TA NP

Cr date dlir he te

mères de la lignée À auront disparu partiellement ou totalement par la formation des cellules de la lignée B. Le même phéno-

. mène se produira dans les cellules C lors de la formation de , . , . .

la lignée D, et pourra se continuer d’une manière analogue,

: quel que soit le nombre des lignées que nous supposons cons- | tituer l’évolution ontogénétique.

Ses AR NS Or, ilest évident que cette succession de lignées cellulaires

ne peut se faire à l'infini. La prolifération cellulaire, comme

nous le savons, est subordonnée à l’assimilation, et celle-ci exige deux conditions essentielles: une constitution bioplas-

matique apte à l’accomplissement des phénomènes chimiques

de l'assimilation, et un milieu contenant les substances nourrissantes nécessaires à ces phénomènes. Tant que ces deux

conditions existent, l'assimilation est possible et la prolifé-

ration cellulaire aussi; mais dès que l’une d’elles manque, l'assimilation et, par suite, la prolifération ne pourront plus avoir lieu.

Les limites dans la formation des lignées cellulaires carac-

térisant l’évolution ontogénétique d’un organisme quelconque D :

sont donc déterminées par la nature du milieu interne et par la constitution des cellules mêmes constituant les lignées. Certes, ces limites, nous ne pouvons les connaître, vu que nos moyens d'observation sont absolument insuflisants pour ce but; mais nous pouvons arguer qu'elles doivent exister assurément, et qu’elles doivent être différentes non seulement pour les diverses espèces d'organismes, mais aussi pour les divers individus d'une même espèce.

En effet, comme la constitution de chaque lignée cellulaire est dépendante de la constitution de la lignée précédente, il en suit évidemment que les constitutions de toutes les lignées dépendent de la nature de la première; et comme celle-ci dépend de la constitution de l’oeuf, toute la série des lignées dépend par conséquent de la constitution de l'oeuf. Or, j'espère démontrer, dans une autre partie de ce travail, que la constitution chimique de l'oeuf ne peut être identique dans les divers individus d’une même espèce et, à plus forte raison, qu’elle est différente dans les oeufs d'espèces diverses. Mais dès ce moment, il nous est facile de comprendre que l’inter-

prétation de l’ontogénèse basée sur le développement mono-

dique peut nous expliquer parfaitement et scientifiquement comment la mort est un phénomène inévitable et fatal, et

er RE

comment l’existence des organismes a des limites, qui lui sont imposées par la constitution même du corps et par la nature des phénomènes biologiques.

IL nous reste à voir maintenant si notre interprétation est suffisante pour l'explication des phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse, tels que je les ai énoncés dans le chapitre I de cette partie, à savoir: la prolifération cellulaire, les différenciations histologiques et morphologiques et la localisation des différenciations.

Je pourrais passer sous silence la prolifération cellulaire, parce qu’on comprend facilement qu'elle n’est tout simplement que l'effet direct de l'assimilation, de la part des cellules, des substances du milieu interne. Mais ce qui nous frappe plus vivement dans l’observation du développement ontogénétique, c'est que la prolifération cellulaire est d’une très grande irrégularité. La division des cellules ne se fait pas d’une manière régulière dans tout l'embryon et pendant toute la période de développement; mais elle subit au contraire des oscillations. On constate, en effet, que les cellules en division sont plus fréquentes et plus abondantes dans certains points de

l'embryon et à des phases déterminées de l’ontogénèse.

Or, par mon interprétation de l’ontogénèse, non seulement cet intéressant phénomène recoit une explication scientifique, mais il en devient même une conséquence tout-à-fait naturelle. Puisque toute prolifération cellulaire exige deux conditions: la présence d’une cellule d’une constitution bioplasmatique apte à se nourrir aux dépens des substances Spéciales du milieu interne, et la présence de ces substances dans le milieu interne même, quoi de plus naturel que la prolifération ne puisse avoir lieu qu’en des endroits déterminés de l'embryon où ces cellules apparaissent, et à des phases de la période de développement où les substances spéciales se trouvent dans le milieu interne?

Mais c'est dans l'explication des différenciations histologiques et morphologiques et de leur localisation qu'on peut

apprécier toute l'importance de mon interprétation, parce

qu’elle nous permet d'expliquer d’une manière très claire et facile ces phénomènes, qui sont, peut être, les plus intéressants, les plus importants et, en mème temps, les plus abstrus de l’ontogénèse.

Il faut toujours se rappeler, dans cette étude, que les diférenciations histologiques et morphologiques s’accomplissent

dans des endroits déterminés de l'organisme et à des époques

fixes du développement. Par conséquent, quelle que soit. 3

l'interprétation que l’on veuille donner de l’ontogénèse, elle

ne pourra être satisfaisante qu'à la condition de nous pré

senter une explication de ces phénomènes et en même temps de leur concomitance. M.

J'ai démontré, dans les premiers chapitres de ce livre, qu'une différenciation histologique, quelle qu'elle soit, se réduit, en dernière analyse, à une différenciation chimique de la cel-

lule: c'est-à-dire que celle-ci acquiert une constitution bio-

plasmatique bien déterminée, par laquelle elle sécrète des substances spéciales caractérisant précisément sa différenciation histologique.

Or, cette constitution chimique spéciale du bioplasma des cellules ne peut être acquise tout d'un coup. Le bioplasma des cellules ne peut y arriver que peu à peu en passant par des phases intermédiaires.

Il est vrai que l'observation superficielle des phénomènes nous démontre, au contraire, que la différenciation histologique se fait presque d'un seul coup et lorsque la différenciation morphologique est accomplie, tandis que celle-ci se fait graduellement ; mais c’est 14 évidemment une simple apparence

trompeuse, dont la cause en est à nos moyens d'investigation. -

Si nous voyons que la différenciation morphologique d’un organe s’accomplit peu à peu, c'est que la formation graduelle de cet organe se manifeste par un phénomène, l’agglomération de cellules, que nous pouvons constater facilement par nos moyens de recherhe. Si nous constatons, au contraire, que la

différenciation histologique d’une cellule se fait tout d’un coup, c'est simplement parce que les transformations successives que le bioplasma de cette cellule a subies dans toute la série des cellules, ses ancêtres, a échappé, complètement ou presque complètement, à nos observations.

Considérons, par exemple, l’histogénèse d'une fibre muscu-

laire.

Comme cette fibre dérive, ainsi que tous les éléments de l'organisme, de la cellule oeuf, elle aura eu, elle aussi, une série plus ou moins longue de cellules, ses ancêtres, constituant son arbre généalogique. Mais puisque la production de la substance contractile caractérisant la différenciation histologique de cette fibre ne peut avoir lieu que lorsque le bioplasma acquiert une constitution chimique voulue, il est évident que les cellules, ancêtres de la fibre, ne pouvaient sécréter cette substance, faute de la condition indispensable pour sa production, c’est-à-dire de la constitution bioplasmatique.

Ce que nous appelons la vraie différenciation histologique de la fibre musculaire, caractérisée par la production de la substance contractile, se fait donc dans cette fibre; mais cela n'exclut pas que les transformations nécessaires pour arriver à la constitution bioplasmatique voulue se soient accomplies graduellement dans toute la série des cellules dont la fibre est issue. Il est même plus concevable et plus vraisemblable que ces transformations aient lieu et que la production de la substance contractile ne représente que la dernière phase de toute une période de préparation bioplasmatique aboutissant à la formation de la fibre musculaire.

La différenciation histologique ne serait done que le résultat final d'une série plus ou moins longue de transformations chimiques du bioplasma cellulaire, et les divisions des cellules marqueraient les étapes de cette évolution vers un point déterminé. Mais comme la direction de cette évolution est déterminée par la constitution des cellules et par la nature des substances chimiques du milieu interne, il s'ensuit que,

r y & LOT Er. 4 = * és

d'après cette interprétation, le stimulus qui agit sur les cellules pendant leur évolution et qui les dirige et les porte à leur différenciation caractéristique, est un stimulus de nature chimique.

Avec cela, je ne veux pas refuser absolument toute importance aux stimulus de nature physique; mais je crois qu’on doit les resserrer dans des limites plus restreintes que celles que plusieurs Biologistes leur accordent généralement.

Bien que je sois parfaitement disposé à admettre que les.

agents physiques puissent exercer une action sur la détermination de la différenciation histologique, je crois néanmoins que le résultat de cette action est toujours subordonné à la constitution chimique de la cellule qui la subit. Considérons, par exemple, l’action de la lumière. Nous savons que la lumière, en agissant sur des cellules, peut provoquer la formation de pigments. Par conséquent, on dit d'habitude que cet agent physique produit des pigments. Mais c’est là, évidemment, une expression inexacte: car un

examen plus attentif nous démontre que cette production est.

l'effet de phénomènes chimiques provoqués dans la cellule par la lumière, et que la cause réelle et efliciente en est à la constitution chimique spéciale du bioplasma des cellules que nous avons considérées. Cela est si vrai que l’action de la lumière ne donne pas les mêmes résultats dans toute sorte de cellules. La lumière n'est, dans ce cas, qu'une condition physique nécessaire ou bien utile pour l’accomplissement d'un phénomène chimique, de même que la chaleur l’est dans la plupart des réactions chimiques ; mais le substratum vrai de ce phénomène réside, sans aucun doute, dans la constitution chimique des substances qui sont le siége des réactions.

Tout en admettant donc que les agents physiques puissent jouer un rôle important dans la détermination des différenciations histologiques, je crois néanmoins qu’ils ne représentent, dans ce phénomène, que les conditions nécessaires ou utiles pour son accomplissement, et que la cause fondamentale

3 Le os dt e mutl SE

RTE ll

| did

Ve CT

réside dans la constitution bioplasmatique des cellules et, par conséquent, dans les substances nourrissantes qui, en agissant comme stimulus chimique, ont porté le bioplasma des cellules à une constitution déterminée.

Cette manière d’envisager le rôle des actions physiques dans la détermination des différenciations me parait non seulement plus scientifique, mais plus exacte, et nous permet en mème temps, en diminuant l'importance de ce rôle, de résoudre certaines questions qui ne pourraient recevoir autrement une explication satisfaisante. Car, en subordonnant le rôle des actions physiques à la constitution chimique du bioplasma, nous donnons à celle-ci une importance capitale dans les phénomènes des différenciations histologiques; et, par conséquent, nous comprenons comment, dans certains cas, ces phénomènes peuvent se passer de la réalisation des conditions physiques.

Il faut toujours se rappeler que, dans l’accomplissement des réactions chimiques, la cause efliciente réside dans la nature des substances réagissantes, et que les actions physiques ne sont pas toujours des conditions indispensables, mais, parfois, seulement favorables à cet accomplissement. Très souvent encore, les actions physiques peuvent se substituer l’une à l’autre et produire également le même résultat.

On sait que certaines réactions chimiques se font très rapidement à la lumière du soleil, mais qu'elles ne s’accom-

plissent pas moins, quoique plus lentement, à la lumière diffuse.

Pour d’autres réactions, il existe un degré optimum de température; mais entre certaines limites, c'est-à-dire au dessus d’un degré minimum et au dessous d’un degré maximum, ces réactions s'accomplissent également. On sait encore que, dans d’autres cas, à l’éléctricité, comme agent physique déterminant certains phénomènes chimiques, peut se substituer la lumière ou la chaleur.

Evidemment, la possibilité de l’accomplissement des réactions chimiques dans l’une ou dans l’autre de ces difré-

rentes conditions physiques est dépendante de la nature des substances réagissantes; mais ces exemples, empruntés à la matière brute, nous démontrent que des relations analogues doivent exister entre les réactions de la substance vivante

et les actions physiques agissant sur elle.

Ainsi, pour s'en tenir à l'exemple cité ci-dessus, tout en admettant que la lumière peut provoquer dans certaines cel-

Jules la formation de pigments, nous pouvons néanmoins comprendre comment la production de cette substance est pos-

sible dans certains cas, à défaut même de cet agent physique. Or, si l’on admet que la différenciation histologique se fait peu à peu, par une préparation lente et graduelle, pendant

laquelle les substances chimiques du milieu interne de l'organisme jouent le rôle le plus important dans la détermination

de la différenciation, on peut démontrer très facilement, d’après mon interprétation, comment la différenciation histologique s’accomplit dans un endroit déterminé de l'organisme et à des phases fixes du développement.

Considérons, par exemple, une cellule, et supposons qu'une

de ses descendantes, après être passée par les phases des lignées À, B, C....,N arrive à une phase p” de cette dernière lignée cellulaire, et qu’à cette phase, elle ait atteint une constitution bioplasmatique telle que sa différenciation histologique l'exige. Cette cellule, dès ces moment, acquerra les caractères propres de cette différenciation.

Mais commes les cellules de la lignée N dérivent de cellules des lignées précédentes .... C, et que les cellules de cette lignée C dérivent de cellules de la lignée Z, ainsi que celles de la lignée 2, de cellules de la lignée 4, il s’ensuivra naturellement que la position de la cellule p" dans l’agrégat cellulaire sera dépendante de la position des cellules de la lignée N, à laquelle elle appartient; que la position de celle-ci dépendra de la position des lignées qui l'ont précédée, et ainsi de suite jusqu’à la lignée 4, point de départ des autres lignées. On voit donc clairement que la cellule p* devra nécessairement occuper

+ même de sa différenciation histologique et par les phases qu'elle doit parcourir pour arriver au bout de son évolution. Or, nous avons vu que cette évolution s’accomplit peu à peu par des transformations chimiques, dont les phases sont séparées par des divisions cellulaires, et que ces divisions se D. succèdent d’une manière assez régulière, suivant un rythme qui est le résultat des durées des périodes assimilatrices des cellules. Il s’ensuivra, par conséquent, que la phase p” de la cellule susdite ne pourra être atteinte qu'après un certain nombre de divisions cellulaires, nombre qui sera déterminé par le nombre même des phases par lesquelles la cellule doit passer pour arriver à sa constitution définitive, et que, par suite, la différenciation histologique de la cellule y” ne s’accomplira qu'après un certain laps de temps, à partir du commencement du développement.

Les différenciations histologiques et leurs localisations dans l’espace et dans le temps trouvent donc dans mon interprétation une explication suffisante et scientifique. Par des rai- ; sonnements tout-à-fait analogues, on peut arriver à démontrer | la localisation de la différenciation morphologique.

Si nous faisons abstraction de la différenciation histologique, nous pouvons dire que tout organe n’est que l’agglomération de cellules. Or, cette agglomération est naturellement la conséquence directe de la prolifération cellulaire. On comprend donc facilement que la différenciation morphologique, résultat de la prolifération cellulaire, doit, elle aussi, être localisée dans des endroits déterminés de l'organisme et faire son apparition à des époques fixes du développement.

Malheureusement, nos connaissances sur les principes qui règlent la formation des organes et sur les causes détermi- \ nant leur forme caractéristique sont absolument insuffisantes : 4

mais l’étude des phénomènes de l’ontogénèse nous démontre & Es

que, très souvent, ces causes et ces principes me sont que ré ? 7 < *

d'ordre purement mécanique. :

Certes, les conditions mécaniques dans lesquelles se trouve un organe pendant sa formation sont, dans la plupart des cas, si complexes qu’il est presque impossible de les apprécier à leur juste valeur et, parfois même, de les connaitre. La forme des cellules, leurs dimensions, leurs proprietés adhésives plus ou moins accentuées, leur rythme même de division, le voisinage d'autres cellules et les propriétés physiques ou chimiques de celles-ci etc. sont autant de causes qui peuvent influer sur la forme de l'organe en voie de développement; mais on peut facilement se convaincre que toutes ces causes sont plus où moins directement dépendantes de la constitution chimique des cellules. Nous avons donc le droit de conclure que les causes mécaniques ou physiques déterminant la différenciation morphologique sont, elles aussi, subordonnées à la constitution chimique, et que celle-ci est, dans ce cas encore, la cause primitive et efliciente de la différenciation morphologique.

On voit done que, dans mon interprétation, la localisation des différenciations histologique et morphologique dans l’espace et dans le temps et la concomitance de ces différenciations sont des phénomènes qui découlent tout simplement des principes memes de linterprétation. Et, comme la vie extraembryonnale de l'organisme n'est que la continuation du phénomène ontogénétique, ainsi que nous l'avons vu, on peut, maintenant, comprendre parfaitement pourquoi et, comment les caractères somatiques font leur apparition dans l’organisme à des époques déterminées de leur existence.

CHaarirRe XIII.

Les Problèmes de l’Ontogénese.

SOMMAIRE: 8 I: Sur le développement de portions d'oeuf (I Problème) — $ IT: Sur le développement des blastomères isolés (II, ILI, IV Problèmes) — $8 III: Sur le développement de groupes de blastomères (V Problème) — $ IV: Sur le développement de portions de blastula (VI Problème) — 8 V: Sur le développement d’extraovats (VII Problème) — $ VI: Sur le développement de blastomères imparfaitement isolés (VIII Problème) — $ VII: Sur les résultats de la destruction de blastomères (IX, X, XI, XII Problèmes) — $ VIIT: Des effets de la compression sur le développement ontogénétique (XIII, XIV Problèmes) — $ IX: De l’action de la gravité sur le développement ontogénétique — SX: De l’action des agents physiques et chimiques sur le développement outogénétique.

Nous avons vu dans les chapitres précédents que mon interprétation de l’ontogénèse, en se basant exclusivement sur les proprétés de la matière et sans recourir à des hypothèses spéciales, peut nous donner une explication scientifique de tous les phénomènes caractéristiques et fondamentaux de l'on-

togénèse, à savoir: de la segmentation de l'oeuf, du rythme

de segmentation, des phases de l’ontogénèse, des différentes sortes et combinaisons de symétries, de la prolifération cellulaire, des différenciations histologique et morphologique et de leur localisation dans le temps et dans l’espace.

Nous avons donc des raisons plausibles pour croire que cette interprétation est exacte. Mais cela ne suflit pas encore.

Il nous reste à démontrer que cette même interprétation, ses

principes restant immuables, n’est pas en désaccord avec les résultats de l’embryologie expérimentale.

Or, si non seulement ce désaccord n'existe pas, ce qui serait

déjà suflisant pour la bonté de l’interprétation, mais si celle-ci

LS 1, à

PU NT US CE ue AMOR

nous donne encore une explication exacte et parfaite des résultats des expériences, les preuves en faveur de son exa-. ctitude deviennent si nombreuses et acquièrent une telle importance que nous pouvons espérer d'avoir interprété les phénomènes ontogénétiques d’une manière, du moins très voisine, de leur réalité.

Dans les paragraphes qui vont suivre, je passerai en revue les différentes expériences de l’embryologie expérimentale, expériences que je présente ici comme des problèmes, dont la solution exacte doit dépendre des principes de mon interprétation, considérés comme des théorèmes.

SE Sur le développement de portions d'oeufs.

I" PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement de portions d'oeufs excisées avant la segmentation. SOLUTION. — Pour comprendre et déterminer les résultats de ce problème, il faut avant tout avoir une idée absolument exacte de l'oeuf et de ses parties, et surtout de ce qu'on entend généralement sous la dénomination: cytoplasme de l'oeuf. On indique d'habitude par ce mot tout le corps de l'oeuf en dehors du noyau. Or, si nous examinons attentivement la constitution de l’oeuf, nous pouvons facilement nous convaincre que cette dénomination n’est pas parfaitement exacte, Tout oeuf, quelle que soit sa petitesse, contient toujours des substances deutoplasmatiques. Évidemment, lorsque celles-ci sont plus abondantes, ou bien encore lorsqu'elles sont accumulées dans une partie de l'oeuf, elles se rendent bien manifestes ; tandis que si elles sont moins abondantes et uniformément répandues dans tous le corps de l'oeuf, nous ne pouvons guère les distinguer du bioplasma ovulaire. C'est pour cela qu'on dit généralement qu'il y a des oeufs sans

pARÈT STE A EE TS CE LE

€ à PMR x { Rs. ET 4 LS MEN NE EE ë Le? ra 1,2. 3,1

deutoplasma, les oeufs alécithes: mais le deutoplasma existe toujours, même dans ces oeufs, qu'on appellerait, par suite, plus exactement oeufs homolécithes.

Nous devons donc distinguer dans l’oeuf deux substances : le bioplasma, substance vraiment vivante et dans laquelle réside la propriété de l'assimilation, et le deutoplasma, sub-

stance brute, ne servant qu’à l'assimilation du bioplasma.

Or, si l’on examine le mode de préparation de l'oeuf, on peut facilement se convaincre que la masse du bioplasma, quel que soit le volume total de l’oeuf, est toujours très petite, parfois énormément petite, par rapport à la masse du deutoplasma.

En effet, comme les cellules sgerminatives et les ovogonies mêmes, avant le commencement de la phase d’accroissement, sont des cellules ne contenant pas encore de deutoplasma, elles sont très petites, et leur volume ne dépasse pas généralement le volume de la plupart des autres cellules de l'organisme. Mais dès que la phase d'accroissement commence et que l'ovogonie subit sa différenciation caractéristique, le volume s'accroît. Cependant, cet accroissement est plus le résultat de la production du deutoplasma, sécrété par le bioplasma de

l’ovogonie, que d’une augmentation de la masse du bioplasma | même.

Il est vrai que celui-ci s’accroit pendant la phase d’accrois- sement; mais son volume, au bout de cette phase, ne dépasse :. pas le double du volume qu’il avait auparavant. Or, le volume . total de l’oeuf est évidemment toujours de beaucoup plus grand | que le double du volume qu’il avait à la phase d’ovogonie, et . l'excédent de ce volume est dû exclusivement à la masse du deutoplasma qui s’est accumulée dans l’oeuf pendant la phase d'accroissement.

Or, dans les oeufs, avant que la formation du premier fuseau de segmentation ait commencé, la petite masse du bioplasma - ovulaire se trouve accumulée dans une partie de l'oeuf, par à exemple, au centre (oeufs alécithes ou centrolécithes), ou bien . encore à un des pôles (oeufs télolécithes), et elle ne contracte