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NS Examinons maintenant ces figures (14-19) et comparons-les | avec les fig. 1-13 de l’asynchronisme accéléré.

Nous constaterons, avant tout, que le rythme de segmentation est le méme et que, par conséquent, la marche de la segmentation est, elle aussi, la même, abstraction faite, bien entendu, du lieu d'apparition des sillons. En effet, dans l’asynchronisme accéléré, les sillons verticaux, ainsi que nous l'avons vu, paraissent au pôle supérieur et s'étendent au pôle inférieur. Ici, au contraire, ces sillons suivent la marche inverse. Mais cela n’est dépendant que de la position que nous. avons donnée aux blastomères dans nos figures; car, si nous avions supposé les blastomères les plus arriérés situés au pôle supérieur et, par suite, au centre des figures, il est évident que la marche et le mode de segmentation ne seraient point

: différents dans les deux cas.

On constatera aussi que la constitution de l’agrégat cellulaire est substantiellement la même dans l’asynchronisme accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, c'est-à-dire que, dans tous les deux, elle présente une polarité et une symétrie bilatérale, symétrie dépendant de la présence, dans les deux quadrants D, G, des cellules homonymes contemporaines; polarité dépendant de la présence des cellules plus avancées dans le quadrant 4, et des cellules moins avancées dans le quadrant P?.

Cependant, si l’on fait un examen plus attentif de ces figures, , on verra que, malgré cette analogie, elles présentent des différences qui, de prime abord, peuvent paraitre sans importance, mais qui conduisent, au contraire, à des conséquences très intéressantes pour le développement ultérieur de l'embryon.

Si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 19, on verra que, dans la première, la phase p de l'évolution de l'oeuf a été atteinte par un des blastomères de l’agrégat cellulaire au commencement de la formation du XIL° sillon, c'est-à-dire lorsque l’agrégat n'est constitué que de 62 cellules, tandis que, dans la seconde, la même phase n'est atteinte qu’à l'achèvement du XV: sillon

et, par conséquent, lorsque l'agrégat cellulaire possède déjà 132 cellules.

On voit done que, dans l’asynchronisme ralenti, il y à un retard dans l’évolution, quoique, dans notre cas, ce retard ne soit pas absolu mais seulement relatif.

En effet, si nous considérons l’heure à laquelle la phase p parait dans les deux modes d’asynchronisme, nous voyons que, dans l’asynchronisme ralenti (fig. 19), cette phase parait à 9h. 55, tandis que, dans l’asvynchronisme accéléré (fig. 13), cette phase même ne paraît qu'à 10 h. 30. On dirait donc que, dans l’asynchronisme ralenti, il y a une anticipation et non un retard dans l’évolution, ce qui est en contradiction avec ce que je viens de dire. Mais, en réalité, cette contradiction n’est qu’apparente; car si l'apparition de la phase p se fait plus tôt dans l’asynchronisme ralenti, cela dépend de la différence entre les durées des périodes assimilatrices de l'oeuf, durées que nous avons supposées de 2 heures dans l’asynchronisme accéléré, et de 55 minutes seulement dans l’asynchronisme ralenti.

Comparons maintenant les fig. 1-13 avec les fig. 14-19, et nous constaterons que, dans les deux séries, les effets de la segmentation sont à peu près les mêmes, à savoir qu'à mesure que celle-ci progresse, la distance entre le blastomère le plus avancé et le blastomère le plus arriéré s'accroît de plus en plus, ce qui accentue la polarité de l'agrégat cellulaire, Mais” ce qu'il importe surtout de remarquer, c’est la constitution des quadrants de l’agrégat cellulaire dans ces deux séries.

Comparons la figure 9 avec la fig. 16, et nous verrons que, dans toutes les deux, le blastomère le plus avancé À du quadrant A n'est séparé du blastomère le plus avancé 4 du quadrant P? que par une seule phase intermédiaire 4. Mais dans la fig. 9, le blastomère g du quadrant P étant né à 7 h. 25, est SU jeune que le blastomère Z du quadrant À, qui est né 1 7 heures; tandis que, dans la fig. 16, le blastomère g du quadrant P est plus âgé que le blastomère ? du quadrant 4,

pe LT es AN EE" FRS ES, x er: = >

et, plus précisément, la différence entre les âges de ces deux blastomères est de 25 minutes.

On peut facilement constater la mème chose en comparant la fig. 11 avec la fig. 17. Les deux blastomères ?, / des quadrants P, A ne sont séparés que par une seule phase intermédiaire A; mais dans la fig. 11, le blastomère ; du quadrant P étant né à 8 h. 5, est plus jeune que le blastomère / du quadrant 4, lequel est né à 8 h. 20. Au contraire, dans la fig. 17, le blastomère Z du quadrant ?, né à 5 h. 40, est plus agé que le blastomère Z né à 6 h. 15.

Or, si nous comparons la différence entre les âges de ces deux blastomères 7, {, nous verrons qu’elle est de 35 minutes, c'està-dire de 10 minutes plus grande que dans le cas précédent.

Enfin, si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 18, on constatera que la différence entre les âges des blastomères les plus avancés dans les deux quadrants 4, P est de 45 minutes, et, par suite, de 10 minutes plus grande que dans les cas qui précédent. D'où l’on peut conclure qu’à chaque segmentation de ces deux blastomères, la différence entre leurs àâges s'accroit de 10 minutes.

Par conséquent, comme, dans l’asynchronisme accéléré, les périodes assimilatrices des phases plus avancées deviennent successivement plus courtes; comme, d’autre part, le blastomère le plus avancé du quadrant P, devient, à chaque segmentation, de 10 minutes plus jeune que le blastomère le plus avancé du quadrant 4, il arrivera bientot un moment où la difrérence entre les âges de ces deux blastomères sera plus grande que la durée de la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant 4. A partir de cet instant, la distance entre ces deux blastomères ne sera plus représentée par une seule phase intermédiaire, mais par deux et, plus tard, par plusieurs phases. On peut donc conclure que dans l'asynchronisme accéléré, la distance entre le blastomère le plus avancé du quadrant A et le blastomère le plus avancé du quadrant P s’accroit au fur et à mesure que la segmentation progresse

et, comme conséquence, que, à parité des autres conditions, À elle est d'autant plus grande que les cellules de lagrégat cellulaire sont plus nombreuses.

Mais dans l’asynchronisme ralenti, les choses se passent bien différemment. En effet, il est vrai que le blastomère le plus avancé du quadrant P est toujours plus âgé que le blastomère le plus avancé du quadrant À; il est vrai aussi que cette différence d'âge entre ces deux blastomères s’accroit de 10 minutes à chacune de leurs divisions; mais, Comme dans l’asynchronisme ralenti, la période assimilatrice d’une phase est de 5 minutes plus longue que celle de la phase précédente, comme, d'autre part, à chaque division, un blastomère abandonne une phase pour entrer dans deux autres phases successives, dont la plus avancée à une période assimilatrice de 10 minutes plus longue que celle de la phase abandonnée, il s'ensuit que ce ralentissement de 10 minutes compense l'accroissement de l’âge; et, par conséquent, la distance entre les deux blastomères les plus avancés des quadrants 4, ?, sera toujours la même, c’est-à-dire que ces deux blastomères ne seront jamais séparés que d’une seule phase intermédiaire, quelle que soit la phase de l’évolution que l’on veuille considirer. C'est d’ailleurs ce qu’on peut constater facilement en examinant les fig. 14-19, et c’est ce que le lecteur pourra par lui-même vérifier dans tous les cas d’asynchronisme ralenti qu'il lui plaira de supposer. |

Nous pouvons déduire des conclusions analogues si nous comparons chacun des quadrants G, D avec les quadrants 4, P.

Dans la fig. 5, le blastomère le plus avancé / du quadrant 2 se trouve dans la phase qui précède immédiatement la phase g du quadrant 4; mais il est de 5 minutes moins âgé que celui-ci. Dans la fig. 9, le blastomère # du quadrant D représente une phase immédiatement précédente à la phase ? du quadrant 4; mais il est de 10 minutes moins âgé, c’est-à-dire que la différence de leurs âges est de 5 minutes plus grande que dans

la fig. 5. De même, le blastomère X du quadrant D de la fig. 11

dé dis +

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est de 15 minutes moins âgé que le blastomère Z du quadrant 4. On voit donc qu’à chaque division de ces blastomères, il y a un accroissement de 5 minutes dans la différence de leurs âges. Or, tant que cette différence est inférieure à la longueur de la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant 4, les deux blastomères les plus avancés

des deux quadrants D, À représenteront toujours deux des

phases successives de l’évolution de l'oeuf; mais dès que cette différence sera plus grande que la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant 4, les phases des blastomères les plus avancés de ces deux quadrants ne seront plus successives, mais séparées, tout d’abord, d’une phase seule et puis de deux ou de plusieurs phases intermédiaires.

En d’autres termes, le résultat sera analogue à celui que nous avons démontré pour les quadrants 4, P; mais, comme l’accroissement dans la différence des âges des deux blastomères des quadrants D, À, n’est pas de 10, mais de 5 minutes seulement, évidemment il ne sera atteint que plus tard.

On peut arriver à une conclusion analogue en comparant les blastomères les plus avancés des quadrants P, D. Le blastomère le plus avancé du quadrant ? est toujours moins âgé que le blastomère le plus avancé du quadrant D, et la difrérence de leurs âges s'accroît de 5 minutes à chaque segmentation. Tant que cette différence sera plus petite que la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant D, ces deux blastomères représenteront deux phases successives de l’évolution; mais dès que cette différence sera plus grande que cette période, les phases des deux blastomères les plus avancés seront séparées par une, deux ou plusieurs phases intermédiaires.

On peut donc conclure que, même à ce point de vue, la polarité de l’agrégat cellulaire dans l’asynchronisme accéléré va s’accentuant de plus en plus, à mesure que la segmentation progresse et, par conséquent, à mesure que les cellules deviennent plus nombreuses.

Mais si, dans les fig. 14-19 de l’asynchronisme ralenti, où. 8 fait des comparaisons analogues à celles que nous venons de faire pour l’asynchronisme accéléré, on verra facilement que les conséquences ne seront pas les mêmes.

En effet, le blastomére le plus avancé / du quadrant ‘D +4 (fig. 15) représente une phase immédiatement précédente à la phase du blastomère le plus avancé g du quadrant 4; mais il est de 5 minutes plus âgé que celui-ci. Or, cette différence dans leurs âges s'accroît de 5 minutes à chaque division de ces blastomères; mais, pour les raisons que j'ai déjà exposées, ces deux blastomères représenteront toujours deux phases successives de l’évolution de l’oeuf, quel que soit le nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire à un instant quelconque de sa formation. :

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Enfin, après cette comparaison entre les constitutions de différents quadrants, il nous reste encore à examiner la constitution de chaque quadrant isolément. Mais cette comparaison n’est pas difficile, et les conclusions se déduisent très aisément.

Il suflit, en effet, de considérer que chaque quadrant présente une constitution parfaitement analogue à celle de Pagrégat cellulaire entier, c’est-à-dire qu’en chaque quadrant, il y a un blastomère plus avancé, un autre moins avancé et d’autres blastomères représentant des phases intermédiaires, et que chaque quadrant, à son tour, peut être divisé en 4 parties et celles-ci, à leur tour, en 4 parties, et celles-ci encore en 4 parties etc. Evidemment, la division ultérieure possible de ces parties en 4 autres dépendra du nombre des cellules constituant l’agrégat.

Par conséquent, chaque quadrant présente une polarité et une symétrie bilatérale déterminées par les mêmes conditions qui caractérisent la polarité et la symétrie bilatérale de tout l'agrégat cellulaire, et chaque quatrième de chaque quadrant présente, lui aussi, une polarité et une symétrie bilatérale analogues.

Or, dans chacun de ces quatrièmes de 1°, de 2°, de 3°, de

à FAREC PINOT PPT TE dada, nu oh Mois in Léréré Linait Lhsié ' *

+ AUS Gt

ne ordre des quadrants, il y aura aussi un blastomére plus avancé que les autres dans l’évolution; et si nous comparons le blastomère le plus avancé du quatrième de quadrant contenant les blastomères les plus avancés avec le blastomère le plus avancé du quatrième contenant les blastomères les moins avancés (c'est-à-dire des quatrièmes du quadrant correspondant respectivement aux quadrants 4, P de tout l'agrégat cellulaire) on constatera que, dans l’asynchronisme accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, existent parfaitement les mêmes relations d'âge et de phase d'évolution que nous avons constatées dans l’agrégat cellulaire entier, et, par conséquent, on pourra conclure que: dans l’asynchronisme accéléré, les blastomères les plus avancés s’éloignent de plus en plus des autres, et que, dans l’asynchronisme ralenti, la distance séparant les blastomères les plus avancés des différents quatrièmes des quadrants se mantient toujours constante.

Le lecteur pourra comprendre la nécessité de ces comparaisons et toute la portée de ces conclusions dans les chapitres suivants.

Malheureusement, les résultats expérimentaux pouvant confirmer ces déductions théoriques que nous avons faites sur le rythme de segmentation ne sont pas très nombreux, parce que les Biologistes, ne pouvant comprendre toute l'importance de l’asynchronisme de segmentation, n’ont pas tenu un compte parfaitement exact du temps de l'apparition des sillons. Encore, faut-il ajouter les diflicultés de ces observations, difficultés qui vont naturellement s’accroissant à mesure que la segmentation progresse. Mais bien que les recherches faites à ce point de vue soient rares, je dois néanmoins mentionner ici deux travaux d’une grande importance pour la confirmation de nos déductions (1).

(1) JoRDAN E. O. and EYCLESHYMER A. C. — On lhe Cleavage of Amphibian Ova, in: Journ. of Morphology, Boston, Vol. IX, 1894, p, 407 — EYCLESHYMER A. C. — The early Development of Amblystoma, with observations on some other Vertebrates, ibidem, Vol. X, 1895, p. 343.

Il s'agit de l'étude de la segmentation des oeufs de quelques #

animaux, où les instants de l’apparition des sillons sont enregistrés le plus soigneusement possible, et où les auteurs

arrivent à la constatation de faits très intéressants, sans

qu'ils sachent en donner une explication. 20 Or, non seulement ces faits coïncident presque parfaitement avec nos résultats théoriques, mais ils reçoivent de notre in-

terprétation une explication naturelle et scientifique.

On constate avant tout que le laps de temps qui s'écoule entre la fécondation et l'apparition du premier sillon de segmentation n’est pas le même pour les différents oeufs. Ce qui est naturel, d’après ce que nous venons de dire dans ce chapitre, vu que ce laps de temps dépend de la constitution bioplasmatique de l'oeuf et de la durée de la première période assimilatrice, lesquelles peuvent être différentes dans les divers oeufs.

On constate en outre que les divisions ne sont pas parfai-

pe

tement synchroniques, ét que l’asynchronisme est indépendant

de la présence du deutoplasma plus où moins abondant contenu dans les oeufs ou dans les blastomères. Aussi, les auteurs sont-ils amenés à conclure que la rapidité de la segmentation est dépendante d’une tendance innée et héréditaire du cytoplasme et du noyau. Mais nous venons de voir que cet asynchronisme, quoique indépendant de la quantité du deutoplasma, est tout simplement une conséquence -naturelle et nécessaire de la cause même de la cytodiérèse, c’est-à-dire de Fassimilation, et de l’hétérogénéité de l’agrégat de segmentation, à la suite de son développement monodique.

Enfin on constate encore que cet asynchronisme, quoique peu évident au commencement de la segmentation, devient plus manifeste, à mesure que celle-ci progresse. Ce que nous venons de démontrer et d'expliquer très clairement par notre interprétation.

Certes, il ne faut pas croire qu'entre les faits réels et les exemples théoriques il doit exister toujours une coïncidence parfaitement exacte. Les exemples ne peuvent servir, dans ces

cas, qu’à concréter nos idées et à faire mieux ressortir les conséquences des principes de l'interprétation. On doit donc les accepter et les juger cn grano salis, en tenant compte, ; d'une part, de l'irrégularité des phénomènes réels et, d'autre "2 part, de l’inexactitude des données de l'observation, dans cette sorte d'expériences biologiques.

En résumé, nous pouvons conclure :

| 1° Dans les cellules dérivées de la segmentation d'un oeuf, s le Synchronisme parfail de seginentalion n'est pas possible. Même lorsque les Ssegmnentations nous paraissent synchro- niques, en réalilé elles ne le sont pas parfaitement.

2 Dans les divisions des cellules dérivées de la Segrnentation d'un oeuf, il y à donc loujours un asynchronisime plus % ou moins accentué. La cause de cel asynchronisme de seg- & mentalion consiste dans le developpement hélérogénélique el dans la durée de la période assimilatrice des diverses cellules.

3° La valeur de cel asynchronisme produit le rythine de ;

La segmentation.

4 L'asynchronisme peul étre ou accéléré ou bien ralenti : Ü n'y à pas d'aulres 1nodes possibles.

0° Aussi bien dans l'asynchronisine accéléré que dans

l'asynchronisime ralenti, les résullats fondamentaux sont les mêmes: l'agrégal cellulaire acquiert une polarilé el une sy- . mélrie bilalérale; car ces résullats sont la conséquence du développement monodique.

F4 6° La symétrie bilalérale est inoins la conséquence de la : posilion réciproque des cellules dans l'agrégat cellulaire, que de la présence, dans cel agrégat, des cellules homonymes < 4 contemporaines.

| 7° Si l'asynchronisme esl accéléré, la segmentation géné- . rale S'accélère aussi de plus en plus, la polarilé de l'agrégat

phase limile de son évolulion. L'asynchronisme accéléré aug- menle donc les effets du développement monodique.

Tr, Er -Re 4 x F'HUMRTe En . :

phase limite de son évolulion.

8 Si l'asynchronisme esi PAR due. celuaire pr sente toujours une symétrie bilatérale; mais les effets du dé: veloppement monodique subissent en quelque mesure une at- $ ténuation. La segmentation générale se ralentit, la polarilé de l'agrégat est moins accentuée, et l'oeuf alleint plus tard la

CHapitTRe VIII.

La première phase de l’ontogénèse.

SOMMAIRE: La spécificité ovulaire — La limite da la potentialité évolutive de l'oeuf — La première lignée de cellules — L’entrecroisement des plans de segmentation et son importance dans la formation de l’agrégat cellulaire — La production de substance de sécrétion de la part des blastomères — La parenchymula — La morulu — La blastula — Les conditions chimiques, physiques et mécaniques agissant sur la formation de la blastula — Action des substances accumulées dans la cavité de la blastula sur la direction des plans de segmentation — Impor'ance secondaire de la forme de l’agrégat

A cellulaire, et importance capitale de sa constitution — Résumé.

L'oeuf a donc effectué sa segmentation et, par un des bla- stomères de l’agrégat cellulaire qui en résulte, il est arrivé à la phase limite de sa potentialité évolutive.

Evidemment, nous ne pouvons connaître directement et expérimentalement cette phase limite; mais si l'on considère qu’elle est intimement liée à la potentialité évolutive de l'oeuf et que celle-ci, comme je l’ai démontré, est dépendante de la constitution du bioplasma et de là nature chimique des substances deutoplasmatiques de l’oeuf (du vitellus formatif plus particulièrement) on comprend facilement que, si les constitutions chimiques du bioplasma de l'oeuf, ou de ses substances deutoplasmatiques, ou de toutes les deux à la fois sont diftérentes, la phase limite sera, elle aussi, différente.

Il s’agit donc de savoir si les bioplasmas et les substances deutoplasmatiques des oeufs des divers animaux sont égaux ou bien différents, ce que nous sommes dans l’impossibilité de démontrer expérimentalement, vu l’insuflisance de nos moyens actuels d'investigation scientifique. Mais il suflit de considérer, même superficiellement, les phénomènes ontogénétiques, pour

EN

se convaincre que cette différen ce entre les constitutions des oeufs des animaux, que cette spécificité ovulaire, comme nous pouvons l'appeler, est une conclusion à laquelle on est forcément amené sinon par les résultats des analyses chimiques, du moins par la logique des déductions et par une foule de preuves indirectes. Comment pourrait-on expliquer, sans admettre cette spécificité ovulaire, que, de deux oeufs placés dans des conditions identiques du milieu extérieur, puissent dériver deux animaux très différents entre eux? Je ne crois donc pas nécessaire de m’arrèter sur cette question, d'autant plus que je suis convaincu que les biologistes actuels ne mettront pas en doute cette spécificité, qui, d’ailleurs, s'impose de plus en plus à notre esprit, à mesure que nos connaissances et nos expériences sur les phénomènes ontogénétiques deviennent plus nombreuses et plus rigoureuses.

Or, comme la potentialité évolutive de l'oeuf est déterminée par la constitution du bioplasma et des substances deutoplasmatiques, comme, d'autre part, ce qui caractérise la potentialité évolutive, ce sont les différentes phases de l’évolution et la phase limite, il s’ensuivra que chaque espèce d'oeuf possèdera une potentialité évolutive à elle propre, et, par conséquent, son évolution sera caractérisée par une phase limite déterminée et par un certain nombre de phases intermédiaires.

Mais, comme, à parité des autres conditions, le nombre des cellules de segmentation, à un moment donné, est dépendant de la phase de l’évolution à laquelle l'oeuf est arrivé, et de la durée des périodes assimilatrices des différentes phases, ainsi que je l’ai démontré dans le chapitre précédent, il s’ensuivra nécessairement que, lorsqu'un des blastomères de l’agrégat cellulaire atteindra la phase limite, à ce moment, l’agrégat résultera constitué d’un certain nombre: de cellules, nombre, qui, je le répète, sera dépendant du nombre des phases intermédiaires et du rythme de segmentation.

Par conséquent, dans chaque espèce d'oeuf, le nombre des

cellules de l’agrégat cellulaire résultant de sa segmentation

à l'instant où la phase limite va être atteinte, sera déterminé et constant. Mais quel que soit ce nombre, la constitution typique de l’agrégat cellulaire, comme nous venons de l'établir dans le chapitfe précédent, sera toujours la méme.

En disant que l’oeuf possède une phase limite de son évolution, j'entends implicitement qu'il ne peut pas dépasser cette

hase, si des conditions nouvelles n’interviennent pas pour ?

modifier les conditions préexistantes. La potentialité évolutive de l'oeuf se réduit donc, en dernière analyse, à un phénomène très simple, c'est-à-dire à donner origine, par des périodes d’assimilation et de division alternées, à un certain nombre de cellules, lesquelles, suivant le développement monodique, représentent les diverses phases caractéristiques de l’évolution de l'oeuf. Nous avons vu, au chapitre V, comment cette potentialité peut être expliquée très facilement sans recourir à des forces spéciales hypothétiques; nous avons aussi vu qu'elle est une conséquence nécessaire et inévitable de la constitution de l’oeuf. Mais je crois bon d’insister sur la limitation de cette potentialité, afin de ne pas attribuer à l’oeuf une potentialité supérieure à celle que réellement et rationnellement il peut posséder.

L'oeuf, à lui seul, par son bioplasma et ses substances deutoplasmatiques (vitellus formatif) n’a donc que le pouvoir de donner lieu à une seule lignée de cellules, que nous pouvons appeler la première lignée; et si les phénomènes ne s’arrêtent pas à cette première phase de l’ontogénèse, c’est que d’autres conditions, que nous allons examiner sous peu, sont intervenues, modifiant le milieu dans lequel vivent les cellules de l'agrégat cellulaire et rendant possible une évolution ultérieure.

Il est donc bien entendu que, lorsqu'une cellule de la prémière lignée arrive à la phase limite de la potentialité de l’oeuf, elle ne peut plus se diviser ultérieurement si des conditions spéciales n'interviennent pas; mais il est aussi très évident que, si les substances deutoplasmatiques ne sont pas

épuisées dans les autres cellules se trouvant encore dans les phases intermédiaires, nous n’avons pas de raisons plausibles pour refuser à ces cellules la faculté de se diviser ultérieurement. -

Aussi, faut-il admettre nécessairement que ces cellules des phases intermédiaires continuent à se diviser et que, en suivant le développement monodique, elles progressent dans leur évolution, atteignant, à leur tour, la phase limite de l’évolution de l'oeuf. ;

Examinons maintenant les conséquences qui dérivent de la formation de cette première lignée de cellules, c’est-à-dire les conséquences directes de la segmentation de l'oeuf.

Je crois avoir démontré, au chapitre IX de la 1° partie de cet ouvrage, que la direction des plans de segmentation des oeufs est déterminée exclusivement par des conditions mécaniques, auxquelles les oeufs mêmes ou les cellules qui dérivent de leur segmentation sont soumis pendant la cytodiérèse, en comprenant, bien entendu, dans ces conditions mécaniques, celles mêmes qui dépendent de la constitution ou de la forme de l’oeuf et de la présence ou de l’absence de membrane brute. Je ne reviendrai donc pas sur ces problèmes; mais je ferai remarquer que, quelles que soient les directions des différents plans de segmentation, elles seront nécessairement ou parallèles ou inclinées entre elles. Mais, comme les deux cellules issues de la première division, ou bien sont contenues dans une membrane, ou bien sont adhérentes entre elles, il s'ensuit évidemment que, soit à cause de la pression, soit à cause de l'adhésion, le deuxième plan de segmentation est toujours perpendiculaire ou presque perpendiculaire au premier. Par conséquent, les deux premiers plans de segmentation s’entrecroisent sous un angle dont la valeur pourra être très différente suivant les cas que l’on considère; valeur qui, d’ailleurs, n’a pas la moindre importance dans nos considérations.

Ce qu’il importe seulement de remarquer ici, c’est que, si les plans de division étaient tous parallèles entre eux, les cellules

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de l’agrégat cellulaire qui en résulte formeraient une seule file, tandis que, les plans de division s’entrecroisant, l’agrégat cellulaire prend nécessairement une forme solide, comme dans les oeufs holoblastiques, ou, du moins, une forme lamellaire, comme dans les oeufs méroblastiques à segmentation discoidale.

En tout cas, l’entrecroisement plus ou moins régulier des

plans de segmentation détermine, dans l’agrégat cellulaire, la

possibilité de la formation d'une cavité. Mais ce n’est pas là la seule conséquence de la segmentation.

Nous savons en effet que la division de la cellule et, par suite, la segmentation de l’oeuf ne se fait pas sans assimilation préalable. Nous savons aussi, et je l'ai démontré dans la 1° partie de cet ouvrage, que l’assimilation est toujours accompagnée de la sécrétion, c’est-à-dire que toute biolomolécule, en assimilant pour arriver à son dédoublement, produit aussi des substances spéciales, que nous pouvons considérer comme des produits de sécrétion et qui sont, nous l’avons vu, une conséquence directe du phénomène même de l'assimilation. Il est donc évident que toutes les cellules issues de la segmentation de l'oeuf, avant de se diviser, doivent assimiler et, par le fait même de l'assimilation, elles doivent produire dés substances de sécrétion.

Or, ces substances peuvent être ou solides, ou liquides, ou gazeuses, et, par suite, elles peuvent diffuser ou non à l’extérieur de la cellule, suivant leur état physique et suivant la nature de la membrane cellulaire, d’après les lois de l’osmose.

C'est précisément de la production et de la diffusibilité plus ou moins grande de ces substances sécrétées en relation avec la structure de l'oeuf et avec les conditions mécaniques réglant la segmentation; que dérivent les différentes constitutions morphologiques de l’agrégat cellulaire caractérisant les premières phases du développement ontogénétique.

Le lecteur comprendra parfaitement que, vu le caractère général de ce travail, je ne puis prendre en considération tous les cas si nombreux et si variès que la nature nous présente.

Je suis donc forcé d'en examiner seulement quelques-uns en me proposant pour but, moins l'explication particulière de ces cas que l'indication des conditions, parfois apparemment négligeables, dont il faut tenir un compte exact pour comprendre l'origine de formations qui peuvent nous paraître dues à des forces spéciales biologiques, tandis qu’elles ne sont que des conséquences tout à fait naturelles de conditions physiques ou mécaniques.

Je supposerai donc, avant tout, que les substances sécrétées par les cellules de segmentation ne diffusent pas à l'extérieur de celles-ci.

Evidemment, dans ce cas, il ne se formera pas une cavité de segmentation à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, et celui-ci se présentera donc comme un amas de cellules, qui sera toujours plein, c'est-à-dire sans cavité, mais dont la constitution pourra néanmoins être différente. Cela dépendra de la constitution de l’oeuf, et des phases de segmentation.

En effet, si l’on suppose que l'oeuf soit alécithe et dépourvu de membrane brute, le quatrième plan de segmentation sera tangentiel à la surface de l’agrégat cellulaire, ainsi que je l’ai démontré au chapitre IX de la 1° partie de ce travail (1). Par conséquent, à partir de ce moment, l’agrégat cellulaire présentera une couche superficielle de cellules et un amas d’autres cellules à l’intérieur de celles-ci. En peu de mots, on obtiendra ce qu'on appelle une parenchymula. : Si, au contraire, l’oeuf est pourvu de membrane brute accolée à la surface de l'oeuf, le 4 plan de segmentation ne sera pas tangentiel mais radial, comme je l’ai démontré au même chapitre IX de la 1° partie (2); et puisque les autres plans qui suivront après le quatrième auront une direction radiale toujours à cause de la membrane brute, il s’ensuivra naturellement que l’agrégat cellulaire ne sera constitué que d’une

(1) GiGL10-Tos E, — Les Problèmes de la Vie. 1° Partie, p. 255-256. (2) Loo. cit., p. 258,

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