CHAPITRE IV

Les bases possibles de l’ontogénèse.

SOMMAIRE: Existence dans l'oeuf des conditions chimiques nécessaires pour l'assimilation — Nécessité des conditions physiques favorables — Importance et rôle du spermatozoïde dans la fécondation — Les bases possibles de l’ontogénèse : les développements biomoléculaires autogénétique, homogénétique, hétérogénétique — Examen de ces développements — Insuffisance des déve- : loppements autogénétique et homogénétique pour l'explication des phénomènes ontogénétiques — Exclusion de ces modes de développement — Le développement hétérogénétique est la base de l’ontogénèse — Résumè.

L'examen de la constitution ovulaire que nous venons de + faire dans le chapitre précédent, nous démontre qu’il existe dans l’oeuf deux substances : 1°) le bioplasma, substance vivante, c’est-à-dire capable d'accomplir les phénomènes chimiques de l’assimilation; 2) le deutoplasma et, plus particulièrement, le vitellus formatif, substance brute, capable de réagir avec le bioplasma et de lui servir de nourriture. Il y a donc les conditions chimiques nécessaires pour toute réaction chimique. , ;

Cependant, celles-ci, à elles seules, peuvent bien n'être pas suflisantes. Nous savons en effet que toute réaction chimique exige aussi des conditions physiques spéciales, et notamment un certain degré de température, ou du moins une température oscillant entre certaines limites, que nous appelons le maximum et le minimum. On sait aussi que ces limites sont variables suivant la nature de la réaction chimique qui doit s’accomplir. Il est donc évident que les réactions de l'as similation entre le bioplasma et le deutoplasma ne pourront 3 commencer qu'alors seulement que l'oeuf sera placé dans des

conditions physiques, et notamment dans des conditions de température favorables, et telles que la constitution chimique des deux substances l'exige.

Mais, comme celle-ci varie avec les oeufs des différentes espèces animales, nous pouvons comprendre facilement que le degré optimum de température nécessaire au développement de l’oeuf doit, lui aussi, varier suivant les espèces que l’on

“considère.

On pourrait ici m'objecter : pourquoi les réactions chimiques de l'assimilation et, par suite, du développement ne commencent-elles pas dans la plupart des oeufs sans fécondation préalable ? Quel est le rôle mystérieux que joue le spermatozoïde ?

La réponse à cette question exige malheureusement certaines connaissances sur la valeur biologique des bioplasmas de l'oeuf et du spermatozoide; connaissances que nous ne pouvons posséder sans une analyse parfaite des phénomènes de la maturation sexuelle. Je dois donc renvoyer le lecteur à la troisième partie de ce travail, où je traiterai très particulièrement cet intéressant sujet.

Pour le moment, je me bornerai à dire que les phénomènes de la maturation des cellules sexuelles aboutissent à ces résultats, que, après les deux cytodiérèses consécutives caractéristiques, l'oeuf mûr et le spermatozoïide sont devenus deux biomonades incomplètes et complémentaires l’une de l’autre. Incomplètes en tant que, à elles seules, elles sont incapables de se régénérer ; complémentaires en tant que leur union forme une biomonade complète, capable de se régénérer, au moins partiellement.

Or, nous savons que toute biomonade est un système symbiotique de biomores, et je crois avoir démontré au chap. V de la Ie partie, que la vie des biomores est rendue possible dans ce système, parce que les substances de sécrétion de certains d’entre eux peuvent servir de nourriture aux autres. Il est donc évident que si la biomonade de l'oeuf mür manque des biomores constituant le spermatozoïde, il n’est pas impro-

bable que les biomores ovulaires, à eux seuls, ne puissent pas accomplir leur développement et, par suite, que leurs biomolécules ne puissent pas arriver jusqu'au dédoublement.

Or, si celui-ci n’a pas lieu, les biomores et la biomonade non plus ne pourront se dédoubler et, par conséquent, il ny aura pas de cytodiérèse, c’est-à-dire que la segmentation de l'oeuf ne pourra pas s'accomplir.

Cependant je ne veux pas aflirmer que la fécondation soit toujours une condition indispensable pour le développement des biomolécules ovulaires. Cela dépendra naturellement de la valeur des biomores du spermatozoide par rapport aux biomores de l'oeuf, c’est-à-dire de l'importance relative que la présence des biomores spermatozoïiques peut avoir pour la nutrition des biomores ovulaires dans le système symbiotique qu’ils constituent par leur union. Il n’est donc pas impossible que, dans certains cas, la nutrition des biomores. de l'oeuf puisse s’accomplir, même à défaut des biomores du spermatozoide, et alors le dédoublement des biomolécules entrainera le dédoublement des biomores et celui-ci, la cytodiérèse.

La segmentation de l’oeuf commencera, même sans fécondation préalable, et donnera lieu à un de ces cas non rares qu'on appelle, très souvent erronément, cas de parthénogénèse.

Je crois que ces considérations sont suflisantes pour donner une idée, quelque vague qu'elle puisse être, du rôle que doit jouer le spermatozoïde dans la fécondation, d’après mon interprétation. Je regrette de ne pouvoir ajouter ici d’autres explications, parce qu'elles exigeraient nécessairement la connaissance parfaite des phénomènes de la maturation sexuelle.

Revenons maintenant à l'oeuf fécondé, et supposons que les conditions physiques favorables aux phénomènes chimiques de l’assimilation soient réalisées.

Alors les biomolécules de l'oeuf, se nourrissant des substances du vitellus formatif, suivront leur développement et aboutiront au dédoublement en deux autres biomolécules, Cela entrainera

le ut au à 2 Een

le dédoublement des biomores et, après celui-ci, l'orientation

biomorique produira la cytodiérèse. Il s’ensuivra la segmentation de l'oeuf, suivant les lois rationnelles et suivant les solutions des problèmes que j'ai exposées dans la I° partie de ce travail.

Il s’agit maintenant de savoir si les biomolécules de l'oeuf se dédoublent en deux biomolécules égales entre elles et égales aux premières, ou bien en deux biomolécules égales entre elles et différentes des premières ; ou bien encore en deux biomolécules différentes entre elles et différentes des premières. En d’autres termes, il s’agit de savoir si le développement suivi par les biomolécules est autogénétique, ou homogénétique, ou hétérogénétique (1).

Mais comme nos moyens actuels de recherche ne nous permettent pas de connaître la constitution chimique des bioplasmas des cellules, nous sommes dans l’impossibilité de donner une réponse positive à cette importante question. Nous devons donc forcément recourir à des hypothèses.

Toutefois, celles-ci ne peuvent être nombreuses, vu que tous les modes de développement possibles se réduisent aux trois types ci-dessus mentionnés. Il s’agit donc de voir lequel de.ces trois modes de développement biomoléculaire est suffisant pour nous permettre l’explication des phénoménes ontogénétiques. Par conséquent, nous les examinerons séparément, en commencant par le développement autogénétique.

Nous pouvons, pour plus de simplicité, représenter par des lettres la constitution chimique du bioplasma de l'oeuf et des cellules qui dériveront de sa segmentation, c’est-à-dire la nature chimique des bioplasmas résultant de l’ensemble des biomolécules qui les constituent. Ainsi, par exemple, la constitution bioplasmatique de l'oeuf peut être représentée par la lettre «.

Si le développement biomoléculaire est autogénétique, les

(1) Voir I‘ Partie, Chap. II.

“ r + ù Le » F4 CR à « = - fa 2 PAS TOR — 54 — - re

constitutions bioplasmatiques des deux premières cellules ré- Le sultant de la segmentation, seront naturellement égales à celle de l’oeuf. La nature chimique des deux premiers blastomères devra donc être indiquée par &, a. En d’autres termes, la première segmentation n’a pas été accompagnée de Ja différenciation.

Cette première interprétation est généralement acceptée par la plupart des Biologistes, parce que quelques phénomènes et

notamment les résultats de certaines expériences semblent

plaider plutôt en sa faveur.

On sait, par exemple, que si l’on isole les blastomères issus des premières segmentations de l'oeuf de plusieurs animaux (oursins, grenouilles, etc.), ceux-ci sont capables de former des embryons complets, quoique plus petits. Ces résultats étant obtenus, voici le raisonnement suivi par les Biologistes: puisque les blastomères isolés sont capables de produire le même effet final que l'oeuf entier, il faut bien admettre que la constitution des blastomères n’est pas différente de celle de l'oeuf. Ce raisonnement, personne ne le peut nier, est en effet très simple, et très logique. IL parait même, an premier abord, qu’il doit exclure toute autre interprétation. Toutefois, je démontrerai très clairement dans les pages suivantes que les résultats obtenus peuvent être expliqués facilement, et d’une manière plus complète, sans admettre le développement autogénétique. ; È #4

Par contre, l'hypothèse de l'égalité de l’oeuf et des premiers blastomères rencontre des diflicultés très graves, lorsqu'on veut expliquer les phénomènes ultérieurs de l’ontogénèse.

En effet, si l’on admet que l'oeuf est isotrope, et que le développement suivi par ses biomolécules est autogénétique, les deux premiers blastomères seront égaux à l'oeuf non seulement par leur constitution bioplasmatique, mais par la constitution deutoplasmatique aussi. S'il en est ainsi, les biomolécules de ces blastomères devront, elles aussi, suivre le même développement et, par conséquent, la seconde segmentation

| tdS DS Gt 22, Ps Hi + Wa 7e, :

AI

donnera lieu à quatre blastomères égaux à l'oeuf, que nous pouvons indiquer par la lettre 4. Le même résultat s’obtiendra après les autres segmentations ultérieures, et l’agrégat cellulaire qui en dérivera, sera naturellement composé de cellules possédant toutes la même constitution & de l’oeuf.

Comment expliquer alors la différenciation Et Los et la localisation de cette différenciation?

Je suis bien disposé à supposer qu'après un certain nombre de segmentations, les substances deutoplasmatiques qui avaient jusqu'ici produit le développement biomoléculaire autogéné- : tique soient épuisées, et que d’autres substances différentes : puissent se substituer aux premières dans la nutrition du bioplasma et provoquer, par conséquent, un autre mode de développement biomoléculaire. Mais, si ce phénomène à lieu, je ne vois pas pourquoi il devrait s’accomplir dans une seule des nombreuses cellules de l’agrégat. Puisque celles-ci sont toutes égales entre elles, ainsi que nous venons de le supposer, il n'y à pas absolument de raisons plausibles pour refuser aux autres les propriétés que nous accordons à l’une d'elles?

Dans ce cas, je ne saurais vraiment expliquer la localisation des différenciations histologiques et morphologiques.

On a tenté aujourd'hui d’en donner une explication en faisant diverses hypothèses très peu scientifiques. On a supposé, par exemple, que les blastomères exercent entre eux des actions spéciales, d’où résulterait la différenciation. Mais je dois avouer que je ne puis arriver à comprendre, même vaguement, la nature de ces actions, ni leurs effets non plus,

Vu le caractère purement expositif de mon travail, je ne veux pas entrer dans des discussions critiques sur les hypothèses des autres biologistes. Cependant, je ne puis m'empêcher de remarquer que, toutes les cellules étant égales, si une action quelconque est exercée par certaines d’entre elles sur les autres, la même action doit être nécessairement exercée par ces dernières sur les premières. Et s’il en est ainsi, nous

Le. ‘

EE 2 2 es PEL nr ÆT Fa ae > Lee . La

Serre , L Séia Ré

sommes dans ERRONÉE d'expliquer la RENE des différenciations.

A ces raisons, qui forment un obstacle très sérieux à l’interprétation de l’ontogénèse par le développement autogénétique, on peut encore en ajouter une autre, moins positiveet peut-être plus philosophique, mais qui n’en est pas moins im- : portante, je le crois, au point de vue scientifique.

Ainsi que nous pourrons mieux le comprendre plus tard, le but final de la formation des organismes, de l’ontogénèse, est celui, surtout, de créer un milieu interne tel que certaines cellules, que nous appelons les cellules germinatives, puissent arriver à régénérer ou l'oeuf ou bien le spermatozoïde dont elles sont dérivées. Si cela n'avait pas lieu, il n’y aurait pas de reproduction et, par suite, pas de vie.

Or, si l'oeuf était capable de se régénérer directement, ainsi que nous le supposons dans l'hypothèse du développement autogénétique des ses biomolécules, à quoi bon la formation d’un organisme, quel qu’il soit? Dans ce cas, l'oeuf suflirait de lui-même; il se trouverait dans les mêmes conditions qu'un microcoque, qu’une bactérie, en un mot, qu’un organisme inférieur unicellulaire capable de se régénérer directement en suivant le développement autogénétique. La formation d’un organisme pluricellulaire, quelque peu complexe qu'il soit, serait un phénomène superflu, dont je ne saurais trouver une explication sans recourir à des raisons plus ou moins téléologiques ou mystiques, et très peu scientifiques.

Je crois donc qu'après ces considérations, nous pouvons exclure de l'interprétation de l’ontogénèse l'hypothèse du développement autogénétique des biomolécules de l'oeuf.

Cependant, si nous passons à l'hypothèse du développement homogénétique, nous ne nous trouvons pas dans des conditions meilleures.

Dans ce cas, en effet, puisque nous représentons la nature chimique du bioplasma ovulaire par 4, nous pouvons représenter celle du bioplasma des deux premiers blastomères par

b, b, celle des quatre blastomères résultant de la deuxième segmentation par €, €, €, ©, et ainsi de suite pour tous les autres blastomères. On voit facilement, que, dans cette supposition, il y a bien de différenciation entre l'oeuf et les blastomères; mais celle-ci est la même dans toutes les cellules de l’agrégat cellulaire. Comment expliquer alors la localisation ultérieure des différenciations? Nous trouvons ici les mêmes difficultés que dans l’hypothèse du développement autogénétique. Il faut donc exclure de l'interprétation de l'ontogénèse l'hypothèse du développement homogénétique (1).

Il ne nous reste maintenant à examiner que le développement hétérogénétique.

Nous savons que le développement biomoléculaire hétérogénétique aboutit à la scission d’une biomolécule en deux biomolécules inégales et différentes de la première. Par conséquent, nous pourrons indiquer la constitution chimique des bioplasmas des deux premiers blastomères issus de la segmentation de l’oeuf, par les lettres à, c.

Or, je ferai avant tout remarquer que des trois modes de développement biomoléculaire, ce dernier est, sans contredit, le plus simple et le plus fréquent parmi les phénomènes chimiques.

Je crois avoir démontré, au chapitre II de la I° partie, que le dédoublement d’une molécule en deux autres égales entre elles est un phénomène chimique qui exige des conditions spéciales; conditions qui doivent résider en partie dans la constitution même de la molécule que l’on considère, en partie dans la composition chimique des substances qui doivent réagir avec elle.

Au contraire, le dédoublement d’une molécule en deux autres inégales est un phénomène chimique très commun, je

(1) Le développement homogénétique est suivi peut-être par quelques-uns de ces organismes unicellulaires inférieurs qui vivent en colonies, dont les individus sont ou nous paraissent identiques.

dirais même le plus commun parmi as sé: Aer ed ; ments chimiques de la matière. Il est donc fort probable que | [

c: ” ne

E c’est sur celui-ci que les phénomènes ontogénétiques ont leur j 3 base; et cette probabilité acquiert presque la valeur d’une cer- “. : titude, si nous considérons que, par l'hypothèse du dévelopê S pement biomoléculaire hétérogénétique, les problèmes les plus M ardus de l’ontogénèse peuvent trouver une solution satisfai- 2 sante très simple et très scientifique: ce que nous verrons

4 dans les chapitres suivants.

4 En résumant, je conclurai:

Fe 1° Dans la constitution de l'oeuf fecondé existent les con- 4 dilions chimiques nécessaires pour les phénomènes de l'as-

- simtlalion de la part de ses biomolecules. : #4 2 Les biomolécules de l'oeuf ne peuvent suitre que rur É. . # des trois inodes de développement biomoléculaire aulogéné- e % tique, homogénétique, hélérogénétique. 5 £ 3 Les développements autogénétique et homogénétique ne

4 sont pas suffisants pour nous expliquer les phénomènes on-

a. togénétiques.

É 49 Le développement biomolécuaire hélérogénétique doit

E étre nécessairement la base de l'ontogénèse.

Ne guise

D pe