CHAPITRE V

Le développement hétérogénétique.

SOMMAIRE: La potentialité évolutive de l’oeuf — Son origine et ses limites — Les phases de l’évolution de l’oeuf — Le développement polyodique — Ses conséquences et son insuffisance à l'explication des phénomènes ontogénétiques — Le développement monodique — Ses conséquences et son importance dans l’ontogénèse — Résumé.

C’est une notion chimique élémentaire et fondamentale que, les conditions physico-chimiques favorables étant données, la nature d’un composé quelconque résultant de la réaction entre deux corps est déterminée par la constitution de ces corps. On peut donc conclure que tout composé chimique préexiste potentiellement dans ses composants ou dans les corps dont la réaction donne lieu à sa formation.

Or, dans l'oeuf, les biomolécules du bioplasma et les substances constituant par leur ensemble le deutoplasma ou, plus spécialement, la partie formative, le vitellus de formation, sont précisément des composés chimiques différents, capables d’entrer en réaction entre eux, lorsque certaines conditions physiques nécessaires à cette réaction seront réalisées. Alors, de la part des biomolécules, commenceront les réactions caractéristiques de l’assimilation et les biomolécules subiront, par suite de celle-ci, des transformations chimiques qui aboutiront naturellement au dédoublement en deux biomolécules, que nous supposons différentes entre elles.

Or, la constitution chimique, quelle qu’elle soit, de ces deux biomolécules nouvelles sera évidemment dépendante de la nature des réactions de l’assimilation, et celles-ci, à leur tour, de

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la composition chimique du bioplasma et des substances du vitellus formatif qui leur ont servi de nourriture.

Faisons, pour le moment, abstraction du phénomène du dédoublement, que nous examinerons sous peu, et considérons seulement la transformation subie par les biomolécules ovulaires après la période d’assimiiation. :

Si nous appellons 4 l’ensemble des biomolécules constituant le bioplasma ovulaire avant le commencement de l’assimilation, nous pouvons indiquer par b l’ensemble des biomolécules

du bioplasma après les réactions chimiques de l’assimilation.

Ces deux lettres & et » représenteront la constitution chimique du bioplasma ovulaire avant et après la 1° période d’assimilation.

Les biomolécules du bioplasma D se trouvant toujours en

contact avec les substances deutoplasmatiques de l'oeuf, qu’on peut indiquer complexivement par æ et que je suppose toujours les mêmes, parce qu’il n’y a pas de raisons de les sup-

poser différentes, pourront entrer en réaction avec celles-ci

et commencer ainsi une autre période d’assimilation.

Mais, si les biomolécules 4, en réagissant avec les substances

deutoplasmatiques æ de l'oeuf, ont donné pour résultat final, après la première période d’assimilation, des biomolécules d’une constitution b, ces biomolécules b, en réagissant avec les mêmes substances deutoplasmatiques #, arriveront à une constitution chimique quelconque, mais qui sera nécessairement différente de b. J'appellerai donc € la constitution chimique du bioplasma après la deuxième période d’'assimilation.

De même, les biomolécules €, en réagissant avec les substances deutoplasmatiques #, aboutiront, après la troisième période d'assimilation, à une constitution quelconque, différente de €, et que j'appellerai 4, et ainsi de suite. C’est dire qu’à chaque période d’assimilation, la constitution chimique du bioplasma sera différente de celle qu'elle possédait auparavant, et cette variation pourra continuer plus ou moins.

Ainsi donc, pour concréter nos idées, nous pouvons repré-

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senter la série de transformations subies par le bioplasma

ovulaire, par la formule suivante: @.... D... ©... 4... ef... q….

en se rappelant toujours que ces lettres représentent la na-

ture chimique de l’ensemble des biomolécules à la fin de chaque période assimilatrice, et que chacune de ces étapes est séparée de celle qui suit par une cytodiérèse que nous avons, pour le moment seulement, négligée à dessein. La série de ces transformations pourra néanmoins s'arrèter pour une de ces trois causes: ou bien, par l’épuisement des substances deutoplasmatiques nourrissant les biomolécuies; ou bien, parce que le bioplasma est arrivé, par les changements successifs, à une constitution chimique telle que toute réaction avec le deutoplasma est ultérieurement impossible; ou bien encore, parce que les conditions physiques extérieures ne sont plus suflisantes à la réaction entre le deutoplasma et le bioplasma.

On voit, d’après ces considérations, que la nature chimique b du bioplasma à la fin de la première période assimilatrice

est dépendante de la constitution & du bioplasma ovulaire

avant cette période et de la constitution æ du deutoplasma. Or, comme cette dernière ne change pas, la constitution c du bioplasma après la deuxième période assimilatrice, sera dépendante de la constitution b et, par suite, de la constitution a du bioplasma ovulaire. De cette manière, 4 dépendra de €, e de 4, f dee etc. En conclusion, chaque nouvelle constitution acquise par le bioplasma sera la conséquence directe de la constitution que celui-ci possédait dans la phase précédente, et la constitution dernière à laquelle il peut arriver sera la conséquence de celles qu'il avait auparavant et, par suite, de celle que possédait le bioplasma ovulaire initial.

Nous pouvons donc conclure que, dans l’oeuf, existe une potentialité d'évolution, que j'appellerai potentialité erolutire ovuaire, résultant de la constitution chimique du bioplasma et du deutoplasma, potentialité qui, étant réalisées les conditions physiques nécessaires, s'explique en amenant le bio-

plasma ovulaire, par une série de transformations suecessives, à posséder une constitution chimique très différente de sa constitution primitive. Par conséquent, nous appellerons éto-

lution de l'oeuf la série de transformations que son bioplasma

peut suivre à l’aide des substances deutoplasmiques contenues 3 dans l'oeuf, et phases de cette évolution seront les constitutions chimiques différentes (b, €, d, etc.) acquises successivement.

Cela étant posé, considérons maintenant ces transformations du bioplasma, non seulement en elles-mêmes, mais en | relation avec la cytodiérèse qui, nous le savons, s’accomplit à la fin de chaque période assimilatrice.

Puisque je suppose, ainsi que je l’ai dit au chapitre pré- à cédent, que la cytodiérèse est hétérogénétique, les deux cellules qui résulteront, après la première période assimilatrice, du bioplasma ovulaire 4, seront différentes entre elles, et, comme nous avons indiqué la constitution chimique du bioplasma de l’une d’elles avec la lettre b, l’autre possèdera naturellement un bioplasma de constitution différente de b. Mais quelle sera cette constitution ?

Ici encore, nous ne pouvons la connaitre positivement; cependant, il est hors de doute qu’elle sera nécessairement ou

égale à c ou différente de €, c’est-à-dire égale ou différente

de la constitution que nous avons attribuée au bioplasma après

la deuxième période assimilatrice. Il n’y a pas d’autres suppositions possibles.

Examinons-les successivement toutes les deux et supposons,

pour le moment, qu’elle soit différente de € et appellons-la €.

Après la première cytodiérèse, c’est-à-dire après la première division de l'oeuf, les bioplasmas des deux cellules ou blastomères résultants pourront donc être indiqués par b et c’. Mais, comme je suppose que l'oeuf est isotropique, la constitution du deutoplasma contenu dans ces deux blastomères sera la À même, c'est-à-dire |

Or, nous avons vu que le bioplasma b, en réagissant avec le

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deutoplasma #, est capable de se transformer en c. Il est donc tout naturel que le bioplasma €’, et par conséquent différent de », en réagissant avec le mème deutoplasma x, ne puisse subir qu'une transformation différente de c.

Après la deuxième période assimilatrice, aura lieu une autre cytodiérèse, et, par suite, la division des deux premiers blasto-

mères. Le blastomère ?» se divisera donc en un blastomère 6,

ainsi que nous l’avons démontré, et en un autre blastomère, lequel sera inévitablement égal à 4 ou différent de celui-ci.

Supposons, ici encore, ainsi que nous l’avons fait à la première division, que ce blastomère soit différent de 4 et indiquons-le avec la lettre #. Le blastomère » se sera donc divisé en € et d!.

A son tour, le blastomère c’, en réagissant avec le deutoplasma x, arrivera à se diviser en deux autres blastomères, qui seront naturellement différents entre eux, parce que nous supposons toujours que le développement est hétérogénétique, et différents des deux blastomères c et 4’ dérivés de ». Le blastomère c’ se divisera donc, par exemple, en deux blastomères 4”, et e”’.

Par conséquent, après la deuxième division, l’agrégat cellulaire dérivant de la segmentation de l'oeuf sera formé de quatre blastomères ayant la constitution bioplasmatique suivante: ©, d', d”, e’, c'est-à-dire qu'ils seront tous les quatre différents.

A leur tour, ces quatres blastomères, après une période assimilatrice, se diviseront et, suivant un raisonnement analogue à celui que nous venons de faire pour les deux premiers blastomères, on peut démontrer que c se divisera en un blastomère 4 et en un autre blastomère différent de e, par exemple e”; d en e”,f'; d'ene””,f';e'enf”,g,et l’agrégat cellulaire résultant après la troisième segmentation sera constitué. de 8 blastomères tous différents entre eux.

On voit facilement que, par ce mode de développement hétérogénétique, d’après lequel l’un des deux blastomères issus

de la cytodiérèse a une constitution chimique différente de celle que possèdera un des blastomères qui résulteront de la cytodiérèse suivante, l’agrégat cellulaire dérivé de la segmentation de l'oeuf sera toujours formé, à une phase quelconque de son évolution, de blastomères différents entre eux. Si donc nous imaginons, par exemple, que l’évolution suivie par les blastomères soit representée par des voies, sur les-

quelles les blastomères s’acheminent vers la différenciation

histologique définitive, ces voies seront aussi nombreuses

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que les cellules de l’agrégat, et l'apparition de deux blasto-

mères nouveaux après chaque cytodiérèse marquera aussi l'apparition de deux nouvelles voies dans leur évolution.

Ce mode de développement hétérogénétique, je l’appellerai developpement polyodique.

Je ne sais si, dans l'énorme variété des phénomènes bio-

logiques naturels, il y a des organismes qui nous présentent ce mode de développement. S'il en était ainsi, toute difrérenciation histologique dans le corps de ces êtres ne devrait naturellement être représentée que par un seul élément, et, par suite, il y aurait autant de différenciations histologiques que de cellules. Mais dans l’état actuel de nos connaissances biologiques, de semblables organismes nous sont inconnus. Le développement polyodique n’a donc pour nous aucun intérêt; et cependant, je devais le mentionner afin de considérer tous les modes possibles de développements que la nature peut nous présenter.

Revenons maintenant à la première cytodiérèse de l'oeuf.

J'ai dit que, après celle-ci, il en résulte deux blastomères inégaux, dont l’un est b et dont l’autre est nécessairement, inévitablement égal à e ou différent de c, c'est-à-dire, égal à la constitution chimique que le bioplasma ovulaire a la potentialité d'acquérir à la deuxième phase de son évolution, ou bien différent de cette constitution.

Or, nous venons de voir que si cette constitution de l’un des blastomères est différente de ce, le développement est po-

Ye lyodique, et nous porte à des conséquences qui ne sont pas . absolument absurdes, mais qui ne peuvent pas expliquer les phénomènes ontogénétiques des organismes que nous connaissons. Il ne nous reste donc qu’à faire l’autre des suppositions possibles, c’est-à-dire à supposer que, des deux blastomères issus de la première division, l’un soit » et l’autre égal à c dans sa constitution bioplasmatique, et par conséquent, nous pourrons l'indiquer avec cette même lettre. Le bioplasma ovulaire à aura donc disparu pour faire place aux deux blastomères D, €. - A la deuxième segmentation, b se divisera en un blastomère

ce et en un autre égal à 4 ou différent. Mais, comme nous venons de voir qu’en le supposant différent de 4, on obtient le développement polyodique, il ne nous reste qu'à le supposer

égal à 4.

De même, le blastomère e se divisera à son tour en deux autres, dont l’un 4 et l’autre égal à e ou différent; et si, pour

les raisons susdites, nous le supposons égal à e, les deux blastomères nouveaux issus de € seront 4, e.

L'agrégat cellulaire, après le deuxième plan de segmentation, sera donc constitué des quatre blastomères: €, 4, 4, e.

Ainsi, si nous suivons le même raisonnement, à la troisième cytodiérèse, chacun de ces blastomères se divisera en deux autres; c’est-à-dire: € en de: dene,f-dene,f:e en /, g, et l’agrégat cellulaire résultera formé de ces huit blastomères: &, e, e, [, e, [, [, g.

Dans ce cas donc, en supposant que les deux blastomères issus de chaque cytodiérèse présentent une constitution bioplasmatique égale à celle qui caractérise les phases immédiatement successives de l’évolution de l’oeuf, ainsi que nous

Re PS NE OS PT OT SV]

l'avons démontré au commencement de ce chapitre, tous les blastomères ne parcourent pas, dans leur évolution, des voies différentes comme dans le développement polyodique, mais une seule voie, et, plus précisément, la voie même qui caractérise l’évolution de l'oeuf.

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J'appellerai donc ce mode de développement le dévelop= pement monodique.

On peut voir facilement que, dans le développement monodique, tous les blastomères représentent, par leur constitution, une des phases de l’évolution de l'oeuf. On voit encore que, parmi ces blastomères, quelque nombreux qu’ils soient, il y en a toujours un seul qui est plus avancé que tous les autres dans l’évolution et que j'appellerai le blastomère en tête, et un autre qui est au contraire le moins avancé, et que j'appellerai le blastomère en queue, tandis que les phases de l’évolution, intermédiaires entre ces deux phases extrêmes, sont toujours représentées par un grand nombre de blastomères, nombre qui va naturellement croissant au fur et à mesure que la segmentation progresse, et, par conséquent, à mesure : que le nombre total des blastomères augmente.

D'autre part, on peut voir encore qu'à chaque division du blastomère en tête, l’oeuf progresse, non pas d’une seule, mais de deux phases dans son évolution, et qu'à chaque division du blastomère en queue, l'oeuf abandonne une des phases primitives pour atteindre deux des phases successives de son évolution. De cette manière, la distance entre le blastomère en queue et le blastomère en tête va toujours croissant, en même temps que la progression de l'oeuf dans son évolution s'accélère à cause du développement monodique.

Je ne sais si le lecteur, par les seules considérations qui précèdent, a déjà compris toute l'importance que le développement monodique présente pour l’explication des phénomènes ontogénétiques. Peut-être n’arrive-t-il pas encore à comprendre où je veux aboutir avec cette nouvelle méthode d’envisager l’ontogénèse. Cependant, je crois que, dans le cours de ce travail, il pourra se convaincre facilement que le développement monodique, tout simple qu'il est, nous permettra d'expliquer aisément, avec précision et sans l’aide d’hypothèses spéciales, les phénomènes ontogénétiques et d'en résoudre les problèmes les plus compliqués.

__ En résumé: £

1° L'oeuf possède une potentialilé évolutive, qui est determinée par la nature de son bioplasma et par la constitution de son deutoplasma, de son vilellus for matif particulièrement. 2° Si les conditions sont favorables, l'évolution de l'oeuf S’accomplil par des phases successives, séparées l'une de l'autre par la cylodiérèse. 5 3° Les blaslomères issus de la segmentation de l'oeuf ne peuvent suivre que deux modes de développement: ou le developpement polyodique ou bien le developpement monodique. 4° Le developpement polyodique n'est pas suffisant à expliquer les phénomènes onlogénéliques des organismes pluricellulaires connus. Il peut donc élre exclu de nos considérations. |

5° Dans le développement monodique, tous les bastomères suivent la même voie. dans leur évolution, c'est-à-dire la voie qui caractérise l'évolulion de l'oeuf.

G° Le developpement monodique est donc le seul qui puisse nous permetllre l'explication des phénomènes ontlogénétiques.