CHAPITRE II

La différenciation chimique.

SOMMAIRE: La différenciation histologique est une sécrétion — La nature glandulaire de toutes les cellules — La sécrétion est le seul et le vrai caractère de la différenciation histologique — Toutes les cellules vivantes ont leur différenciation histologique — Les propriétés des substances sécrétées ne sont pas des caractères d'importance dans la différenciation histologique — La. diversité de constitution chimique des substances caractérisant la différenciation histologique — Importance de l’arrangement atomique dans les propriétés physiques, chimiques et physiologiques des substances — Différences dans la constitution chimique des substances possédant les mêmes propriétés

physiologiques — La cause des différenciations histologique et morphologique

est la différenciation chimique — La cause de la localisation des différenciations est la localisation de la différenciation chimique — Résumé.

Les connaissances acquises au chapitre précédent sur la véritable nature des différenciations histologique, morphologique et sur la localisation des différenciations, nous permettent maintenant d'en mieux approfondir l'étude et d’en reconnaître la cause intime.

Nous avons vu que la différenciation histologique n’est, en dernière analyse, qu’un phénomène de sécrétion, de la part du bioplasma, de certaines substances particulières, qui peuvent varier extraordinairement par leurs propriétés chimiques et physiologiques, dans lesquelles résident précisément les caractères de la différenciation.

En partant de cette définition, nous pouvons conclure que chaque cellule de l'organisme, considéré à une période quelconque de son existence, possède une différenciation qui lui est propre. En effet, comme nous avons vu, dans la 1° partie de ce travail, que la sécrétion est un phénomène accompa-

gnant l'assimilation (1), comme d'autre part nous savons que l’assimilation est la faculté caractéristique de la substance vivante, il est bien évident que toute cellule vivante, puisqu'elle assimile et sécrète, possèdera une différenciation histologique déterminée, et devra être considérée comme une glande. « L'élaboration au sein du protoplasma d'une substance définie — a dit tout récemment encore RANVIER — est l’acte

sécrétoire par excellence. A ce point de vue, toute cellule

vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit qu'elle utilise ou rejette » (2). Et RANVIER a parfaitement raison.

Avec cela, je ne veux pas aller jusqu’à donner le nom de glande à toutes les cellules de l’organisme. Je m'en tiens seulement à la constatation que, toute différenciation histologique étant une sécrétion, il n'y a pas de cellules vivantes sans une différenciation, quelle qu’elle soit.

La sécrétion est le seul caractère qui puisse nous per-

- mettre une définition exacte de la différenciation, les pro-

priétés physiques, chimiques, morphologiques et physiologiques des diverses substances sécrétées n'étant que des caractères d'importance tout à fait secondaire.

Lorsque nous parlons de différenciation histologique, nous devons faire absolument abstraction des propriétés des substances qui la caractérisent: d'autant plus que l’importance de ces propriétés dans la physiologie générale de l'organisme ne peut être évaluée toujours exactement et, parfois, peut même nous échapper complètement.

C’est ainsi, par exemple, que certaines membranes brutes, quoique dépourvues des propriétés contractiles ou sensitives, ne sont pas moins importantes pour la vie de la cellule, grâce aux phénomènes d’osmose qu’elles peuvent provoquer et dont

(1) GiGz10-Tos E, — Les problèmes de la vie, 1° Partie, La substance vivante et la cytodiérèse. Turin, 1900.

(2) Duvaz M. — Précis d'Histologie. 1897, p. 285,

nous avons étudié le rôle au chapitre V de la 1° partie de ce travail.

De même, la graisse des cellules adipeuses n’a pas de fonctions actives dans l'organisme: cependant elle a une grande importance, pouvant, par son accumulation et par sa constitution chimique, constituer un réservoir de matériel qui, plus tard, donnera lieu à des substances particulières nutritives.

Dans l’hémoglobine des érvthrocytes, nous avons l’exemple d’une substance jouant un rôle plus actif, grâce à sa constitution chimique. En formant des combinaisons spéciales avec l'oxygène ou avec l’anhydride carbonique, elle sert à l'échange de ces deux gaz dans les tissus.

Enfin, dans la substance musculaire sécrétée par les myoblastes, nous trouvons un exemple d’une matière très active, qui, par des transformations chimiques spéciales, accompagnées de changements morphologiques, se contracte et provoque des mouvements.

La conception de la différenciation doit donc être indépendante des propriétés des substances sécrétées, de même qu'elle ne doit pas être subordonnée à la présence plus où moins facilement constatable de celles-ci.

En effet, nous savons que certaines substances liquides sécrétées par le bioplasma peuvent diffuser à travers la membrane de la cellule. S’il en est ainsi, elles diffuseront à l’extérieur de celle-ci aussitôt qu’elles seront produites. Elles ne s’accumuleront donc pas dans la cellule, et peut être échapperont-elles complètement à nos recherches. En concluronsnous que cette cellule ne possède pas de différenciation histologique? Nous commettrions une grave erreur: car cette substance, quoiqu'elle diffuse, n’en est pas moins une véritable sécrétion du bioplasma, tout comme les autres qui, à cause de leur nature chimique, s’accumulent dans la cellule ou bien sont de quelque manière apercevables par nos moyens d'observation.

Lorsqu'on dit, par exemple, que l'oeuf est une cellule in-

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différente, c'est-à-dire sans différenciation histologique, on fait usage d’une expression très inexacte. De même que les cellules adipeuses, comme nous l’avons vu, ont une différenciation histologique parce que leur bioplasma a la faculté de

sécréter de la graisse, de même aussi, nous devons conclure | que l'oeuf a sa propre différenciation histologique caracte-

risée par les substances deutoplasmiques, qui sont, elles aussi, des produits de sécrétion du bioplasma ovulaire.

Toute cellule, par le fait même qu'elle a une constitution chimique définie, qu’elle est vivante et par conséquent qu’elle sécrète, possède une différenciation histologique: ce qui n’em-

pêche pas qu’elle puisse la perdre et en acquérir une autre.

C'est dire qu’il n'existe pas une différenciation histologique dans le sens absolu, mais seulement dans le sens relatif, la nature de la différenciation étant toujours dépendante de la phase à laquelle on considère l’organisme.

Cela étant posé, on comprend parfaitement que la difrérence entre les diverses différenciations histologiques ne de-

pend que de la différence entre les substances sécrétées par

les cellules et caractéristiques de leur différenciation. Ces substances peuvent différer entre elles par leurs propriétés physiques, ou même morphologiques ; cependant, on ne peut nier que ces propriétés sont, en dernière analyse, la conséquence d’une diversité dans leur constitution chimique. Il est à peine nécessaire de faire remarquer, par exeniple, que la différence dans la coloration entre les substances pigmentaires (propriété physique) est due à leur nature chimique; que l’imperméabilité ou la perméabilité des membranes (caractère physique), est étroitement liée à leur constitution chimique ; que la structure même caractéristique des fibres musculaires (caractère morphologique) est une conséquence de la constitution chimique particulière de la substance contractile.

- Or, quelle est la cause de la diversité dans la constitution

chimique de ces substances? Nous pouvons la connaître faci-

lement pour peu que nous réfléchissions à leur mode d’origine,

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Nous avons vu, au chapitre III de la le partie de ce travail, é: que la nature des produits de sécrétion peut dépendre en partie de la composition chimique des substances nutritives, mais qu’elle est surtout et plus particulièrement dépendante de la constitution du bioplasma qui les sécrète. Il est donc évident que la nature des substances caractérisant la différenciation histologiqüe dépendra essentiellement de la constitution du bioplasma des cellules, et, par suite, que les différences entre ces substances nous révèlent une différence

correspondante entre les bioplasmas des cellules qui les sé

crétent. D'où l’on conclura qu'à une différenciation histologique déterminée correspond une constitution bioplasmatique bien déterminée, elle aussi.

C’est là une conclusion dont personne ne voudra contester l'exactitude. Cependant, je sens ici la nécessité de faire à ce propos quelques remarques, afin d'éviter ultérieurement toute équivoque possible.

Si l’on peut affirmer avec raison qu'une diversité-dans les différenciations histologiques importe nécessairement une diversité dans la constitution chimique des bioplasmas, on ne peut toutefois en conclure réciproquement qu’une différence entre la constitution chimique des bioplasmas donne toujours origine à des différenciations histologiquement différentes. Du moins, cette conclusion ne serait exacte que si nos connaissances sur les substances caractérisant ces différenciations histologiques étaient appuyées sur leur véritable composition chimique. en

Mais comme nos moyens d'observation ne sont pas encore suffisants pour ce but; comme, au contraire, nous devons nous bornér dans nos recherches à juger de la nature des ces substances, non pas d’après leur composition chimique, mais seulement d'après leurs propriétés physiologiques, physiques ou même chimiques, il s’ensuit que leur connaissance est toujours imparfaite et qu'il faut bien se garder de tomber dans des conclusions erronées,

Pre

: La ressemblance, et parfois l'égalité même des propriétés ù physiologiques, physiques et, dans une certaine mesure, des propriétés chimiques aussi, n'est pas un indice suflisant de

; l'identité de composition chimique des substances. Deux corps Æ peuvent fort bien nous apparaître égaux par ces propriétés, sans que leur constitution chimique soit pour cela parfaitement identique.

Il faut se rappeler toujours que les propriètés physiques, et certaines propriétés chimiques ne sont pas étroitement dépendantes de la véritable composition chimique des substances, mais plutôt du type de leur composition.

Tout composé organique est caracterisé par trois facteurs : le nombre, la qualité et la disposition des atomes dans la molécule. Or, ce dernier est, de beaucoup, le facteur le plus important pour donner au composé ses propriétés physiques et chimiques.

Nous en avons des exemples frappants dans les composés métamères. Quoique dans ceux-ci le nombre et la qualité des atomes de leur molécule soient les mêmes, leurs propriétés sont néanmoins très différentes, et cette différence, nous le savons, n’est due qu’au différent arrangement atomique.

Au contraire, la ressemblance et parfois l’égalité des propriétés physiques et chimiques des composés sont dues à l’arrangement des atomes, à la véritable structure moléculaire, indépendamment ou presque indépendamment du nombre et parfois de la qualité même des atomes qui les constituent.

Je crois qu'il n’est pas nécessaire d’en citer des exemples. Nous n'avons qu’à consulter les traités de Chimie organique,

et nous verrons que la classification et la formation des groupes des composés organiques, présentant entre eux des

analogies dans leurs propriétés, ne sont pas basées sur le . nombre et la qualité des atomes, mais sur le mode de liaison réciproque de ceux-ci dans la molécule.

Cela étant posé, nous pouvons admettre sans difficulté, que des substances possédant des propriétés physiques, chimi-

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ques et physiologiques égales ou analogues n'aient pas parfaitement une composition chimique identique, mais seule-

ment une analogie de structure moléculaire résultant du

mode de liaison réciproque des atomes. Et si l’on considère encore que les molécules des substances caractérisant les différenciations histologiques doivent être d’une grande complexité … et, par suite, constituées d’un grand nombre d’atomes, on com- E. prendra facilement que ces substances, qui jouissent de pro- EC priétés égales ou presque égales, pourront être très nombreuses. 4

D'ailleurs, l'interprétation même de l'assimilation que j'ai proposée dans la 1° partie de ce travail ne saurait être acceptée si l’on n’admet implicitement une très grande variation dans la constitution chimique de la substance vivante pendant la période de l’assimilation, et cela, sans que ces changements chimiques nous apparaissent par quelques caractères qui puissent être décelés par nos moyens de technique microscopique.

Le groupe des substances albuminoides auxquelles appartiennent les molécules de la substance vivante peut comprendre plusieurs millions de composés différents ; et pourtant, ceux-ci nous apparaîtront à peu près égaux, vu l'insuffisance de nos moyens d'investigation chimique. La technique microscopique ne peut pas nous révéler les caractères chimiques des composés de la substance vivante. Nous ne devrons pas conclure, par exemple, que la chromatine des cellules, animales et végétales a une constitution chimique identique, parce qu'elle se colore dans toutes ces cellules par les mêmes substances colorantes !

Du reste, bien que nos moyens de recherches dans cette sorte d’investigations chimiques soient encore insuflisants, et que des difficultés très graves s’opposent à la connaissance exacte des substances sécrétées par les cellules, on possède néanmoins des preuves que cette différence de composition chimique, dans des substances jouissant des propriétés analogues, est un fait réel.

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On sait, par exemple, aujourd’hui que l’hémoglobine des

divers Vertébrés, quoiqu’elle possède dans tous les mêmes propriétés chimiques bien connues, et par suite, la même fonction physiologique, a cependant une composition chimique dif-

férente.

Je suis profondément convaincu qu’une pareille conclusion s’'étendra à toutes les autres substances de sécrétion au fur et à mesure que les connaissances chimiques de la biologie

progresseront. Je crois même que les Biologistes seront for-

cément amenés à cette conclusion que cette diversité de composition chimique des substances jouissant des mêmes propriétés physiologiques n'existe pas seulement entre les espèces différentes des êtres, mais encore entre les différents individus de la même espèce, et, pour un même individu, entre les différentes époques de son existence, et entre les difrérentes parties de son corps.

On pourrait dire que c’est là une exagération. Cependant nous n'avons qu’à examiner les phénomènes les plus communs et banals, pour nous convaincre que cette conclusion est, très probablement, une vérité.

Je crois bon de citer quelques exemples, qui n'auront d’ail-

leurs d'autre but que de faire mieux comprendre la signifi-

cation exacte de cette conclusion.

La substance contractile caractéristique des fibres musculaires striées jouit de la même propriété physiologique chez tous les Vertébrés. Cependant, personne ne pourra nier qu'il existe une différence chimique très grande entre les diverses espèces; différence qui échappera peut être aux moyens de recherche scientifique, mais qui se révèle à notre sens du goût par une différence de saveur très marquée. C’est d’ailleurs ce que nous pouvons constater aussi entre les individus différents d’une seule espèce.

La substance contractile ne nous manifeste pas de différences appréciables dans ses fonctions chez le même individu à des phases diverses de son existence; et pourtant, quelle

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E FAR < RSC Er diversité de saveur, par exemple, entre les muscles d’un veau de lait et ceux d’un boeuf! Cette différence de saveur n’estelle pas due, presque sûrement, à une différence de constitu-

- tion chimique?

Les recherches de la chimie biologique n'ont pas réussi jusqu’à ce jour à dévoiler les moindres différences chimiques entre les muscles des diverses parties du corps. Cependant on ne peut nier que celles-ci existent. Nous en avons une preuve, 2 par exemple, dans la différence de saveur entre les muscles . lombaires (filet de boeuf) et les muscles de la cuisse d’un même boeuf, ou bien entre les muscles des cuisses et ceux des ailes L d’un même poulet. |

Je pourrais citer encore d'autres exemples analogues parmi les végétaux, mais je m'en tiens à ceux que je viens de men- F tionner. Quoique vulgaires, ils n’en sont pas moins instructifs etils suffisent à nous démontrer qu’il n’y a pas du tout d’exagération dans ma conclusion ci-dessus énoncée.

Les considérations que je viens de faire ne devront jamais ètre oubliées, dans l'étude de l'ontogénèse. Sans cela, on tenterait inutilement de trouver une explication de certains phénomènes. C’est ainsi, par exemple, que, si nous voyons que

les cellules d’une blastule ont toutes la même différenciation #4

histologique, qu’elles possèdent toutes, par exemple, des cils vibratils, ou des flagellums, il ne faut pas en conclure que leurs bioplasmas ont tous une composition chimique identique. D'après ce que je viens de faire remarquer, une différence dans la constitution chimique bioplasmatique de ces cellules est parfaitement conciliable avec l'égalité de leur différenciation histologique.

En conclusion, ce qu'il nous importe surtout d'établir c'est: que les substances caractérisant les différenciations histologiques sont des produits de sécrétion du bioplasma des cellules; que les différences chimiques entre ces substances sont dues aux différences dans la constitution chimique des bioplasmas; qu'enfin, ces différences chimiques ne se révèlent

bts à

pas toujours par des différences corrélatives dans la nature

histologique des cellules, différences qui puissent être aperçues par nos moyens d'observation et, que par suite, l'égalité des

caractères histologiques n’est pas toujours un indice suffisant de l'égalité de composition chimique des bioplasmas.

On voit donc que la différenciation histologique se réduit, en dernière analyse, à la différenciation chimique des bioplasmas des diverses cellules résultant de la segmentation de l'oeuf, et que, par conséquent, l'interprétation de ce très important phénomène de l’ontogénèse n'est que la démonstration du mode par lequel cette différenciation chimique peut s'effectuer.

L'analyse de l’origine de la différenciation morphologique nous conduit à une conclusion analogue.

Nous avons vu au chapitre précédent que la différenciation morphologique consiste surtout dans la formation de plisserments, d’'évaginations et d'invaginations des feuillets germinatifs. Or, ces feuillets sont bien des lames, mais des lames organiques, c'est-à-dire constituées de cellules, ainsi que

PANDER l'avait déjà remarqué. Bien que ces phénomènes de

plissements soient donc un fait incontestable, on ne peut néanmoins les comparer aux plissements des lames inorganiques inégalement tendues.

Toute observation embryologique, même la plus simple, nous démontre que ces plissements, quoiqu'ils soient des phénomènes purement et simplement mécaniques, ont cependant leur cause première dans un phénomène exclusivement biologique, c’'est-

à-dire dans la prolifération cellulaire.

On sait, en effet, que les évaginations ou les invaginations

des feuillets, sont toujours des conséquences directes ou indi-

rectes de l’accroissement du nombre des cellules, soit qu’elles se manifestent dans l'endroit mème où l'accroissement a lieu (conséquence directe), soit qu’elles s’accomplissent dans une région de l'embryon éloignée du point de prolifération cellulaire, mais toujours par l’action mécanique de celle-ci (conséquence indirecte).

Chercher la cause de la différenciation morphologique, ati

donc la même chose que chercher la cause de la prolifération 4

cellulaire.

Or, celle-ci ne peut se faire sans assimilation préalable,

condition indispensable pour le dédoublement biomoléculaire,

pour le dédoublement biomorique et, par conséquent, pour Fa cytodiérèse.

Si donc nous voyons que des plissements se produisent dans l'embryon, cela veut dire que la prolifération cellulaire est. plus active; et si celle-ci est plus active, cela signifie que l’assimilation est, elle aussi, plus active, c’est-à-dire que les È

conditions physico-chimiques nécessaires pour les phénomènes.

assimilatoires (conditions de vie) sont meilleures. |

Mais nous avons vu, au chapitre I de la I° partie de ce : travail, que les conditions de vie sont de deux sortes: condition de vie intrinsèque et conditions de vie extrinsèques. La pre- * mière est la résultante de la constitution chimique de la substance vivante; les secondes sont données par l’ensemble des conditions physico-chimiques du milieu. Il est donc évident que, si la prolifération cellulaire est plus active, cela ne dépendra pas seulement des conditions extrinsèques, mais de la condition intrinsèque aussi, c’est-à-dire de la constitution chimique particulière du bioplasma des cellules où l’on vient de constater une prolifération plus active.

La différenciation morphologique étant une conséquence de la prolifération cellulaire dérive donc, elle aussi, de la constitution chimique du bioplasma et son explication, tout comme celle de la différenciation histologique, se résout, en dernière analyse, à démontrer de quelle manière certaines cellules de l'embryon, issues par segmentation de la cellule-oeuf primitive, ont acquis une constitution chimique de leur bioplasma, capable d’une activité assimilatrice plus grande.

La différenciation morphologique se réduit, en somme, elle aussi, à une différenciation chimique du bioplasma des cellules.

Quant à la localisation des différenciations, nous pouvons

maintenant en trouver la cause efliciente d’après les consi-

dérations que nous venons de faire.

Pourquoi les différenciations histologiques et morphologiques se localisent-elles à des endroits déterminés et ne s’étendentelles pas à tout le corps de l’embryon ?

Pourquoi, chez certains animaux, la localisation de ces

phénomènes se manifeste-t-elle dans des aires à symétrie

rayonnée et, chez certains autres, dans des aires à symétrie bilatérale ?

Si, comme je viens de le démontrer, la prolifération cellulaire, et les différenciations histologique et morphologique ne sont, en dernière analyse, qu’une conséquence directe de la différenciation chimique, il est évident que la localisation de ces différenciations n’est que la localisation de la différenciation chimique. Si l’on voit donc que les phénomènes de prolifération cellulaire, et de différenciation histologique et morphologique se localisent à certains endroits de l'embryon, c’est parce que la différenciation chimique du bioplasma des cellules qui les produit est localisée à certaines cellules occupant, dans l’agrégat cellulaire qui constitue l'embryon, une position déterminée.

En résumé, nous pouvons donc conclure:

1° Chaque cellule vivante possède toujours une différencialion histologique.

2 I n'y a pas de differencialion histologique dans le sens absolu du mot, mais seulement dans un sens relatif à la phase à laquelle on considère l'organisme.

3° La cause des differencialions hislologique el morphologique et de la prolifération cellulaire réside dans la differencialion chimique du bioplasmu.

4 La cause de la localisation des différencialions est la localisation de la différenciation chimique.

| bulaire ; 2°) La difjerenciation ie du bain œ). . HR RL de la See PPT ;

phénomène le plus important de Dr ;