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Enfin, dans les couches plus superficielles qui forment, ar leur ensemble, la couche cornée de l’épiderme, « les cellules sont plates, réduites, chacune, à l’état d’une lame desséchée: en effet, ces cellules ne sont plus formées par du protoplasma x. granuleux, mais par une substance élaborée par le protoplasma, la Aératine ou substance cornée, accumulée surtout dans les couches périphériques de la cellule (1) ». Très probablement cette kératine n’est due qu’à la transformation ultérieure de l’éléidine élaborée auparavant par les mêmes cellules, c’est-à-dire que l’éléidine représenterait un stade de & la formation de la kératine. «3

Nous voyons donc, ici encore, que /a différenciation hislo- 2 logique des cellules cornées consiste dans la faculté acquise par leur bioplasma de sécréler de l’éléeidine, de la kéraline “#4 ou d'autres substances analogues. 7

Histogénèse des tissus conjonctifs. — L'examen de l'origine des différents tissus conjonctifs nous porte à des conclusions semblables à celles que nous venons d'établir pour les autres différenciations.

On sait en effet que le léssu conjonclif muqueux dérive des cellules du mésenchyme ou tissu conjonctif embryonnaire, lesquelles deviennent fixes, s’anastomosent par leurs prolongements, et élaborent, exsudent et accumulent dans les espaces ne ne: ou mailles interposées entre elles et circonscrites par ces prolongements, une substance particulière, transparente, hyaline, semi-liquide, formée presque en totalité de rrucine. |

Pour ce qui regarde l’origine des fibrilles du {issu con- 4 jonclif fibrillaire, on sait que les anciennes interprétations de |

ScHwaxx et de HENLE, d'après lesquelles ces fibrilles déri- £

veraient de la transformation totale ou partielle de la sub=

stance bioplasmatique même des cellules, sont désormais aban= {

données.

D'autre part, quoique les opinions de VIRCHOW, d’après les-

(1) Duvaz M. — Loo. cit., p. 226.

quelles les fibrilles du tissu conjonctif seraient sans rapport génétique avec ses cellules, n’aient pas encore été démontrées tout à fait erronées, on ne peut nier toutefois que les résultats des recherches les plus récentes ne plaident pas en faveur de cette interprétation. Ils sont, au contraire, suffisants pour nous démontrer que les fibrilles du conjonctif sont un produit de l'élaboration du bioplasma de ses cellules.

La question controversée, à savoir, si ces fibrilles dérivent de la seule partie exoplasmique de ces cellules, ou bien si l’endoplasma intervient, lui aussi, dans cette élaboration, n’a pas d'importance pour notre sujet. Ce qu'il importe surtout d'établir, c’est que les fibrilles du conjonctif ne sont pas le résultat d'une transformation totale ou partielle de la partie vivante des cellules conjonctives, de leur bioplasma, mais

qu'elles en sont un produit de sécrétion direct ou indirect.

L'étude de l’origine des fibres élastiques nous permet d’arriver à des conclusions analogues.

«Il est à peine besoin de rappeler que HENLE avait émis l'hypothèse que chaque fibrille élastique résulterait de l'al-

longement du noyau d'une cellule après que le corps cellulaire de celle-ci se serait en totalité transformé en fibrilles conjonctives, d’où le nom de fibres du noyau, fibres nucléaires, donné aux fibres élastiques. Mais aucune observation ne confirma cette manière de voir et toutes les recherches aboutirent à faire considérer, au contraire, la fibre élastique comme produite par la transformation de la totalité d’une cellule. Les + cellules du tissu conjonctif s’anastomosent en réseau par leurs prolongements. Ce sont ces prolongements qui d’abord se transformeraient en substance élastique, puis le corps cellulaire lui-même, et le noyau s’atrophierait et disparaîtrait: le réseau cellulaire deviendrait ainsi réseau élastique ».

« Cependant, dès 1847, MUELLER avait constaté que, dans les cartilages réticulés, les fibres élastiques apparaissent dans la substance fondamentale ou intercellulaire, primitivement hya-

. line, et ne présentent aucun lien génétique direct avec les

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cellules de ce tissu (cellules cartilagineuses); et KOELLIKER,

duire par juxtaposition en série linéaire de corpuscules ou molécules élastiques ».

« Ce mode de production, dans la substance intercellulaire,

sans intervention directe des cellules, a été confirmé par un grand nombre de recherches et spécialement par celles de

RANVIER ». ”

« Il est done incontestable que les fibres élastiques se produisent dans la substance fondamentale ou intercellulaire. Mais, de même que pour les fibrilles conjonctives, cela ne veut pas dire que les cellules restent étrangères à cette production;

elles la provoquent, au moins par une action indirecte, puisque

la nutrition de cette substance, ses transformations sont sous

la dépendance de ces cellules. Et ici encore, nous devons

penser que cette action, indirecte dans les cas sus-indiqués,

peut aussi devenir directe dans d’autres cas, et qu'alors la

fibre élastique sera une émanation ou même une élaboration

immédiate du protoplasma » (1).

Quant à l'origine des différents tissus cartilagineux, il ny a pas de doute que leur substance fondamentale et celle qui forme les capsules dans lesquelles les cellules cartilagineuses

sont renfermées, sont dues à la sécrétion de ces cellules mêmes.

Nous pouvons donc arriver à cette conclusion, que, es différencialions des cellules des différents tissus conjonelifs con-

sislent dans la facuilé acquise par leur bioplasma de sécréler cerlaines substances particulières caraclérisant ces divers

lisSus.

Histogénèse musculaire. — L'étude de l'origine des fibres musculaires est, elle aussi, très instructive au point de vue :

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 358-361. J'ajoute ici que ces idées sur l'origine des fibres élastiques trouvent une confirmation dans les résultats

obteuns par Fr. C, C. HANSEX et exposés dans son travail: Ueber die Genese Fa einiger Bindegewebsgrundsubstanzon. Anat. Anz. Bd, XVI, 1899, p. 417-438, |

Le

ayant suivi avec soin leur mode d'apparition, les vit se pro-

ar —

de l’importance qu'a la sécrétion dans la différenciation histologique. |

Les cellules destinées à devenir fibres musculaires sont les mnyoblastes. Ceux-ci, tous d’abord de forme sphérique et pourvus d’un seul noyau s’allongent de plus en plus, tandis que leur noyau primitif unique, par des divisions répétées, donne origine à plusieurs noyaux qui se disposent suivant l’axe de la cellule. A un certain moment de leur évolution, « ces myoblastes commencent à présenter des détails caractéristiques de la future fibre striée: dans la couche périphérique de leur protoplasma apparaît de la substance musculaire, c’est-à-dire des fibrilles transversalement striées. Alors le myoblaste a l’aspect d’un tube, dont la paroi est formée d’une couche de fibrilles striées, et dont le centre est occupé par du protoplasma granuleux avec des noyaux. Ces fibrilles striées d'emblée, apparaissent dans le protoplasma périphérique comme un cristal apparaît, présentant d'emblée ses caractères, dans une dissolution capable de lui donner naissance; elles sont une élaboration toute particulière, encore mal connue, du protoplasma ; mais elles ne sont pas le résultat de la transformation d’une cellule ou d’un noyau; elles sont dans leur ensemble une é/aboralion endoplasmique du myoblaste. Les noyaux placés dans l’axe continuent à se multiplier par Caryocinèse; le myoblaste continue ainsi à s’allonger et à s’épaissir. En même temps, son écorce de fibrilles striées est devenue plus puissante, par formation incessante de nouvelles fibrilles » (1).

Dans ce cas aussi, nous pouvons donc conclure que /a differencialion musculaire consiste dans la facullée acquise par le bioplasma de certaines cellules de sécréter une. substance particulière contractile.

Histogénèse des cellules nerveuses. — Les éléments cellulaires qui donnent origine aux cellules nerveuses sont les

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 544.

te 4 EN « > = £ …'

neuroblastes. Ces neuroblastes sont des cellules très petite à leur naissance, pourvues d’un noyau très évident et englobé dans une masse de cytoplasma relativement peu abondante. ë

On ne sait pas encore d’une manière précise par quel pro- = cessus ces neuroblastes deviennent les cellules nerveuses avec leurs particularités et prolongements caractéristiques. On connait seulement qu'ils se transforment en cellules nerveuses par l’augmentation en volume de leur noyau, et surtout de leur 3 protoplasma, et par le fait que celui-ci émet des prolongements. =.

Cependant, si nous jugeons par analogie avec les autres dif" À férenciations, je crois que nous pouvons retenir avec une grande vraisemblance que les nombreuses fibrilles qui con- ; stituent en partie le corps des cellules nerveuses et qui se R poursuivent dans leurs prolongements, et le prolongement be, cylindre-axile même sont formés de substances sécrétées par le bioplasma des neuroblastes, tout comme les fibrilles contractiles des fibres musculaires le sont du bioplasma des myoblastes. re

Je crois donc que nous pouvons, dans ce cas aussi, arriver à cette conclusion: que la differencialion nerveuse consiste dans la faculté acquise par le bioplasma des neuroblastes de sécréler certaines substances particulières jouissant de la propriélé caractéristique de la sensibililé.

Je pourrais mentionner encore d’autres exemples d’histogénèse empruntés aussi bien au règne animal qu'au règne végétal. Ce n’est que pour plus de brièveté que je ne le:fais pas. Je crois d’ailleurs que le lecteur pourra constater de lui-même, en analysant attentivement les différents processus histogénétiques, qu'ils présentent toujours une grande analogie avec ceux que je viens d'exposer.

Les exemples mentionnés sufliront, je l'espère, pour nous démontrer que la différenciation histologique n'est pas une transformation totale ou partielle du bioplasma des cellules en d’autres substances particulières, caractéristiques de leur nature histologique, mais qu'elle consiste, au contraire, dans

une véritable sécrétion de ces substances de la part du bioplasma. La différencialion hislologique n'est, en somme, qu'une simple sécrélion bioplasmatique.

Passons maintenant à la différenciation morphologique.

Nous n’avons qu’à examiner attentivement les phénomènes embryologiques fondamentaux les plus communs, et nous verrons en quoi consiste cette différenciation, et de quelle manière elle s’accomplit.

PANDER, un des fondateurs de la théorie des feuillets, s'était déjà exprimé très clairement à ce sujet: « La membrane germinative — dit-il — donne naissance à la paroi du corps et aux viscères de l'animal par le simple mécanisme du plissement. Un filament délicat se montre dans le germe et représente la moelle épinière. À peine ce filament est-il formé, qu'apparaissent au-dessus de lui les premiers replis, constituant la première ébauche de la paroi du corps. Puis le germe se plisse de nouveau; mais ces nouveaux replis se dirigent en sens inverse des premiers et donnent lieu à la formation de la cavité abdominale et de la cavité thoracique avec leur contenu. Enfin le germe se plisse une troisième fois pour produire les enveloppes du foetus » (1).

Après PANDER, ce fut LOTZzE qui le premier reprit l’étude du mécanisme de la formation de l'embryon. Il considère « l’accroissement inégal » ou « la végétation inégale » comme la cause des transformations subies par l'embryon dans le cours de son développement. Ces transformations qui n'apparaissent, d’après LOTZE, que comme des déplacements, des évaginations, des invaginations ou des extensions de membranes, seraient en réalité produites par traction ou par pression mécanique.

Si nous passons à des travaux plus récents, nous arrivons aux études de His (2) sur le mécanisme physiologique du dé-

(1) PANDER. — ÆEntwickelungsgeschichte des Käüchels. Oken’s Isis, 1818, Tom. I, p. 512-524.

(2) His W. — Unsere Kürperform und das physiologisohe Problem ihrer Entstehung. Leipzig, 1875.

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veloppement. HIs de occupé de cette question dune ne. plus active que tous ses prédécesseurs. Il a de nouveau appuyé Fe. énergiquement sur le rôle important que joue le pe 4 du plissement dans la formation de l'embryon, et l’a même posé comme base de son interprétation de l’ontogénèse (1).

Que la différenciation morphologique repose, en toute pre-. à mière ligne, sur un processus de plissement des lamelles 2 épithéliales, c’est ce que les frères HERTWIG ont cherché à 2. démontrer plus complètement encore que leurs prédécesseurs, en s'appuyant sur de nombreux matériaux de recherches, et 33 c'est d’ailleurs ce que les plus récents résultats des obser- 4 vations embryologiques ont pleinement confirmé. :

Cependant, dans le cours de ces dernières années, un nouveau facteur, le cylolropisine, c'est-à-dire la faculté qu'ont les cel- 72 lules embryonnaires de s’attirer réciproquement, a été introduit par Roux, comme facteur jouant un rôle typique formatif dans le développement de l'individu (2).

Je ne veux pas nier d’une manière absolue l'importance de ce nouveau facteur; toutefois je dois faire remarquer que le … cytotropisme ne peut pas s'exercer à de grandes distances, et que d'autre part, dans les conditions normales, il ne peut 4 avoir jeu qu'entre les cellules jouissant d’une certaine mobilité, telles que la plupart des cellules du mésenchyme. Or, nous savons que, si le mésenchyme joue un rôle qui n'est pas négligeable dans la différenciation morphologique, il est néanmoins indiscutable que le rôle principal et essentiel est en tout cas réservé aux cellules dérivées des feuillets épithéliaux.

L'examen de la formation des divers organes nous démontre très clairement que la forme de ceux-ci est essentiellement dépendante du mode de prolifération des cellules dont ils dé-

(1) HerTrwiG O. — Traité d'Embryologie de l'Homme et des Vertébrés, trad. par C. JULIN. Paris, 1900, p. 206.

(2) Roux W, — Ueber den & Cytotropismus » der Furchungszellen des Gras:

Jrosches (Rona fusca). Arch, f. Entwickelungsmech., 1 Bd., 1895,

rivent et des circonstances mécaniques qui accompagnent leur formation. Le cytotropisme pourra donc bien attirer vers ces organes quelques-unes des cellules du mésenchyme, mais je ne crois pas que celles-ci soient capables de modifier notablement la forme typique de l'organe.

Sans refuser toute importance au cytotropisme, nous pouvons donc conclure que /a différencialion morphologique est

essentiellement le résultat de plissements, d'évaginations et

d'invaginations qui ont leur origine dans la prolifération cellulaire et dans les circonstances accompagnant celle-ci.

Quant à la localisation des différenciations, tous les Biologistes qui ont connaissance des phénomènes ontogénétiques savent en quoi elle consiste.

Les plissements, les évaginations et les invaginations cidessus mentionnées, qui donnent lieu à la différenciation morphologique, ne s'étendent pas à tout l'embryon ni ne se produisent çà et là indifféremment: elles se localisent au contraire dans certains endroits de l'embryon, suivant l’espèce de celui-ci.

C'est sur ce phénomène que PANDER avait déjà rappelé vivement l’attention des Biologistes.

« Quand je parle — dit-il — de plissements de membranes, je n’entends nullement dire par là qu’il s’agisse de membranes inanimées, dont des plis formés mécaniquement s’étendraient fatalement sur toute la surface, sans se limiter à une région déterminée. Les replis engendrés par la métamorphose de la membrane germinative sont d'origine organique et se forment en des points bien déterminés, soit par accroissement des sphérules (cellules) qui y existaient auparavant, soit par formation de nouvelles sphérules, et cela, sans qu'il en résulte des modifications dans les autres parties de la membrane germinative ».

Le phénomène caractéristique de la localisation des plissements ne doit jamais être oublié dans l’étude de l’ontogénèse. Je me rallie donc parfaitement à O. HERTWIG, lorsque, en admettant un grand nombre des idées émises par His sur le

mécanisme de la formation des organes, il ne peut néanmoins approuver sa manière de voir sur certains points importants. Lorsque, pas exemple, His veut ramener le mécanisme de la formation de l'embryon au simple problème des changements de forme d’une lame élastique qui serait inégalement tendue,

il oublie qu’une lame formée de cellules, bien qu’elle possède 4

une certaine élasticité, constitue cependant un organe beaucoup plus complexe; il oublie aussi que les processus du plissement et de l’'évagination sont, en toute première ligne, déterminés par le pouvoir d’accroissement de groupes spéciaux de cellules: on ne peut donc les comparer aux inflexions et aux extensions d’une lame élastique.

Comme PANDER déjà l’a fait observer, on ne doit pas s’imaginer qu’il s’agisse du plissement de membranes inorganisées ; mais les plis sont plutôt eux-mêmes d’origine organique, c’està-dire engendrés, en certains points déterminés, par une multiplication cellulaire locale (1).

Cela étant établi, nous pouvons conclure que Za localisation des différenciations consiste dans la localisation, en des points déterminés de l'ernbryon, de certaines cellules capables de donner lieu, par proliféralion, à la différenciation .morphologique.

En résumé, nous établirons donc:

1° Les phénomènes fondamentau xde l'ontogénèse sont les qualre suivants : 1°) la prolifération cellulaire ; 2) la différencialion histologique; 3) la différenciation morphologique ; 4) la localisation des differenciations.

2° Ces quatre phénomènes fondamentaux sont concomilants, c'est-à-dire qu'üts s'accomplissent simultanément. Lis sont en outre elroilement reliés entre eux.

30 La proliferalion cellulaire consiste dans l'augmentation du nombre des cellules provenant d'une seule cellule: l'oeuf.

(1) HerrwiG O, — Traité d'Embryologie ete. Paris, 1900, p. 206,

sustances spéciales.

a. La différenciation moryhologique consiste surtout dans Pormation de plissements, d'evaginations et d'invaginations 4 ee ETARRS