 “ ms.

k | <n CNESS c ’ 2p) p 4 UT AUS : D AU 4 EX Be Mr:

Total 8 p " : (22 En appliquant le même raisonnement aux autres blastomères, | à 72 4 F on obtiendra: pour 1 : : , . 2 DRE RCE. Es Are De DFI r PR das 0e) o ER LR et Es ST "14 Total 21 p 3 pour: nn #4 +24 U . 6, . . . . ?D (ere o T7 | se CAN TS LEON rite ALI ND) DA 14 | EE Re a en ere DD a ; Total 55 p 3 + : sd À SEE Ur . 55p | La À d 6 0 2 ME Re Le P ce p At EN À La de CS inc 55 p° À Total 144 p

jee à

pe | :

LATE 4 de RL TANT

et enfin pour: RNA 1 6, AOC NT DUR SONORE ci Fr ARR LP: Le | b CENT DER SPÉEPSA 89 D | = 1 p AE RE AT Pro APE PEER a de EE,

Total 377 p

Or, si nous faisons la somme de tous les blastomères » pouvant dériver de la segmentation de ces différents blastomèrés, “4 nous avons : D

b — 371 p d—141p VSD h =\21p = 1,5 ;1 TDINE) Rip Total 610p

c'est-à-dire que l'oeuf, par sa segmentation, suivant le déve-. loppement monodique, peut donner lieu à 610 p, et, par conséquent, on pourrait enlever 609 fois le blastomère p, que celui-ci se régénérerait toujours. |

Or, si nous comparons entre eux les nombres des blastomères p que l'oeuf et chacun des blastomères sont GNEUES de produire, nous obtiendrons ;

ORNE MA EUE PIE RCA CR ONE TE LES IR ANIC ADEME es NE AA ESS 1,22 945 2:F87 49,021 184055 8074144 2559771010

où l’on voit qu'ils forment une série (1) dans laquelle chaque terme est égal à la somme des deux termes précedents, et que le dernier terme est égal à la somme des termes précédents alternativement considerés, augmentée d’une unité.

Il faut remarquer que ce nombre considérable de 610, que nous avons obtenu dans ce cas en supposant seulement 14 phases de l’évolution de l'oeuf, s'accroît rapidement si l’on. suppose que les phases soient plus nombreuses. Par exemple

(1) Cette succession de termes est connue par les Dre sous la dénomination de série de Fibonacci.

si, au lieu de 14, nous supposions 17 phases de l’évolution de l'oeuf, nous obtiendrions 2584 blastomères de la phase limite.

. Nous avons vu que le blastomère de la phase limite de l’évo-

lution de l'oeuf devient le point de départ de la 2° lignée cellulaire, caractéristique de la 2° phase de l’ontogénèse. Or, si

l’on suppose, pour plus de simplicité, que la phase limite de

cette 2° lignée cellulaire soit y et, par suite, séparée de la phase p par 14 phases intermédiaires, on comprendra facilement, en y appliquant le même raisonnement que nous venons de faire pour l'oeuf, que chaque blastomère p pourra, par sa nouvelle évolution, produire 610 y. Et si tous les blastomères p pouvant dériver de l'oeuf suivaient la méme évolution, on obtiendrait naturellement 610 x610 y’ c'est-à-dire 372.100 y; et par conséquent, si l’on pouvait enlever de l’agrégat cellulaire toutes les cellules y à mesure qu’elles apparaissent, on obtiendrait 372.100 fois la régénération de cette cellule.

Mais comme chaque cellule ?’ peut devenir le point de départ d’une autre lignée cellulaire g'..... g”, par exemple: comme, d'autre part, chaque cellule y’ peut, pour les raisons énoncées, donner origine à 610 p”,le nombre total de ces cellules pourra devenir 610 x 372.100 — 226.981.000.

Nous voyons donc qu’en faisant des suppositions assurément plus simples que les phénomènes réels, on arrive à des résultats vraiment extraordinaires par rapport au nombre des cellules capables de se régénérer.

Il est vrai que, dans le développement des organismes, les blastomères y ne suivent pas tous l’évolution de la deuxième

lignée cellulaire; car une partie de ces blastomères suivront

une autre évolution, caractéristique des lignées cellulaires bilatérales, dans le cas de la symétrie bilatérale, ou des autres lignées radiaires, dans le cas de la symétrie rayonnée ; mais,

même en supposant que le nombre en soit plus petit, il est * néanmoins évident qu'après une certain nombre de lignées

cellulaires, les cellules dérivées de p seront en nombre vraiment extraordinaire.

Or, si nous considérons que les. organes de la plupart des d

organismes qui ont achevé leur développement ontogénétique,

sont formés des cellules issues originairement de l'oeuf, mais

en passant par une série plus ou moins longue de lignées

cellulaires s'étant succédées l’une à l’autre, nous pouvons

nous convaincre que le nombre des cellules de ces organes

peut être énorme.

Si donc ces cellules arrivaient toutes, absolument toutes, à la phase limite caractéristique de leur dernière évolution, c’est-

à-dire à la différenciation histologique caractérisant l'organe

que nous considérons, il serait évident qu’à part les dimen-

sions que l'organe acquerrait, la régénération de ces cellules …

et, par suite, de l’organe, après l'exportation, ne serait plus possible. Nous venons de voir en effet que la régénération

n'est possible qu’en tant qu’il existe des cellules dans quel-

ques-unes des phases précédant la phase limite et, par suite, capables d'arriver à leur tour à cette phase. Mais si toutes

les cellules sont arrivées à la phase limite, évidemment il n’y vi

en a plus d’autres à des phases précédentes, et la régénération devient nécessairement impossible.

Mais cette transformation totale des cellules d’un organe quelconque est-elle un phénomène réel? Je ne le crois pas, ‘et je vais essayer de le démontrer.

Considérons donc un organe quelconque 0, de supposons que la différenciation histologique, que j'indiquerai par ÿo, soit caractéristique de cet organe.

Pour les raisons que nous venons d’énoncer, les cellules

provenant des nombreuses lignées précédentes et capables d'arriver à la phase y en passant par des phases que nous supposerons bo, Co, do --... , Seront au nombre de plusieurs milliards et, parfois même, de plusieurs milliards de milliards.

De toutes ces cellules, plusieurs millions ou plusieurs mil

liards arriveront successivement à la phase y, et représenteront autant d’élements histologiques caractéristiques de l'organe que nous considérons. Mais pendant que le nombre

CPR PR EN SE PS AR à Le A EN AT DS ES CO Et NIRe ES ; . à . È f , À « n) UPS HT au PU A UE VAE

— 347 — da,

de ces éléments va s’accroissant, d’autres millions ou milliards de cellules se trouvent encore dans des phases de leur évolution antérieures à %.

A ce moment, l'organe sera donc constitué de plusieurs milliards de ces cellules à la phase », et de plusieurs milliards de cellules à d’autres phases no, Mo, lo :.... Si donc l’évolution des cellules s’arrêtait à cet instant, on comprend facilement que la constitution de tout organe ne serait pas parfaitement homogène, c'est-à-dire que ses cellules ne possèderaient pas toutes une différenciation histologique absolument identique.

Or, je crois que, dans la nature, les choses se passent réellement ce cette manière.

J'ai dit ailleurs que nous devons considérer tout organisme comme un système symbiotique très complexe, où les cellules en représentent les unités constituantes, et que l'entretien de la vie de l'organisme entier dépend de l'entretien de la vie de toutes les cellules. Or, la vie de celles-ci n’est possible qu’en tant qu’elles s’entr’aident réciproquement, c’est-à-dire en tant que les substances sécrétées par les unes peuvent servir de nourriture aux autres.

Il s'ensuit que la quantité de ces substances doit être nécessairement limitée dans le milieu interne de l’organisme, et que cette limitation est déterminée par un rapport quelque peu fixe entre les cellules mêmes de différente nature.

Supposons en effet que les diverses espèces cellulaires constituant l'organisme soient indiquées par 4, B, C, D, E, F, G, et que les substances sécrétées par À constituent la nourriture des cellules F.

Il est alors évident que le nombre des cellules Æ possibles dans l’organisme sera subordonné au nombre des cellules À; et si les substances sécrétées par F servent de nourriture aux cellules C, le. nombre de celles-ci dépendra nécessairement du nombre des cellules Æ directement, et indirectement du nombre des cellules À.

Par un raisonnement analogue, si l’on étend aux autres

cellules des relations symbiotiques semblables, on comprend facilement qu’il doit s'établir entre toutes les diverses cellules de l'organisme un rapport numérique constituant un équilibre symbiotique, non seulement au point de vue de la nature des unités symbiotiques, mais aussi au point de vue du nombre de ces unités. Dane:

Or, nous savons que le volume total de l'organisme dépend de la somme des volumes des cellules et des substances intercellulaires qui les composent. Il est vrai que les volumes des cellules peuvent varier d’une espèce à l’autre, et dans les divers individus d’une même espèce, ainsi que le volume des substances intercellulaires ;: mais nous ne pouvons nier que le facteur principal du volume total de l'organisme soit, avant tout et surtout, le nombre de ses cellules. Nous pouvons donc comprendre comment et pourquoi les dimensions des organismes sont, dans certaines limites bien entendu, fixes pour chaque espèce. La limitation du volume total pour chaque espèce d'êtres ne serait donc qu'une conséquence directe, inévitable de sa constitution. ä

D'autre part, comme toute la vie de l’organisme n’est qu'une série continuelle de systèmes symbiotiques différents, se succédant du commencement de l’ontogénèse jusqu’à la mort, où, par conséquent, ce rapport numérique des éléments doit toujours se maintenir, nous pouvons comprendre aussi comment le nombre des cellules des systèmes symbiotiques des premières phases de l’ontogénèse peut influer sur le nombre des cellules des systèmes symbiotiques des autres phases de la vie, quand même celles-ci sont très éloignées des premières phases du développement. Fa

Si donc on accepte le principe de ce rapport numérique tel que je viens de le démontrer, il est naturel que les cellules, bien que possédant en elles-mêmes la potentialité d'arriver à une certaine phase d'évolution, ne pourront néanmoins y arriver toutes: car nous savons qu’elles ne peuvent atteindre leur but que par des divisions répétées et que ces divisions

. ment une période préalable d’ assimilation. Or, si les sub-

stances nécessaires pour l'assimilation manquent, celle-ci ne peut se faire et l’évolution ultérieure en est nécessairement

empêchée.

Il dérive, comme conséquence naturelle de ce que je viens de dire, que tout organisme et, par suite, tout organe résulte composé de plusieurs espèces de cellules, dont quelques-

unes à une phase d'évolution la plus avancée, et les autres

à des phases moins avancées de la même évolution; et, pour

revenir à l'exemple cité, que l'organe O résultera composé de cellules à la phase m, et d'autres cellules à des phases

M le: ho:

Les organes ne seraient donc pas homogènes dans leur constitution, mais hétérogènes, et cette hétérogénéité, nous pouvons la constater dans plusieurs cas par l’observation des faits réels.

On sait que les cellules du tube intestinal ne sont pas toutes parfaitement identiques, même dans une petite portion de ce

tube. Nous pouvons en dire autant des cellules rénales et de

plusieurs autres organes, quoique cette diversité ne puisse parfois ressortir avec la plus grande évidence, faute de moyens suflisants d'investigation.

Il faut remarquer cependant que, bien que certaines cellules n'arrivent pas à la phase limite de leur potentialité évolutive, cela n’exclut pas qu’elles puissent jouer un certain rôle dans la physiologie de l'organe.

Nous devons nous rappeler toujours qu'une constitution bioplasmatique, quelle qu'elle soit, représente en tout cas une différenciation histologique déterminée. Par conséquent, ces cellules, ayant une constitution bioplasmatique propre, possèdent, elles aussi, une différenciation histologique caractéri-

__stique, ce qui fait qu'elles peuvent jouer un rôle dans le fonc-

tionnement général du corps.

Tout cela étant posé, la régénération des organes devient ‘un phénomène de la plus grande simplicité et tout-à-fait naturel: car il est évident que, si l’on exporte à l’organe O, par

exemple, les cellules 2, d'autres calliles Pare dérivant de | la division des cellules aux phases antérieures: ROME AE « pourront les remplacer. PRE

Il en est de même si nous supposons qu'on exporte les cellules |

ho, Mo: Car d’autres cellules de la même nature, dérivant des

phases antérieures Lo, Ro, &, les remplaceront aussitôt. Cette

substitution sera naturellement possible, tant qu’il y aura ne |

dans l'organisme des cellules à des phases antérieures de l'évolution caractéristique des cellules exportées. É:

Mais si l'exportation de l’organe a lieu de telle sorte que non seulement une catégorie de cellules, mais toutes les cellules va pouvant suivre l'évolution qui a produit l'organe, soient enlevées de l'organisme, la Dee ne pourra plus absolument se faire.

Supposons, par exemple, que dans l'organe © il y ait des cellules à toutes les phases de l’évolution bo, © ...72, et que dans l'organisme il n'existe plus de cellules dont celles-ci sont dérivées. Tant que l’on exporte une partie seulement de l'organe, celle-ci pourra se régénérer aux dépens des autres

cellules qui restent; mais, dès qu’on fera l'exportation de tout :

l'organe, la régénération ne pourra plus avoir lieu. :

Mais, m'objectera-t-on, pourquoi les cellules qui ne sont pas encore arrivées à la phase limite de leur évolution n’y arrivent-elles que lorsque une partie de l'organe a été exporté? Pourquoi, par exemple, en supposant l'organe O constitué de cellules 2, ño, Mo, etc. les cellules 22,, ñ, n’arrivent-elles à leur tour à la phase , qu'après l'exportation de toutes ou d’une partie au moins des cellules 2, ? Quel est, me dira-t-on, le sti-

mulus qui provoque, après l’exportation, la progression des #

cellules dans leur évolution spéciale?

C’est ce qu’on peut comprendre très facilement; car cette manifestation du merveilleux automatisme qui nous frappe dans les phénomènes biologiques n’est, en dernière analyse, qu'une simple conséquence naturelle du mode de son développement et du principe même de sa constitution.

: ES Boune quelconque dépend de la quantité des substances nourrissantes contenues dans le milieu interne où les cellules a. doivent puiser leur nourriture. Or, cette quantité est propor- tionnelle au nombre des cellules qu'elle doit nourrir, et si elle s'accroît, le nombre des cellules qui s’en nourrissent pourra à augmenter aussi; tandis que, si elle diminue, la vie de celles-ci . ne pourra plus s’entretenir normalement et, naturellement, 5 elles périront, en partie du moins, faute d'alimentation. Par __ conséquent, la fonction de l'organe, qui résulte de la vie de

fortes.

We Cette manière d'interpréter l'organisme nous permet aussi 4 d'expliquer ces rapports très intéressants et encore peu connus 4 entre Jes divers organes, que nous appelons les phénomènes de corrélation. | 1 En effet, comme les substances nourrissantes des cellules proviennent de la sécrétion d’autres cellules de l'organisme même, si lon suppose que, pour une cause quelconque, normale ou anormale, la quantité des substances sécrétées par + certaines cellules augmente, le nombre des cellules qui se nourrissent aux dépens de ces substances doit augmenter aussi. D'où il résulte que l'accroissement de certains organes est une conséquence directe de l'accroissement d’autres organes.

Certes, si l’on pouvait connaître, parmi les nombreuses substances chimiques composant le milieu interne de l’organisme, quelles sont celles qui servent à la nutrition des cellules d’un organe déterminé, et de quelles autres cellules dérivent ces

substances comme produits de leur sécrétion, étant donné l’ac- É __eroissement d’un organe, nous pourrions en connaître la cause, Pi. et la retrouver dans l'accroissement de l'organe dont dérivent * ses substances nourrissantes. Mais, malheureusement, cela n’est pas toujours possible dans l’état actuel de la science. % C’est peut-être dans cette sorte de rapports aussi qu'il faut |