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L'hétérogénéité de l'agrézat cellulaire est plus grande ; mais les blastomères e, / représentant les phases intermédiaires se trouvent dans tous les 4 quadrants de l’agrégat. Cependant il faut remarquer que, de ces blastomères, les homonymes sont tous d’un àge différent, et, plus précisément, que, des trois blastomères / plus avancés dans l’évolution, le plus âgé, né à D h. 30’, se trouve dans un quadrant et les deux autres plus jeunes dans deux autres quadrants. De même, de trois blastomères e moins avancés que /'dans l’évolution, le moins âgé se trouve dans un quadrant et les plus àâgés dans deux autres.

Après le Ve sillon (fig. 9), les deux phases extrêmes e, ? sont séparées par les trois phases intermédiaires £ g, h; après le VIII sillon, les phases extrèmes /, x le sont par les 6 phases intermédiaires g, À, &, k,l,m; et à 10 h. 30’, les phases 7, p, par 8 phases intermédiaires.

Nous avons vu au chapitre précédent que, même en supposant un synchronisme parfait dans la division des différents blastomères, les deux phases extrèmes de l'évolution de l'oeuf s'éloignent de plus en plus l’une de l’autre, à mesure que la segmentation progresse. Cet éloignement progressif qui accélère l’évolution de l'oeuf est dù tout simplement au développement monodique; car, ainsi que nous l'avons vu, dans ce mode de développement, à chaque division des blastomères, l'oeuf progresse de deux phases dans son évolution, mais n’abandonne qu'une phase seulement.

L’asynchronisme de segmentation, et, plus précisément, l’asynchronisme accéléré, tel que nous venons de le considérer dans l'exemple ci-devant exposé, en ajoutant donc son action à celle du développement monodique et en agissant dans le mème sens, produit une accentuation plus marquée dans la rapidité de l’évolution de l’oeuf et amène un des blastomères de l'agrégat cellulaire à la phase limite dans un temps plus court.

Dans notre exemple, une des cellules arrive à la phase p à 10 h. 30’, tandis que la cellule la moins avancée se trouve encore à la phase / Cette cellule, à 10 h. 45’, se divisera à son

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tour pour donner lieu à deux cellules g, 4, dont la plus arriérée sera g. Or, en admettant que l’évolution de la cellule la

moins avancée puisse se continuer toujours régulièrement, OT:

peut démontrer qu'elle n’arriverait à la phase p qu’à 20 h.5’, c’est-à-dire 9 h. 35’ après l’arrivée de la cellule la plus avancée.

Ici il faut tenir compte que, pour plus de simplicité, nous avons supposé arrêté le développement à 10 h. 30, c'est-à-dire lorsque l’agrégat ne résulte constitué que de 62 cellules. Mais

si l’on suppose que l’évolution puisse progresser ultérieurement, il est évident que, lorsque l’agrègat cellulaire sera formé de

quelques centaines de cellules, la distance entre la cellule la moins avancée et la cellule la plus avancée dans l’évolution sera beaucoup pius grande. 1 Si l’on examine la constitution de l’agrègat cellulaire à partir du moment où se produit le Il° sillon (fig. 3), jusqu'à sa dernière phase (fig. 13), on voit que toutes ses cellules sont À contenues dans 4 quadrants 4, P, D, G, délimités par les sillons I, Il, et que les cellules occupant le quadrant 4 ou bien re- … présentent une phase de l’évolution de loeuf qui n’est pas représentée dans les autres quadrants, c'est-à-dire qu’elles n’ont pas leurs homonymes: par exemple, la cellule g dans la

fig. 5, la cellule z dans la fig. 9, la cellule Z dans la fig. 11,

les cellules 2», n dans la fig. 12, et les cellules 0,2 dans la fig. 13; ou bien la phase qu’elles représentent est aussi représentée par d’autres cellules dans les autres qu'adrants, c'est-à-dire qu’elles possèdent dans ceux-ci leurs homonymes : par exemple, la phase / dans la fig. 5, les phases 9, A dans la fig. 9, les phases 2, 2, À dans la fig. 11, les phases ?, À, {, m dans la fig. 13.

Cependant, si l’on compare les cellules du quadrant A avec les cellules homonymes des autres quadrants, on remarquera qu'elles sont toutes plus âgées que les autres. En effet, les cellules du quadrant A sont nées avant la naissance des cellules homonymes des autres quadrants; par conséquent, elles se diviseront avant celles-ci, et les phases qu’elles représentent

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disparaîtront dans le quadrant 4 plus tôt que dans les autres, de même que les phases nouvelles et plus avancées de l’évolution feront leur première apparition dans ce même quadrant A.

Une constitution analogue, mais en sens inverse, se re-

trouve dans le quadrant ?. En effet, dans celui-ci, sont contenues: 1°) la cellule la moins avancée dans l’évolution et qui n’a pas d’homonymes dans les autres quadrants; 2) d’autres cellules un peu plus avancées, mais qui possèdent leurs homonymes dans les autres quadrants. Cependant on remarquera encore ici, que les cellules du quadrant P sont toutes plus jeunes que les cellules leurs homonymes des autres quadrants.

Enfin, si l’on examine les quadrants D, G, on constatera facilement qu'ils possèdent une constitution toujours identique, quelle que soit la phase de la segmentation que l’on veuille considérer, c'est-à-dire qu'une phase quelconque de l’évolution de l’oeuf, représentée dans l'un de ces quadrants par une cellule, se trouve aussi représentée dans l’autre par une autre cellule. En d’autres termes, toutes les cellules d’un de ces quadrants ont leurs homonymes dans l’autre. Mais ce qu'il faut remarquer surlout, c’est que ces cellules homonymes n’ont pas une différence d'âge très marquée, ainsi que nous l'avons vu pour les cellules homonymes des autres quadrants.

Au contraire, cette différence d’âge n’est que de 5 minutes, et elle ne sera jamais plus grande que 5 minutes, quelle que soit la phase de la segmentation que l’on veuille considérer. Ces cellules sont donc non seulement homonymes, mais aussi contemporaines. Je les appellerai done les cellules hornonyines contemporaines. Ce n’est que dans ces deux quadrants qu'on peut trouver de telles cellules.

Quelle est la cause de l'identité de constitution de ces deux quadrants et de la différence de 5 minutes dans l’âge de leurs cellules ?

Nous la connaitrons facilement si nous remontons aux premières phases de la segmentation.

En effet, toutes les cellules des quadrants D et G dérivent

de la division des deux cellules primitives # (fig. 3). Or, de ces deux cellules, l’une, celle du quadrant D, est née dé la division du blastomère c et. l’autre, celle du quadrant G, de . la division du blastomère #. Mais, comme nous avons supposé que la période assimilatrice de c est de 5 minutes plus courte … que la période assimilatrice de ?, évidemment la cellule 4du quadrant D, dérivant de la division de €, naitra 5 minutes avant la cellule 4 du quadrant G, laquelle dérivera de la division de ». Or, puisque ces deux cellules Z sont homonymes, toutes les cellules qui dériveront de leur division seront, elles aussi, homonymes, et, comme les cellules homonymes ont évi- | . demment leurs périodes assimilatrices égales, les cellules 4 issues de la segmentation des deux cellules 4 présenteront, dans leur âge, la même différence que les deux cellules primitives 4, c'est-à-dire 5 minutes seulement, et cette différence ne changera jamais pendant toute la durée de la segmen- 20 tation. | 30

La différence dans l’âge des cellules homonymes contemporaines est donc dépendante de la différence de longueur des périodes assimilatrices des deux premiers blastomères. Par # conséquent, si l’on suppose que cette différence entre les pé- #5 riodes assimilatrices des deux premiers blastomères est plus a ou moins grande, la différence dans l’âge des cellules homo- 4

nymes sera, elle aussi, plus ou moins grande, mais, dans tous

les cas, elle sera constante. h:

Au point de vue de la constitution des quadrants, on voit donc que l’agrégat cellulaire, à partir de la formation du Ie sillon, acquiert une polarité et une symétrie bilatérale, polarité et symétrie qui sont dues moins à la nature et à la position des cellules constituant les quadrants qu'à la différence de l’âge de ces cellules. Le caractère de la polarité dans l'agrégat cellulaire de la fig. 13 dérive de la présence dans le quadrant A4 des cellules 0, p, et du fait que les autres cel- a. lules de ce quadrant sont toutes plus âgées que leurs homonymes des autres quadrants; ou bien de la présence dans le

quadrant p de la cellule , et du fait que les autres cellules

sont plus jeunes que leurs homonymes des autres quadrants.

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Le caractère de la symétrie bilatérale résulte de la présence dans les deux quadrants D et G de cellules toutes homonymes entre elles: mais cette homonymie n’est que d'importance secondaire, parce que des cellules homonymes existent aussi dans les autres quadrants. Ce qui donne à l'agrégat cellulaire la symétrie bilatérale, c'est surtout la contemporanéité des cellules homonymes.

Quelle est l’origine de cette symétrie bilatérale? L’apparition dans l’agrégat cellulaire des deux cellules 4 homonymes et contemporaines après la formation du II sillon.

Quelle est la cause de l'apparition de ces deux cellules? Le développement monodique, qui est la base de mon interprétation de l'ontogénèse.

En effet, comme, dans ce. mode de développement hétérogénétique, les deux cellules dérivant de la division d’une cellule mère représentent deux des phases successives de l’évolution

de l'oeuf, il s'ensuit nécessairement, inévitablement, qu'après

la division des deux premiers blastomères, deux des quatre cellules issues de leur segmentation se trouveront dans la même phase de l’évolution, et la différence dans leur âge sera égale à la différence entre les durées des périodes assimilatrices des deux premiers blastomères ; en d’autres termes, elles seront homonymes et contemporaines.

Nous pouvons donc conclure que la cause de la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation de l’oeuf est, tout simplement, le développement monodique.

On pourrait m'objecter ici que la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire, tel que je l’ai réprésenté dans les figures précédentes, est la conséquence non seulement du développement monodique, mais quelque peu aussi de la disposition qu'ont les quatre blastomères c 4 de dans la fig. 3; disposition qui est arbitraire et qui, par conséquent, pourrait bien être différente dans d’autres cas. Je peux démontrer très facilement

que, quelle que soit la disposition qu’on veuille supposer dans #4 ces blastomères, le résultat en est toujours le même. Il faut avant tout considérer que chacun des quatre blastomères c dde doit occuper une position dans l’espace. | Or, comme le deuxième plan de segmentation, soit à cause de la pression de la membrane vitelline des oeufs, lorsque

celle-ci est présente, soit à cause de l’adhésion des blastomères, ?

si la membrane vitelline manque, est toujours perpendiculaire, ou presque perpendiculaire au premier plan, il s'ensuit né-

cessairement que les quatre blastomères ne peuvent avoir

que les dispositions réciproques suivantes:

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C’est dire que toutes les dispositions possibles se réduisent à deux types fondamentaux. Or, comme le premier de ces deux types est celui-là même que nous avons suivi dans la construction des figures précédentes, il ne nous reste maintenant à considérer que le deuxième.

Dans ce type, les deux blastomères homonymes contempo-

rains 4 d occupent deux quadrants contigus, ainsi que les

deux autres blastomères. Les cellules dérivées des blastomères 4, c’est-à-dire les cellules homonymes contemporaines occuperont donc, elles aussi, deux quadrants contigus. Par conséquent, la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire ne sera pas effacée par ce nouveau type de disposition.

Quant à la polarité, il est vrai que les deux blastomères ce e qui la déterminent et, par suite, toutes les cellules qui en dériveront, se trouvent logées dans deux quadrants contigus, ce qui, de prime abord, parait la détruire; mais si l’on considère que cette polarité n’est pas déterminée par les deux blastomères à la fois, mais par un seul, on comprend facilement qu'elle n’est pas du tout disparue dans ce deuxième type de disposition. D'ailleurs, nous aurons maintes fois occasion, dans le cours de ce travail, de nous convaincre que la posi-

àThe

: # tion réciproque des blastomères est un caractère d'importance

secondaire dans le développement de l'embryon et dans l'origine de sa symétrie.

Revenons maintenant à l’asynchronisme de segmentation.

Dans l'exemple que nous venons de considérer, nous avons supposé que la différence entre les durées des périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l’oeuf est de 5 minutes, c'est-à-dire que cette différence est toujours constante pour toutes les phases. Nous avons vu, par les figures précédentes, que, dans ce cas, les divisions des cellules se succèdent d’une manière spéciale dépendant précisément de cette différence. La succession des divisions dans l’agrégat cellulaire constitue ce que nous pouvons appeler le rylhine de la segmentation. Or, si l’on suppose que la différence entre les durées des périodes assimilatrices soit plus grande ou plus petite que 5 minutes, ou bien que cette différence ne soit pas la même pour toutes les phases, évidemment le rythme de la segmentation sera, lui aussi, différent, mais les conséquences finales ne changeront pas substantiellement.

Nous avons supposé jusqu'ici que l’asynchronisme de segmentation est accéléré, c'est-à-dire qu’à mesure que l'oeuf progresse dans son évolution les durées des périodes assimilatrices des différentes phases sont graduellement plus courtes, et nous avons vu que, dans ce cas, la marche générale de la segmentation s'accélère, que la distance entre le blastomère le moins avancé et le blastomère le plus avancé dans l’évolution s’accroit de plus en plus et que les cellules dérivées de la segmentation arrivent plus tôt à la phase limite de la potentialité évolutive de l'oeuf.

Or, comme il n’y a que deux modes possibles d’asynchronisme, à savoir l’asynchronisme accéléré et l’asynchronisme ralenti, comme, d’autre part, dans l’énorme variété des phénomènes naturels biologiques, il faut considérer tous les cas possibles, il ne nous reste maintenant à examiner que l’asynchronisme ralenti, en supposant que les durées des périodes

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assimilatrices des phases de l'évolution soient graduellement

plus longues.

Ici encore, afin de rendre parfaitement comparables les effets de l’asynchronisme ralenti avec ceux que l’on vient d'obtenir par l’asynchronisme accéléré, je supposerai donc que

l'oeuf & possède une potentialité évolutive telle que, par les phases intermédiaires 4, €, d..... etc. il puisse arriver jusqu'à

la phase limite p. Je supposerai de même que la différence entre les durées des périodes assimilatrices des diverses phases de l’évolution soit de 5 minutes, c’est-à-dire que la période assimilatrice d’une phase quelconque soit de 5 minutes plus longue que celle de la phase précédente. Enfin, pour obtenir une comparaison parfaite avec les figures qui précèdent, je supposerai en outre que les blastomères les plus avancés occupent le pôle supérieur de l’agrégat cellulaire, c’est-à-dire la partie centrale des figures, et les blastomères les moins avancés le pôle inférieur de l'oeuf et, par conséquent, la pé-

riphérie des figures.

Les durées des périodes assimilatrices des différentes phases

de l’évolution seront donc les suivantes :

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PE Ci quante-cinq minutes après la fécondation, paraîtra donc Je 1° sillon, et l'oeuf & donnera lieu, par sa division, aux deux S blastomères b, € (fig. 14).

Une heure après, c'est-à-dire à 1 h. 55°, se divisera le bla-

stomère à, et puis, cinq minutes après, à 2 h., se divisera le

F4 ° Fig, 14.

blastomère €. Ainsi le IT sillon sera complet et on obtiendra quatre blastomères €, d, d,e, parfaitement comme dans le cas de l’asynchronisme accéléré (fig. 3), sauf, bien entendu, l’âge réciproque des cellules. $

A 3 heures, paraîtra le Ilf° sillon dans le blastomère e et il s'étendra peu à peu, d’un côté et de l’autre, jusqu’au blastomère opposé e, qui ne se divisera qu'à 3 h. 19. Mais à 4 h. 10’, le blastomère 4, le moins avancé, se divisera et, ainsi, Commencera le IV® sillon (fig. 15). Avant que celui-ci soit complet,

paraîtra le V° sillon; et à 5 h. 2, lorsque les sillons IV* et V®

seront achevés, commencera le VI‘ sillon (fig. 16).

Fig. 16.

+ € UE 144% + 2 LEE L : s RL RENE te,

AG 45, les VIe et VIT sillons étant complets, dans le bla-

stomère /; le moins avancé, paraîtra le VILLE sillon (fig. 17) et

puis, successivement, les sillons IX°, X°, XIe. Mais ceux-ci,

quoique parus plus tard, se complèteront avant le VII, qui

ne sera achevé qu'à 7 h. 40. A 8 h. 10’, commencera le XII° sillon (fig. IS).

Celui ei s’étendra peu à peu d'un côté et de l’autre de l’a-

grégat cellulaire et ne sera complet qu’à 9 h. 25’; mais, dans

ce temps, paraitront aussi les XII, XIV® et XV® sillons. A 9 h. 55’, le XV* sillon sera complet; mais 15 minutes avant

son achèvement, à 9 h. 40’, aura paru le XVT° sillon, suivi du XVII et du XVII (fig. 19).

A l'achèvement du XV° sillon, le blastomère le plus avancé a atteint la phase p de l'évolution, c'est-à-dire la même phase qui, dans l’asynchronisme accéléré, a été atteinte par le commencement du XII: sillon (fig. 13).