PE
PA
dans Le cas du développement de l'autre blaslomère, ce nombre sera à peine quelque peu inférieur au nombre normal.
III° PROBLÈME. — Déterminer les résultats du développement
des quatre premiers blaslomères isolés.
SOLUTION. — La solution de ce problème est aussi simple que celle du problème précédent. Ici encore, il n’est pas nécessaire de supposer des phénomènes spéciaux. Les quatre D onéres isolés se développeront parfaitement comme s'ils étaient réunis. ,
Revenons donc à notre exemple, où les quatre blastomères
€, d, d, e (fig. 3) constituent l'agrégat cellulaire après le IT
5 plan de segmentation, et considérons-les séparément.
1°) Le blastomère €, né à 3 h. 55, se divisera, à 5 h. 45
en 4, e, et ceux-ci poursuivront régulièrement leur ee
tation. A 12 h. 25, un des blastomères arrivera à la phase
limite p et, à ce moment, l’agrégat cellulaire de segmentation
sera constitué comme il est représenté dans la fig. 23, et
possèdera 33 cellules, c’est-à-dire à peu près la moitié du
nombre normal.
Comparons maintenant cet agrégat avec les autres dérivant
de la segmentation de l'oeuf complet et des deux premiers blastomères isolés, et nous en verrons ressortir des faits très intéressants et presque inattendus.
Nous pouvons constater avant tout que, dans ce cas, la phase
… limite de l’évolution de l’oeuf est atteinte une heure 55 plus . tard que dans les développements de l'oeuf complet et du bla-
. stomère c isolé à la phase des deux premiers blastomères, et . 30 minutes encore plus tard que dans le développement du
CT SX, ST
Le VT TT
ARE y > Ma so re
LÉ
FR PRE À à et ton EE Pa 26 it Don L ÈS bo To de bd À à
blastomère % isolé. Le retard subi dans ce cas pour atteindre la phase limite de l’évolution de l'oeuf est donc encore plus …
grand que dans le cas précédent.
Fig. 23.
En second lieu, si nous comparons la fig. 23 avec la fig. 22 nous pouvons constater que la constitution de ces deux "4 agrégats cellulaires est parfaitement identique par rapport 4 soit au nombre des cellules, soit à la nature de celles-ci,
mais que, dans l’agrégat de la fig. 23 dérivant de Te (1) tous di En
les blastomères sont de 1 h. 55° plus jeunes que les blasto-
; s c-1à mères correspondants dans l’agrégat de la fig. 22 dérivé de —. P e] o 2
2) Le blastomère 4, né à 3 h. 50, se divisera, à 5 h.35,
en e,f et ceux-ci poursuivront régulièrement leurs divisions
(1) Pour plus de brièveté, j'entends par L 5 les blastomères D, c isolés
à la phase de deux blastomères; par . + L les blastomères o, d, e isolés 7 à
À la phase de quatre blastomères, ete, 27
ou térieures, de sorte qu'à 11h. 50’, un blastomère arrivera à la phase limite p de l’évolution de l’oeuf. A ce moment, l’a- grégat cellulaire de segmentation sera constitué comme nous
Du
Fig. 24.
le voyons représenté dans la fig. 24. Les cellules seront au nombre de 32. | Dans ce cas, la phase limite est atteinte 1 h. 20 plus tard
PC" 44 $ r
que dans le développement de l'oeuf complet et du blastomère — 5 minutes seulement plus tôt que dans le développement 6 Er, 5
de e 35 minutes plus tôt que dans le développement de —
< 1 e nombre de cellules est le même que dans l’agrégat dérivant
CN
de la segmentation de . c’est-à-dire à peu près la moitié du
À nombre normal. | 3°) Le blastomère 4, né à 3 h. 55, c’est-à-dire 5 minutes seulement plus tard que le précédent, donnera évidemment
lieu, par sa segmentation régulière, à un agrégat cellulaire identique à celui de la fig. 24, dont toutes les cellules seront
Er rt fr nr ls Av ne
Re en né nn de nt Cut ch ne SES
néanmoins plus jeunes de 5 que DR ‘correspondantes de. l’agrégat de la fig. 24 Aussi la phase limite de l'évolutior Va: de l’oeuf ne sera-t-elle atteinte qu’à 10 h. 55.
Fig. 25.
49) Enfin le blastomère e, né à 3 h. 50’, se divisant régu- | lièrement, donnera origine à un agrégat cellulaire tel que nous le représentons dans la fig. 25, où la phase limite p. est atteinte à 10 h. 30’ c’est-à-dire à l'heure même où elle est. ; atteinte dans le développement de l'oeuf complet. Dans ce cas, le nombre des cellules de GS agrégat cellulaire n’est que de 17, Fa
c’est-à-dire à peu près — L qu nombre normal. $
Si maintenant nous comparons entre eux ces quatre agré- gats cellulaires dérivant du développement des 4 premiers | blastomères, nous voyons que, à part le nombre des cellules, leur constitution est la même et qu'elle n’est pas substantiellement différente de la constitution de l’agrégat dérivant de la segmentation de l'oeuf complet. Par conséquent, en partant toujours des principes de mon interprétation de l’ontogénèse, on peut conclure et démontrer logiquement que le
| développement ultérieur de ces quatre blastomères donnera à F origine à un embryon complet, quoique proportionnellement plus petit. Ici encore, on voit clairement que cette conclusion Le n'est qu’une conséquence logique et inévitable des principes de mon interprétation.
Quant au nombre des cellules des organes de l'embryon, nous pouvons faire ici des considérations analogues à celles que je viens de faire au Il° problème.
En supposant que, la division étant égale et totale, les quatre premiers blastomères soient égaux, la quantité de deutoplasma
“il R-nn.1 "3
Æ contenue dans chacun d’eux sera naturellement + de la quantité totale contenue dans l'oeuf complet.
Mais comme le nombre des cellules des organes qui se for- ment pendant les proliférations ultérieures dépend, en partie au moins, de la quantité de substances nourrissantes contenues E. dans le milieu interne; comme d'autre part, ces substances sont produites par les cellules mêmes précédentes et sont en quantité proportionnelle au nombre de ces cellules, on com- prend facilement que, dans les agrégats cellulaires dérivant 2, À 6 h.50; cellules de segmentation est à peu près la moitié du normal, les substances sécrétées par ces cellules seront, elles aussi, à peu près la moitié de la quantité normale. Par conséquent, les organes présenteront un nombre de cellules à peu près la moitié du normal.
des blastomères (3 h. 55’), où le nombre des
ra
+ ; , € Au contraire, dans le développement du blastomère > le nombre des cellules de segmentation est seulement à peu près
PE FF TT S F4 du normal, et la quantité des substances sécrétées par ces
ss Ca : :
É cellules sera donc, elle aussi, + de la quantité normale. Par
conséquent, le nombre des cellules des organes de l'embryon
Re, 1 sera, dans Ce cas, F1 seulement du normal.
Fe, aé, … $ d L Y Er y nie Li Mr sa Nr " 2 oi = 7e; “ è E ER EN ” — 930 — TEE
"Ce ex ù 4
Li 1
Nous pouvons donc IDE que, si l’on isole les quatre. %
premiers blaslomères, lous les TUE se développent ROPME=
lement el peuvent donner lieu à la formation d'un embryon
complet, dont les cellules ont le même volume que dans l'em-
, W- L bryon provenant de l'oeuf entier ; qu'ici encore, à faul nean-
‘ , > it L F moins dislinguer les résullals du développement de ces quatre blastomères: car dans l'un, l'achèvement de la segmentation est de beaucoup retarde: dans deux autres, il est moins en retard “# À
el dans le quatrième, il ne l'est pas du tout: que, dans trois de ces blastomères, le nombre des cellules de segmentation (à la
phase, par exemple, du commencement de la gastrutation) est
à peu près la motlié du nombre des cellules dérivant de la seg-
mentlalion de l'oeuf complel, considérée à la méme phase, el
à AB que dans l'autre, ce nombre est à peu pres 4 du normal; et
que, par conséquent, celle même proportion pourra élre constalée entre les nombres des cellules des organes.
IV® PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement} des huil premiers blaslomères isolées.
SOLUTION. — Les huit premiers blastomères sont (fig. 5) d, e (5 h. 3%), e (5 h. 40’ e (5 h. 45), f (5h. 30’), f (5 h. 35'), f (© h. 40’), g. Considérons leur développement séparément, comme nous l’avons fait dans les problèmes précédents. l°) Le blastomère 4 isolé, se développera, lui aussi, normalement, et un des blastomères dérivant de sa segmentation arrivera à la phase limite p à 13 h. 45, c'est-à-dire 3 h. 45° plus tard que dans le développement de l'oeuf complet. A ce moment, l’agrégat cellulaire résultera constitué comme il est représenté dans la fig. 26. Ses cellules seront au nombre de 32, c'est-à-dire à peu près la moitié du nombre normal, et égal C .-C\HE 2° 404 2) Le blastomère e, né à 5 h. 35, se développant normalement, donnera origine à un agrégat cellulaire comme nous
au nombre des cellules des agrégats dérivant de
re
# TE \ Re re - Ée À D N
és
RAT" e-
ce voyons représenté dans la fig. 27. La phase limite p est atteinte à 12h. 15, et, par suite, 1 h. 45° plus tard que dans
À le développement de l'oeuf complet. Ses cellules seront au
Dure de 17, c’est-à-dire à peu près F du nombre normal.
3) Le blastomère e, né à 5 h. 40" donnera lieu évidemment
à un agrégat cellulaire identique au précédent. Les cellules
chtis
seront néanmoins plus jeunes de 5 minutes et la phase limite
sera, par suite, atteinte à 12 h. 20’.
4) Le blastomère e, né à 5 h. 45’, produira un agrégat cel-
lulaire identique au précédent. Cellules plus jeunes de 5 mi- nutes. Phase limite atteinte à 12 h. 25.
ê cellulaire comme il est représenté dans la fig. 28. Nombre
5°) Le blastomère /, né à 5 h. 30’, donnera lieu à un agrégat
des cellules 16. Phase limite atteinte à 11 h. 45.
6°) Blastomère /, né à 5 h. 35’. Agrégat cellulaire constitué
comme le précédent. Toutes les cellules de 5 minutes plus
“ jeunes. Phase limite atteinte à 11 h. 50.
LA
7°) Blastomère /, né à 5 h. 40’. Agrégat cellulaire constitué
comme le précédent. Cellules de 5 minutes plus jeunes. Phase
limite atteinte à 11 h. 55.
8°) Enfin le blastomère g, né à 5 h. 30’, donnera lieu, par sa segmentation normale, à un agrégat cellulaire tel qu'il est
‘4 mu trlte ES ot Liens vu
pm
"Late rt
Pa I NME , à)
représenté dans ja fig. 29, où l'on voit que là phase lim
des cellules est à peine de 9, c’est-à-dire à peu près : du nombre normal.
En répétant ici les mêmes considérations qu'aux solutions
des problèmes précédents, nous pouvons arguer que tous ces HE
wi %
Fig. 28. Fig. 29.
blastomères isolés doivent donner origine, par leur dévelop- 4 pement, à un embryon complet, et, par suite, à huit embryons.
Nous avons donc, ici encore, le droit de conclure que Les huit premiers blasltomnères isolés se développent normalement el : peuvent donner lieu à la formation d'un embryon complet, don e” les cellules ont le inéme volume que dans l'embryon normal; que dans un de ces blaslonéres, l'achèvement de la segmenlation subil un relard très accentué, el dans ce cas le nombre des cellules de segmentalion est à peu près la moilié du nor mal; que dans trois autres blastomères, le relard est moins accentué, el le nombre des cellules de segmentation est à peu À
près du normal: que dans trois autres, le relard est moins *à accentué encore el le noïnbre des cellutes de segmentation est : encore à peu prés du normal; enfin que dans un seul de Eté ces huil blaslonnères, l'achèvernent de la segmentation se lait”
ns Ra
| à ; des :
lation est à peu près 3 du normal; que, par conséquent,
celte même proportion pourra élre constatée entre les nombres des cellules des organes. .
Je ne crois pas nécessaire d'exposer les résultats du développement des 16 ou des 32 premiers blastomères isolés ; car les solutions que je viens de donner des problèmes précédents sont suflisantes pour nous démontrer que quel que sott le nombre des blastomères, ceux-ci, isolés, se développent toujours normalement, comme s'ils étaient réunis, el sont capables de donner lieu, par leur développement, à la formation d'un embryon complet, pourvu, bien entendu, que la substance deutoplasmatique contenue dans chacun d’eux ne soit pas inférieure au minimum nécessaire au développement.
Quant au nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire à l’achèvement de la segmentation, tout biologiste pourra, avec la plus grande facilité, la déterminer dans tous les cas
avec précision en suivant le processus très simple que j'ai
suivi moi-mème dans les cas précédents, c'est-à-dire en suivant le développement monodique et en tenant un compte exact des durées des périodes d’assimilation des cellules.
Maintenant, si nous comparons les résultats obtenus par les solutions de ces problèmes, nous pouvons constater ces faits très intéressants: que, parmi les blastomères isolés, À n'y en a qu'un seul qui ne subisse pas de relard dans son développement el que, dans ce cas seulement, le rapport entre le nombre des cellules de segmentation dérivées de ce blasltomére el le nombre des cellules de segmentation dérivées de l'oeuf complet sont égaux au rapport entre le volume du blastomère elle volume de l'oeuf; que dans tous les autres blaslomeres, on conslale un retard dans leur développement ; que ce relard est de plus en plus accentué, à mesure que les blastoinères isolés sont plus nombreux ; que, dans ces cas, le rapport entre les nombres des cellules dérivées de la seginentalion des bla-
ENCRES MES acer
Le:
slomères et de la segmentation de l'oeuf complet. est toujours a L
plus grand que le rapport entre le volume du blastomère et
le volume de l'oeuf.
Dans les solutions des problèmes précédents, nous avons toujours supposé, pour plus de simplicité, que la segmentation
est totale et égale et, par suite, que les blastomères isolés | sont égaux entre eux par leur volume, et en outre, que la
quantité de substance deutoplasmatique contenue dans chaque
blastomère est suflisante pour son développement complet. Nous devons maintenant faire quelques considérations sur la
chance que chacun des blastomères peut avoir d'arriver à
l'achèvement de son développement, et sur l'influence que la quantité de substances deutoplasmatiques et la segmentation inégale et partiale peuvent exercer sur la possibilité de dé-
veloppement.
Nous avons démontré, à la solution du Ie Problème, que pour l'achèvement de la segmentation de l'oeuf, il est nécessaire et indispensable que la quantité de substances deutoplasmatiques ne soit pas inférieure à un minimum, et que ce minimum est en rapports très étroits avec les phases de l’évolution de l'oeuf par lesquelles les blastomères doivent passer pour arriver à la phase limite. Par conséquent, si les phases de l’évolution sont plus ou moins nombreuses, les cellules de l’agrégat cellulaire de segmentation seront, elles aussi, plus ou moins nombreuses, et le minimum de deutoplasma nécessaire pour l'achèvement de la segmentation sera plus ou moins élevé.
Or, dans le cas de l'isolement des deux premiers blastomères, la segmentation étant supposée égale, la substance deutoplasmatique contenue dans chacun d'eux est la moitié de la quantité totale de cette substance, contenue dans l'oeuf. Mais le blastomère 4, pour arriver à la phase limite p, doit produire 60 cellules, c'est-à-dire à peu près le nombre des cellules que produit la segmentation de l'oeuf complet, aux dépens de la masse totale du deutoplasma. Au contraire, le blastomère €, pour arriver à la même phase limite p, n'a qu'à produire 33
he LPC
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sit dont
cellules, c’est-à-dire à peu près la moitié du nombre normal, et cela, aux dépens d’une quantité de deutoplasma, moitié de la normale, mais égale à la quantité contenue dans l’autre blastomère b. Lequel de ces deux blastomères aura donc plus de chance d'arriver à la phase limite? Evidemment le blastomère c. Nous pouvons même dire que celui-ci doit arriver surement à l'achèvement de sa segmentation: car il ne doit pas produire, par ses divisions, plus de cellules que dans la segmentation de l’oeuf complet, aux dépens de la même quantité de deutoplasma.
Au contraire, le blastomère L devant produire, par ses segmentations, presqu'’autant de cellules que l'oeuf complet et ne contenant que la moitié de deutoplasma, nous pouvons dire qu'il arrivera probablement à l'achèvement de sa segmentation; mais nous ne pouvons l’assurer comme dans le cas précédent. mr
Par des considérations analogues, nous pouvons conclure que dans l'isolement des quatre premiers blastomères €, 4, d,e, il n'y à que ce dernier dont l’achèvement de la segmentation
puisse être assuré: car celui-ci, bien qu’il ne contienne que Fe de la substance deutoplasmatique, ne doit cependant produire LA l qu'à peu près 7 du uombre normal des cellules de segmentation, tandis que les autres trois blastomères €, 4, d, ne con- : : L :
tenant, eux aussi, que 7 de deutoplasma, et devant néanmoins
produire, aux dépens de celui-ci, à peu près la moitié du nombre normal des cellules, n’ont que la probabilité d'arriver à la phase limite de l’évolution de l'oeuf.
De même, dans l'isolement des huit premiers blastomères,
s ; L où chacun d'eux contient & de la masse totale deutoplasma-
tique, l'achèvement de la segmentation ne peut être assuré que pour un seul, le blastomère g, qui ne doit produire qu’à
2 d'in a nr Don MP ACTOR CIS à "Ra 7;
peu près x du nombre total des cellules de Se OL Des 7 autres re un, le blastomère 4, doit produire à
peu près la moitié, et les 6 autres à peu près — —— se nombre
normal. Le blastomère 4 aura donc moins de probabitité que s e à
les autres d'arriver à achever sa segmentation.
A Pour les blastoméres. —, —, — LE F A7 MORE
tation est donc assuré; pour les autres blastomères, il est seule- | ment probable. Mais parmi ces derniers, le degré de probabilité | C: 2:04. 60208
474781 parce que le rapport entre le nombre des cellules qu'ils doivent . produire par leur segmentation et la quantité de substance deutoplasmatique qu’ils contiennent, est à peu près le même; tandis que ce degré est moindre encore dans le blastomère
achèvement de la segmen-
: : b est à peu près le même pour les blastomères —,
hi 1 = parce que celui-ci, ne contenant que r de la masse totale du deutoplasma, doit cependant produire à peu près la moitié
| du nombre normal des cellules, c'est-à-dire 4x
Toutes ces conclusions ne s'appliquent qu'à la segmentation des blastomères, c’est-à-dire à la formation de la première lignée de cellules, lesquelles se forment aux dépens des substances deutoplasmatiques. Il nous reste donc à considérer les phases suivantes, c’est-à-dire la formation des lignées cellulaires ultérieures.
Considérons donc la deuxième lignée.
Celle-ci, nous le savons, se forme par la prolifération du blastomère p arrivé à la phase limite et des autres blastomères qui arriveront successivement à la même phase. Mais les substances nécessaires à l'assimilation des cellules de la 2 lignée et, par suite, à leur prolifération, sont fournies par la probiose des cellules de la première lignée, des blastomères; et, par conséquent, la quantité de ces substances est propor-
tionnelle au nombre des blastomères. Done, dans les agrégats cellulaires résultant de la segmentation des blastomères isolés, la quantité de ces substances sera à peu près: normale dans
=. b ei es ET CRT: LR | DS ‘male dans =, —, —, —; — del:
D 9 de la normale da DL 1 84 de la normale dans PTS "2008 SN g —,—, —; — de la normale dans =.
ETS 8
Or, la deuxième lignée cellulaire est constituée, elle aussi, d’une série de phases dont la première est p, et les autres D’, c’, d'...p, comme nous les avons représentées pour plus de précision et pour mieux concréter nos idées. En supposant le même rythme de division que dans l’oeuf, nous pouvons donc déterminer que, à l'instant où la phase 7”, phase limite de la 2° lignée cellulaire, sera atteinte, il y aura dans l’agrégat cellulaire au moins 62 cellules de la 2 lignée.
On comprend d’ailleurs que si cette phase limite n’est pas atteinte, le développement de la lignée cellulaire suivante, dont le point de départ est dans cette phase, ne sera pas possible. D’autre part, on comprend aussi facilement que si les substances contenues dans l’agrégat cellulaire sont en quantité inférieure au minimum nécessaire pour l'assimilation de toutes les cellules de la 2° lignée, la phase. y/ ne pourra être atteinte et que, par conséquent, le développement devra s’arrêter.
Lesquels des blastomères susdits auront donc plus de chance de poursuivre leur développement ultérieur ?
hi} » LA . , b Evidemment, l’agrégat cellulaire du blastomére —, contenant
dans son intérieur une quantité presque normale de substances nourrissantes, aura la plus grande probabilité de poursuivre son développement régulièrement. Mais cette probabilité sera moindre dans les agrégats dérivant des autres blastomères, où la quantité des substances nourrissantes sera inférieure à la normale, et deviendra très petite dans l'agrégat
: FRE l cellulaire du blastomère — où ces substances ne seront que à
de la quantité normale.
UV olol 07: MU A
Des deux blastomères . le premier aura plus de pro-
FT babilité de poursuivre son développement que le deuxième ;
L'EUrTee
pour les quatre blastomères L PR le degré de proba-
bilité sera à peu près le même pour les trois premiers, et
moindre pour le quatrième; et pour les huit blastomères a e q
8’8 près le même pour les six blastomères +, (3), et plus
petit pour le blastomère L.
Il est d’ailleurs évident que, si nous comparons entre eux ces blastomères isolés à trois stades différents de segmentation de l'oeuf, la probabilité de poursuivre régulièrement leur développement est plus grande dans les blastomères isolés au stade 2, moindre dans ceux isolés au stade 4, et plus petite encore dans les autres isolés au stade 8.
Ce qu'il y a d’intéressant et de remarquable dans ces conclu-
sions, c’est que les blastomères ni -., = dont l’achèvement de
la segmentation est assuré, ainsi que nous venons de le démontrer, sont précisément ceux-là mêmes qui ont le moins de probabilité de poursuivre leur développement, tandis que les autres, pour lesquels la probabilité d'arriver à l'achèvement de leur segmentation est plus petite, ont, au contraire, plus de probabilité d'accomplir régulièrement leur développement, pourvu, bien entendu, qu'ils arrivent à achever leur segmentation, sans quoi, naturellement, le développement ne pourra avoir lieu ultérieurement.
Rapportons ces conclusions à des cas concrets et supposons qu'il s'agisse d'espèces d'animaux où la segmentation amène à la formation d'une blastula typique. Les cellules formant les parois de Ja blastula appartiendront donc à la première lignée | de cellules. La formation de la 2° lignée par l'absorption des
(3) L (3) +, ce degré sera plus grand pour à peu
PR ON Ne Te Re SUR
substances contenues dans la cavité de la blastula amènera linvagination caractéristique de la gastrulation, invagination qui ne pourra avoir lieu si la phase limite de l’évolution de l'oeuf, point de départ de la 2° lignée cellulaire, n’est pas atteinte.
Si la 2° lignée cellulaire, dont la formation est la cause de l’invagination, peut être achevée, c’est-à-dire si sa phase limite caractéristique est atteinte par une de ses cellules, comme cette phase est le point de départ pour une troisième lignée cellulaire, celle-ci se formera et amènera dans l’agrégat cellulaire une autre formation morphologique quelle qu’elle soit, laquelle nous indiquera que le développement se poursuit d'une manière normale. Mais si cette phase limite de la 2? lignée cellulaire n’est pas atteinte, la 3° lignée ne pourra se faire, et nous verrons le développement s’arrêter au stade de la gastrulation.
Les blastomères isolés présentent donc, dans leur développement, deux moments critiques constituant deux diflicultés qu'ils doivent surmonter; mais ceux qui peuvent surmonter facilement la première de ces dificultés ont plus de peine à surmonter la seconde, tandis que ceux qui ont plus de peine à vaincre la première peuvent vaincre la seconde plus facilement.
Nous pourrons donc voir, dans les expériences sur l'isolement des blastomères, que, si ceux-ci sont isolés au stade de 2 blaslomères, lous les deux suivent très probablement léur developpement normal; mais si l'isolement a lieu au stade de 4, de 8, ou de 16 blaslomières, le développement complet se fera graduellement plus difficile el inoîns probable; et alors nous powrrons aussi conslaler que parmi les bastomères isolés au meme slade, quelques-uns, — el ce seront les plus en relard dans l'achèvement de la segmentation, dont le nombre des cellules sera plus grande par rapport aux autres — n'arriveront qu'à donner une blastula, el leur developpement Ss'arrélera à celle phase; tandis que d'autres — el ce seront ceux
de segmentation sera plus pelil — arriveront jusqu'à l'achèvement de la gastrulalion, inais, parfois, ne dépasseront pas 25 ce slade de leur développement. / er L - La connaissance du rôle que la portion de substance deutoplasmatique contenue dans chaque blastomère joue dans le développement, nous permet maintenant de juger exactement #4 des résultats qu'on obtiendra dans les expériences sur liso- ; lement des blastomères lorsque la segmentation est inégale. 4
Nous avons vu que le nombre des cellules de segmentation dérivant de chaque blastomère n’est pas dépendant de la portion de deutoplasma qu’il contient, mais de la nature bioplasmatique qu'il présente à l'instant de son isolement. Cependant nous venons de voir que le deutoplasma joue un rôle important, en fournissant au blastomère la substance nêcessaire à son assimilation et, par suite, à sa segmentation. Il est donc évident qu’une portion plus grande de deutoplasma facilitera beaucoup l'achèvement de la segmentation des blastomères qui, pour arriver à ce but, doivent produire de nombreuses cellules, dans notre cas, par exemple, des blastomères
qui ne subiront point de relard et dont le nombre des cellules
—, —, 2: tandis qu'une portion deutoplasmatique La
plus grande que —, —,-- de la masse totale n’exercera pas
: : q e un action sensible sur le développement des blastomères —,
& Lo AUTES
Mais comme le deutoplasma n'a pas d'importance pour le développement de la ? lignée cellulaire, celui-ci dépendant de la quantité-des substances sécrétées par les blastomères, on comprend facilement que la difliculté qu'ont certains bla- C 6 [2
—) T 1 de poursuivre leur développement à . €
stomères
cause de la petite quantité de ces substances, n’est pas di-
Eee
minuée par une plus grande quantité de deutoplasma. Aussi voyons-nous que, comme l’action bienfaisante des substances deutoplasmatiques se borne à faciliter l'achèvement de la segmentation, elle ne s’exercera que sur les blastomères qui, par leur constitution bioplasmatique, trouvent des diflicultés pour surmonter ce premier stade de leur développement, ainsi que nous l’avons démontré. Mais comme ces blastomères sont précisément ceux mêmes qui rencontreront le moins de diflicultés dans le développement ultérieur, il est évident que le rôle joué par le deutoplasma dans ces expériences d'isolement est généralement assez important. On comprend d'ailleurs que, si l’action bienfaisante d’une plus grande portion de deutoplasma est déjà sensible dans le cas de segmentation totale et
inégale, elle est. d'autant plus forte dans les cas de segmen-
tation discoïdale, où le blastomère isolé et laissé ?n situ, et, par conséquent, le seul qui se trouve dans des conditions favorables au développement, possède presque totalement la masse deutoplasmatique de l'oeuf.
Je m'arrête à ces considérations, parce que je crois que les Biologistes, en s'appuyant sur les principes de mon interprétation, pourront eux-mêmes, par de simples déductions logiques, résoudre tour à tour les problèmes analogues aux précédents qui, éventuellement, se présenteront dans le cours de leurs expériences. Cependant je veux, avant de laisser cette intéressante question, ajouter une remarque, qui, peut-être, ne sera pas sans importance pour l’explication de certains phénomènes. 2
Si nous comparons entre eux les agrégats cellulaires résultant de la segmentation de l'oeuf complet (fig. 13) et des différents blastomères isolés (fig. 20 à 29) à la même phase de développement, c’est-à-dire lorsque la phase limite p est atteinte par un des blastomères, nous voyons que la phase la moins avancée dans l’agrégat dérivant de l'oeuf complet (fig. 13) est 7, tandis que dans l’agrégat derivé de D cest 9, (âg. 21);
LA S LA e dans ceux dérivés de
e- de dérivés de ,—, — érivés d Dur ot
, c'est À (fig. 28 et 29). Nous constatons, en conclusion,
de ss 9
Èr à qu'à mesure que l'isolement des blastomères a lieu à un stade plus avancé de la segmentation de l'oeuf, la phase la moins avancée, représentée dans l’agrégat cellulaire à l'achèvement
+t AR
de la segmentation, est quelque peu plus rapprochée de la RE À phase limite de l’évolution de l’oeuf. Quelle sera donc la con- #4 Y séquence de ce fait? "FINS
Supposons que, dans le développement de quelques animaux, le blastomère le plus arriéré, dans notre cas, par exemple, le blastomère /, puisse être le point de départ pour la formation d'une lignée cellulaire quelconque, de laquelle dérivent, S plus ou moins tard, certains organes ou certains tissus. Il est 2 évident que cette lignée ne pourra plus se former dans le développement des blastomères isolés: car, dans ce cas, bien 103 que le milieu interne présente les substances nourrissantes nécessaires à sa formation, il manquera néanmoins là condition essentielle pour cette formation, c’est-à-dire le blastomère qui doit être le producteur de toute la lignée. Par conséquent, l'embryon sera privé plus tard des organes ou des tissus auxquels ® cette lignée aurait donné lieu dans le développement normal. Il ne sera donc plus parfaitement complet. Mais comme ce +4 blastomère n’influe pas sur la symétrie générale de l’embryon, celui-ci présentera toujours sa symétrie caractéristique.
J'ai jusqu'ici considéré les résultats du développement des blastomères isolés dans le cas seulement où l’asynchronisme 2 de segmentation est accéléré; le lecteur pourra, par lui-même, Fi répéter le même processus pour lasynchronisme ralenti. Il se convainera facilement qu'on arrive à des résultats parfaitement analogues aux précédents.
AS
Notons en passant, ce qui d’ailleurs ressort tout naturellement de mon interprétation de l’ontogénèse, que le type de
segmentation, c'est-à-dire l'apparition de micromères et de
macromères à une phase donnée de la segmentation, n’a qu'une
importance tout-à-fait secondaire et n’influe pas absolument
sur les résultats définitifs du développement. La segmen-
tation inégale et, par suite, la formation de micromères et de
macromères, est due à des relations physico-chimiques qui
ont lieu entre le bioplasma et les particules du deutoplasma.
Elle tient donc à la constitution chimique du bioplasma, à la nature des particules deutoplasmatiques, à la distribution de ces substances dans l’oeuf, et à la direction du fuseau de division, ainsi que je l’ai démontré dans la I° Partie de ce travail (1). Les micromères pourront donc, dans le développement des blastomères isolés, être inférieurs au nombre normal ou même manquer complètement, sans que, par ce fait,
on puisse conclure d’avance à un développement anormal de
l'embryon futur. |
D'ailleurs, les Biologistes pourront, d’après mon interprétation, déterminer aussi le nombre des micromères, en tenant compte exactement des conditions dans lesquelles ces microméres se forment dans la segmentation normale.
Maintenant, si le lecteur désire se convaincre de la parfaite, je dirai même de l’étonnante coïncidence entre ces résultats théoriques et obtenus par de simples déductions logiques et mathématiques de mon interprétation, et les résultats expérimentaux, il n’a qu’à consulter les travaux publiés jusqu'ici sur cet intéressant sujet. C’est naturellement avec une satisfation bien compréhensible que je vois ressortir de mon interprétation, sans le secours d'aucune hypothèse, l'explication parfaite, jusque dans les détails les plus minutieux, de pro-
(1) GiGzro-Tos E. — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, Chap. VII, $ VIL, p. 232 et suiv.
blèmes biologiques très complexes, dont les tentatives 38 4 lution avaient jusqu'ici échoué complètement. | |
Les savants Biologistes DRIESCH, MORGAN, WILSON, ZOJA, HERLITZKA, SPEMANN ont constaté dans leurs expériences qu . le développement des blastomères isolés aux stades 2, 4, S. se poursuit normalement, comme s'ils étaient réunis, et qu'il aboutit à la formation d'un embryon complet. 4
DRIESCH à expérimenté sur les oeufs d'Oursins (Æchinus mi crotuberculalus) (1) et des Ascidies (Phallusia mammillala) D et WiLson sur les oeufs d'Amphiomus ( (3). Les expériences de ZoJa ont été faites sur les oeufs des Méduses (4), avec des à résultats analogues à ceux qu'avaient obtenus les deux Biolo- = gistes précédents. Cependant le travail de Zoya mérite un. examen spécial, à cause de certaines particularités de développement dignes de quelques considérations. 24
, 1 = n È Dans le développement des blastomères — de Clylia flavi-
dula, il obtient des embryons complets, mais plus petits que les
tt normaux. Cependant, si nous considérons les dimensions qu'il N
en donne (pag. 584), nous pouvons facilement constater qu'elles « ne sont pas parfaitement la moitié de celles ‘de l'embryon dérivant de l'oeuf complet, mais seulement quelque peu inférieures à celles-ci. De même, les embryons dérivant des bla-
re | 1 142 stomères rt. ont pas des dimensions PE des normales, mais à peu près moitié de celles-ci (pag. 588). Quant au nombre des cellules constituant l’agrégat de segmentation et les durées |
(1) DriesCH H. — ÆEntwickelungmechanisohe Studien, in : Zeitsch. £. wissens, Zool. LIII Bd., 1891, p. 160.
(2) Driescn H. — Von der Entwickelung einzelner Ascidienblastomerenses n: Arch. f. Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 398. (3) WiczsON E. B. — Amphioxus and the Mosaic Theory of PE )
in: Jouru. of, Morphol. Vol, vit, 1893, p. 579. +1 (4) Zoza Re. e Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di aleune
meduse, in: Arch. f, Entwickelungsmech, Bd, 1, p. 577, et Bd, II, pl «
| du développement, il est très intéressant de remarquer qu'il à ‘constate que le nombre des cellules de segmentation des bla- | ER SE : Ke) 2 |
|stomères + TAPER est à peu près 118 du normal, et
‘que l'achèvement de la segmentation est en retard dans les
es Fa 1 embryons dérivés des blastomères PL et plus en retard encore
