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intéressant sujet, pour nous convaincre que ces encens théoriques coincident parfaitement avec les résultats de l'ex- à périence. On sait en effet que le plan de symétrie de l'embryon ne coïncide pas toujours avec le premier plan de segmen- À tation, mais que, au contraire, il a bien souvent une direction intermédiaire entre le premier et le deuxième plan de segmentation, dans les cas mêmes de développement parfaitement | normal. C’est ce que les travaux de Kopscu (1), et de CLAPP (2) … ont démontré très clairement. “4

L'origine de la symétrie bilatérale peut donc être expliquée parfaitement sans recourir à l’hypothèse d’une constitution quelconque préexistant dans l’oeuf. Mon interprétation de l’'ontogénèse est, à ce point de vue, beaucoup plus satisfaisante; car elle nous permet d'expliquer exactement non seule= ment les cas de coïncidence entre le plan de symétrie de l'embryon et les deux premiers plans de segmentation, mais aussi les cas dans lesquels le plan de symétrie a une direction intermédiaire entre ceux-ci. Ces derniers cas, au contraire, ne peuvent recevoir aucune explication si l’on suppose, ainsi que le font plusieurs biologistes, une relation étroite entre la 4 constitution de l'oeuf et l'embryon futur, et que le premier plan de division partage l'oeuf en deux moitiés correspondant + aux moitiés gauche et droite de l'embryon. &

Les conclusions que nous venons d'établir pour la direction du plan de symétrie de l'embryon dans le cas de Symétrie bilatérale, peuvent aussi s'étendre aux animaux à symétrie rayonnée. g

Nous avons vu, en effet, que la symétrie rayonnée ne devient telle qu’au fur et à mesure que le développement progresse, mais qu'effectivement, au commencement de sa formation,

(1) Kopson F. — Ueber das Verhäliniss der embryonalen Achsen zu den drei ersten Furchungsebenen beim. Frosch, in: Intern, Monatschr. Anat, Phys, XVII Bd. 1900, pp. 1-26.

(2) CLarp C. M, — Some points in the Development of the Toad-Fish (Batrachus tau), in: Journ, of Morphol., vol. V, 1891, pp. 494-501.

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RS D re MY elle se présente comme une symétrie bilatérale. Nous savons, par exemple, que l'apparition des tentacules dans plusieurs Coelentérés n’est pas un phénomène qui s’accomplisse tout d’un coup avec une symétrie rayonnée, mais qu'il débute au contraire avec une symétrie bilatérale assez évidente. Le premier tentacule fait son apparition quelque temps avant les autres, et est suivi par la formation du deuxième tentacule du côté opposé au premier, suivant une ligne qui peut être considérée comme l’axe de symétrie de l'embryon. Les autres tentacules naissent par couple d’un côté et de l’autre de cette ligne, qui, par conséquent, se comporte parfaitement comme un axe de symétrie bilatérale. On sait même que, dans plusieurs cas, cette symétrie bilatérale originaire est encore reconnais- sable lorsque l'animal possède déjà parfaitement développée la disposition rayonnée caractéristique de ses organes.

Or, suivant le raisonnement que nous venons de faire pour la symétrie bilatérale, nous pourrons établir que, dans les animaux à symétrie rayonnée, le plan de leur symétrie bilatérale originaire aura une direction intermédiaire entre le premier et le deuxième plan de segmentation, ou bien coincidant avec

Jun ou l’autre de ces deux plans.

Je ne: puis dire si les faits réels correspondent parfaite- ment à ces conclusions théoriques; car je ne connais pas de travaux qui, faits dans ce but, aient tenu compte de l’orientation de l'embryon des animaux rayonnés par rapport au premier plan de segmentation; mais j'espère que des recherches convenables, à ce point de vue, ne tarderont pas à apporter quelque éclaircissement dans cette importante question.

Il me reste maintenant à considérer les modifications morphologiques accompagnant les phénomènes de prolifération cellulaire jusqu'ici considérés. Mais, je le répète, comme ces modifications sont dépendantes des conditions mécaniqnes dans lesquelles elles s’accomplissent, nous ne pouvons les déterminer sans une connaissance parfaite de celles-ci. Cependant,

si l’on s’en tient à la considération d’un cas très te aa

l'on suppose, par “exemple, que la segmentation de l'oeuf ait 4

abouti à la formation d’une blastula typique, nous pouvons 3 nous convaincre facilement, d’après ce que je viens d'exposer au chapitre IX, que la formation de la deuxième lignée de cellules aux dépens du liquide de la cavité de segmentation entraînera la gastrulation par invagination, et cette invagi-

nation continuera pendant la formation des lignées interra-

diaires ou bilatérales.

Dans ce cas donc, la formation de la gastrula sera contemporaine avec l'apparition de la symétrie bilatérale, c’est-à-dire que cette symétrie, n’existant pas encore à l’état de blastula, se présentera dans l’agrégat cellulaire durant la gastrulation.

En résumé, nous conclurons :

1° L'origine de la symétrie bilatérale est dépendante de l'asyncronisme accéléré de segmentation el de la facullé que possèdent certains blasltomères de donner lieu, par prolifé- | ralion, à des lignées cellulaires spéciales, sous l'aclion de la probiose des cellules de la déuxième lignée. 20 La symétrie du fulur embryon esl donc préexisltante dans l'oeuf, parce que, dans la constitution bioplasmalique de celui-ci, resident le rythme: de segmentation et la nature des blastomères qui en dériveront.

3° La symétrie est un phénomène purement mécanique el indépendant de la constilulion morphologique de l'oeuf et de la direclion des premiers plans de segmentation. 4 La direclion du plan de symétrie de l'embryon peul osciller, dans la même espèce, el dans les oeufs provenant d'un méme individu, entre les directions du premier et du: deuxième plan de segmentalion, pouvant parfois coïncider avec un de ceux-ci.

o Dans les animaux qui présentent une blastuta typique, la symétrie bilalerale de l'embryon n'apparaîil qu'à la formalion de la gaslrula,

CHapirre XII.

Les phases ultérieures de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : Les principes de mon interprétation et leur examen — La symétrie de l'organisme et les symétries de ses parties — La complication progressive de l'embryon et de son milieu interne — L’automatisme des phénomènes ontogénétiques — L'organisme comme système symbiotique — Le fonctionnement des organes et la vitalité de l'organisme — L'équilibre symbiotique de l’organisme et ses conditions — Le renouvellement incessant de l’organisme — La mort — Les limites de l'existence de l’individu — Le rôle des stimulus physiques dans la détermination des différenciations — La localisation dans le temps et dans l’espace des différenciations histologique et morphologique.

Le lecteur qui a lu attentivement les chapitres précédents

aura pu connaître-parfaitement les principes sur lesquels je

base mon interprétation de l’ontogénèse.

Ces principes sont les deux suivants: 1°) le développement monodique; 2°) la probiose des cellules.

Le développement monodique est un des deux modes du développement hétérogénétique, et nous avons vu, dans la I° partie de ce travail, que celui-ci est basé sur un phénomène chimique très commun: la division d’une molécule en deux autres molécules inégales. Ce principe n’est donc pas hypothétique: il est, au contraire, un des trois modes possibles et réels du développement biomoléculaire; il n’est pas basé sur une propriété spéciale que j'attribue à la substance vivante, mais simplement sur une propriété chimique que l’on peut constater dans toutes les substances brutes, vu que, dans celles-ci, la division d’une molécule en deux autres inégales est un des phénomènes les plus communs.

L'autre principe, la probiose, est, lui aussi, un phénomène

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très fréquent dans la nature, dont on ne peut méconnaître D. l'importance, pour peu que l’on considère l’enchaînement des 4 êtres vivants et les rapports très complexes existant entre eux au point de vue des moyens de leur existence. Je ne répèterai pas ici les exemples que j'ai déjà cités dans la I° partie de ce travail, mais je me bornerai à demander si de tels rapports ne peuvent pas exister entre les cellules mêmes d’un organisme. Un organisme pluricellulaire n'est-il pas un ensemble de cellules et, par conséquent, un ensemble d'organismes élémentaires vivant dans un milieu, le milieu interne, d’où ils 3 puisent leur nourriture, précisément comme l'ensemble des êtres, le monde vivant, puise sa nourriture dans son milieu È interne, la nature? N'est-il pas, l’organisme, une symbiose très complexe de cellules, autant que le monde vivant est une 4 symbiose des êtres? Pourquoi ne pourrons-nous pas supposer que les produits de sécrétion de certaines cellules de l'organisme servent à l'alimentation et au développement des autres? D'ailleurs, quoique les preuves directes de ces rapports de nutrition entre les cellules d’un même organisme ne soient pas très nombreuses, nous en possédons cependant quelquesunes dans les phénomènes de corrélation des organes et dans 4 l'importance qu'ont certains organes, les glandes closes, par exemple, sur le développement d’autres parties de l'être. É

Je ne crois donc pas nécessaire de démontrer que ce deu- 4 xième principe de mon interprétation, la probiose, appartient, lui aussi, aussi bien que le premier, à la catégorie des principes réels et naturels et qu'il n’est pas basé sur une hypo- | thèse spéciale. J'espère que les Biologistes ne voudront pas nier l'existence et l'importance de la probiose dans les phénomènes de l’ontogénèse.

Ces deux principes étant admis, le développement ontogénétique se réduit, en dernière analyse, à une série ininterrompue et plus ou moins longue de proliférations cellulaires, c'est-à-dire de lignées de cellules qui se succèdent dans un ordre déterminé. Chaque lignée a son origine dans une cel-

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lule d'une lignée précédente et dans la nature des substances chimiques constituant le milieu interne.

Le point de départ pour la formation des organes résultant de ces lignées cellulaires est donc originairement une cellule seule; mais comme, dans le développement monodique, l’ap-

| parition de cette cellule est suivie de l'apparition d’autres cellules qui arrivent à leur tour à la phase de la première,

il s'ensuit que, dans l'étude du développement des organes, il nous semblera parfois que ceux-ci tirent leur origine non d’une seule, mais de plusieurs cellules. Cependant les recherches minutieuses embryologiques qui ont été faites jusqu’ ici plaident moins en faveur de l’origine des organes d'un groupe de plusieurs cellules que d’une cellule unique. Lorsqu'on suit attentivement et rigoureusement la formation d’un organe dès sa première origine, on trouve constamment que le point de départ originaire est une cellule seule. Or, cette constatation est en parfait accord avec le résultat théo-

rique auquel nous sommes arrivés en partant de notre inter-

prétation de l’ontogénèse.

On comprend d’ailleurs facilement que chaque prolifération cellulaire, chaque lignée de cellules de nouvelle formation, toujours suivant le développement monodique, donne lieu à la présence, dans l’agrégat cellulaire, d’un certain nombre de cellules dont la nature peut être le point de départ pour une nouvelle prolifération, et, par conséquent, pour une évolution différente et pour une différenciation ultérieure. Mais en même temps, la probiose de ces cellules peut, par les produits de sécrétion de celles-ci, servir à la production des nouvelles lignées cellulaires.

Or, si toutes ces lignées cellulaires, quel qu’en soit Île nombre, se produisent suivant le développement monodique, ainsi que je le suppose, il en dérive nécessairement que nous devons appliquer à chacune d'elles les déductions et les conclusions possibles que nous venons d'appliquer à la première lignée, Dans chacune de ces lignées, il y aura donc une cel-

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