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seule couche périphérique de cellules et, par conséquent, on arrivera à la formation d’une 20714.
Mais ce n’est pas seulement de la membrane qu'il faut tenir compte dans l'étude de ces premières formations morphologiques de l’ontogénèse. La grandeur relative des blastomères dans la segmentation inégale, et l’asynchronisme de division
de ces blastomères, jouent aussi un rôle de quelque impor-
tance. C’est ainsi, par exemple, que si certains blastomères sont plus petits et se divisent plus tôt que les autres, comme d’une part, leur nombre s'accroit plus rapidement et que d'autre part ils adhèrent aux autres blastomères plus grands, ils tendront à couvrir ces derniers en simulant une gastrulation épibolique, ainsi qu’on le voit dans la segmentation des oeufs des Cténophores.
Ces exemples, je le répète, n’ont pour but que de rappeler l'attention des biologistes sur les causes mécaniques pouvant provoquer des formations morphologiques différentes; causes que, malheureusement, nous ne pouvons connaître toujours parfaitement, ce qui peut nous amener à des conclusions erronées sur l'interprétation des phénomènes ontogénétiques et sur la signification morphologique des premières phases du développement.
La supposition que je viens de faire, que les substances sécrétées par les blastomères ne soient pas diffusibles, bien qu’elle soit possible, est néanmoins très rare. L'étude de la segmentation de la plupart des oeufs que nous connaissons nous révèle au contraire que, plus ou moins tard, un liquide de sécrétion s’accumule à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, et que ce liquide détermine la formation d’une cavité qu'il remplit, c'est-à-dire d’une cavité de segmentation (1). Je dirai
(1) On ne peut pas douter, même au point de vue théorique, qne ces substances s’accumulant à l’intérieur de l’agrégat de segmentation ne soient produites par les cellules mêmes de l’agrégat. Ce phénomène a été constaté directement par LOEB (Arch. f. Entwickelungsmech., 1895, vol, I, p. 461) dans les blastomères de Arbacia,
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même que la production de substances diffusibles de la part
des blastomères ne fait jamais défaut, quoiqu'elle puisse être
très tardive. Nous en avons un exemple dans la segmentation des oeufs des Mammifères, où la formation d’un liquide à l’intérieur de l’agrégat cellulaire n’a lieu qu’à segmentation très avancée.
En tout cas, l’accumulation d’un liquide à l’intérieur de l’agrégat cellulaire déterminera la formation d'une Washuta de cette première phase de l’ontogénèse, si commune et si caractéristique dans le développement de la plupart des organismes animaux, et dont l’origine, ainsi qu’on le voit, ne réside que dans des phénomènes exclusivement mécaniques, chimiques et physiques, à savoir l’entrecroisement des plans de segmentation, la production de substances de sécrétion, et la diffusibilité de ces substances à l'extérieur des cellules qui les ont sécrétées.
Or ces substances, dès qu’elles apparaissent dans la cavité de la blastula, jouent un rôle mécanique qui n’est pas sans importance dans la segmentation ultérieure des blastomères: role dont on ne doit pas cependant exagérer la portée, et que nous pourrons apprécier dans sa juste valeur en analysant attentivement les conditions qui accompagnent la formation de ces substances.
Il faut, avant tout, remarquer que l’oeuf, du commencement de sa segmentation jusqu’à la gastrulation, jouit d’une indépendance presque absolue du milieu extérieur. Je veux dire que, si l’on excepte l'oxygène, qui est, en partie du moins, puisé à l'extérieur, toutes les autres substances chimiques servant à la nutrition du bioplasma de l'oeuf et des blastomères sont fournies par le deutoplasma, par le vitellus formatif particulièrement. |
Par là, je ne prétends pas nier que le milieu extérieur puisse influencer de quelque manière le développement de l'oeuf. J'admets parfaitement que les substances chimiques externes, et surtout les substances salines dissoutes dans l’eau
puissent exercer une action quelconque sur les phénomènes
de l'assimilation, mais je crois que ces actions sont moins
d'ordre chimique que d'ordre physique. Je comprends, par exemple, que certains composés puissent, par leur présence, empêcher ou ralentir les réactions caractéristiques de l’assimilation ou bien les troubler; mais tous ces phénomènes
peuvent être expliqués par de simples actions physiques ou
physico-chimiques. En tout cas, il ne faut jamais oublier que,
s’il est vrai que, par des expériences convenables et par des substances spéciales dissoutes dans l’eau dans laquelle l'oeuf est plongé, nous pouvons influencer le développement de cet oeuf, cela ne prouve pas encore que, dans les conditions naturelles, les substances qui se trouvent normalement dans le milieu extérieur puissent toujours exercer une action quelconque physique ou chimique sur le développement de l'oeuf. En d’autres termes, les actions que certaines substances exercent sur les phénomènes de l’assimilation dépendent de la nature spéciale de ces substances et de la constitution du bioplasma que l’on considère: par conséquent, elles n’ont qu'une valeur relative et on ne peut pas les généraliser.
Si donc, dans les conditions normales, l’oeuf et les blastomères dérivant de sa segmentation ne puisent pas à l’extérieur, mais exclusivement dans le deutoplasma, leurs substances de nutrition, il s'ensuit évidemment que le volume de l’agrégat cellulaire, à une phase quelconque de la segmentation, sera toujours égal au volume qu'avait l'oeuf avant le commencement de la segmentation. C’est ce que d’ailleurs on peut constater dans le développement des oeufs, du moins dans la phase de la blastulation.
Or, comme, à chaque période d’assimilation suivie de la cytodiérèse, les biomores se dédoublent et que par conséquent, la masse totale du bioplasma devient double de ce qu'elle était auparavant, comme cet accroissement de la masse bioplasmatique, conséquence directe de l'assimilation, se fait aux dépens du deutoplasma, il s'ensuit évidemment que la masse
deutoplasmatique doit d'autant diminuer, que la masse bio- |
plasmatique augmente. Par conséquent, durant la segmenta-
tion, il y aura un ‘accroissement continuel du bioplasma et une diminution correspondante du deutoplasma. à Mais l'assimilation est accompagnée de la sécrétion et les
substances sécrétées peuvent être considérées comme dérivant
des biomolécules et, par suite, du bioplasma. Cependant si l’on considère que le bioplasma, à chaque période d’assimilation, s’'accroit aux dépens du deutoplasma, il faut conclure que les substances de sécrétion, quoique dérivant directement du bioplasma, sont néanmoins, en dernière analyse, des produits indirects du deutoplasma. Il est vrai, en effet, que ces substances sont sécrétées par les biomolécules; mais il est aussi incontestable que les matériaux pour leur fabrication, que les atomes, en somme, dont elles se composent, sont puisés par les biomolécules dans le deutoplasma même. Par conséquent, la formation et l'accroissement des substances sécrétées doivent ètre accompagnés d’une diminution correspondante de la masse deutoplasmatique.
Or, si les substances sécrétées, ainsi que nous le supposons dans ce cas, diffusent à l'extérieur des blastomères et s’accumulent à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, le volume de la blastula qu'on obtiendra sera égal à celui de l’oeuf avant la segmentation; mais comme une partie du volume total de Ja blastula est occupé par le liquide que celle-ci contient, il s’ensuivra que le volume de chaque blastomère subira une diminution correspondant au volume des substances qui diffusent, et que, par conséquent, l'accroissement du liquide à l'intérieur de la blastula sera toujours accompagné d’une diminution équivalente du volume total des blastomères.
Toutes ces considérations sont indispensables pour comprendre exactement l’action mécanique que le liquide de la blastula peut exercer sur la division des blastomères.
Tant que les blastomères ne puisent pas leur nourriture dans le milieu extérieur, le volume de l’agrégat ne peut aug-
{ 1 da ia der crédité
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menter, et par suite, vu la correspondance que je viens de
; démontrer entre la diminution du volume des blastomères et: + le volume du liquide de la cavité de la blastula, le volume : de ce liquide ne sera jamais plus grand que la capacité de : cette cavité. Par conséquent, ce liquide ne pourra exercer | sur les parois de la blastula une véritable pression hydrostatique.
3 Or, si cette pression hydrostatique existait et qu'elle agit à ; lintérieur de la blastula, celle ci devrait prendre toujours | une forme sphérique; mais comme elle n'existe pas, la forme . de la blastula ne sera pas changée par la présence du liquide, L et se conservera toujours égale à celle même que les conditions 3 physiques ou mécaniques de l'oeuf {forme de l'oeuf, présence 4 ou absence de membrane brute, segmentation égale ou iné- | gale) auront déterminée.
} Toutefois, bien que le liquide de la cavité de segmentation | ne puisse pas modifier la forme de la blastula, la segmentation 4 ultérieure des blastomères pourra subir des modifications.
$ Il faut se rappeler toujours que la formation d’une cavité ; à l'intérieur de la blastula est un phénomène étroitement dé- É pendant de l'accumulation du liquide. L’entrecroisement des À plans de segmentation est une condition nécessaire de la fork
mation d’une cavité, mais non une condition suflisante.
È Il est une condition nécessaire en tant que, si cet entrecroisement n'existait pas, la formation de la cavité ne serait pas possible, comme je l’ai démontré; il est une condition par elle seule insuflisante, en tant que, s’il ne se formait pas de liquide, et si celui-ci ne s’accumulait pas à l’intérieur de l’agrégat, les blastomères ne s'écarteraient pas l’un de l’autre pour permettre cette accumulation et, par suite, la cavité ne se formerait pas.
L’accumulation des substances sécrétées à l’intérieur de l’agrégat cellulaire est donc la cause vraiment efliciente de la formation de la cavité de la blastula et, par conséquent, L on comprend facilement que si cette cavité n’est jamais plus
petite que le volume du liquide qu’elle contient, elle ne peut
être non plus jamais plus grande que ce volume. En peu de
mots, la capacité de la gastrula est toujours parfaitement correspondante au volume du liquide qu’elle contient, et, par suite, cette cavité sera, à un moment quelconque de son développement, parfaitement remplie de ce liquide.
Il s’ensuivra donc que si, par exemple, le fuseau de division d'un des blastomères prend une direction radiale, comme, à un certain moment de la cytodiérèse, la cellule est forcée de s’allonger (1° Partie, p. 177, 21° loi rationnelle) dans la direction de l'axe du fuseau, le blastomère tendra à s’allonger dans la direction du rayon de la blastula. Et si cet allongement est empêché du côté extérieur, soit à cause de la membrane brute accolée à la blastula, soit à cause de l’adhésion des autres blastomères, le blastomère en division tendra à s’allonger du côté intérieur. Il sera donc forcé de faire saillie dans la cavité et, par suite, tendra de déplacer une partie du liquide qu’elle contient. Or, comme celui-ci ne peut être déplacé parce qu'il remplit parfaitement la cavité, il subira une pression de la part du blastomère qui fait saillie. Mais cette pression du blastomère sur le liquide, vu l’incompressibilité de celui-ci, se transformera en une pression équivalente du liquide sur le blastomère. Alors, sous l’action de cette pression, le fuseau, qui, nous le savons (1° Partie, p. 175, 20° loi rationnelle de la cytodiérèse) est parfaitement mobile dans la cellule, se déplacera et prendra une direction plus ou moins oblique ou même tangentielle, d’après les conditions de pression et d’adhésion déterminées par la présence et l’état physiologique des blastomères. Le plan de division ne pourra donc être parfaitement tangentiel, mais plus ou moins oblique ou même radial.
Le liquide de la cavité de segmentation peut done exercer une pression hydrostatique sur les parois de la blastula; mais cette pression se manifestera seulement lorsque les blastomères, en se divisant, tendront à faire saillie dans la cavité et comprimeront eux-mêmes le liquide contenu dans celle-ci.
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Le-lecteur comprendra parfaitement que, par cet exemple et par ces considérations, je n’ai eu d'autre intention que de faire connaître dans sa juste valeur quelle est l’action que le liquide de la blastula peut exercer sur la segmentation. Les conditions et les rapports mécaniques que la nature nous présente peuvent être parfois bien plus compliqués, et par conséquent, la solution des problèmes bien plus difficile ou même impossible, vu la difficulté ou l'impossibilité d'apprécier ces conditions à leur juste valeur. Mais, en tout cas, il ne faudra jamais conclure que la disposition des cellules dans l’agrégat cellulaire, la forme de cet agrégat et la direction des plans de segmentation obéissent à des lois spéciales biologiques, et ne sont pas soumises exclusivement aux lois générales de la mécanique et de la physique.
Je ne m'arrèterai pas à considérer la formation de la blastula dans les oeufs à segmentation discoïdale. Il s’agit ici de phénomènes élémentaires dérivant de la présence d'une quantité de deutoplasma trop grande en comparaison de la
masse du bioplasma. De là l’impossibilité, de la part du deu-
toplasma, de contracter des rapports de position avec toute la masse deutoplasmatique pendant la cytodiérèse, et, par suite, la segmentation superficielle discoïdale. De là encore l’impossibilité d’un entrecroisement complet des plans de segmentation, et, par conséquent, la formation d’un agrégat cellulaire dont les cellules ne forment pas un amas, mais, s’étalant à la surface de l’oeuf, constituent une lame cellulaire. Il s'ensuit que les parois de la blastula ne seront pas formées de tous côtés par des cellules, ainsi que nous le voyons dans les oeufs à segmentation totale égale ou inégale; mais son plancher pourra être, en partie au moins, constitué par les substances mêmes deutoplasmatiques.
D'ailleurs, quelle que soit la forme de la blastula dans les différentes espèces d'animaux, elle n’a, dans mon interprétation des phénomènes de l’ontogénèse, qu’une importance toutà-fait secondaire.
