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Les directions des plans de segmentation dans les oeufs des divers animaux n’ont d’autre effet que de déterminer la 4 place que les blastomères peuvent occuper dans l’agrégat cel-
lulaire de segmentation. Encore faut-il remarquer que cette place n’est pas toujours immuable, vu que les blastomères peuvent glisser les uns sur les autres et, par suite, se déplacer de leur position primitive. Par conséquent, le seul effet que la segmentation peut produire dans mon interprétation, c’est
de déterminer la place que le blastomère de la phase limite ; occupera dans l’agrégat cellulaire de segmentation à l’achè-
vement de celle-ci. Et comme de ce blastomère dérive la 2°
lignée des cellules formant le groupe cellulaire médian qui dé-
terminera le plan de symétrie du futur embryon, il est évident
que le seul effet de la segmentation sera de déterminer l’orien-
tation de l'embryon par rapport au plan de segmentation.
Mais, quelle que soit cette orientation, elle n’a qu'une
importance tout-à-fait secondaire dans l’ontogénèse; car le
développement de l'embryon ne se fait pas moins réguliè-
rement.
Par conséquent, nous pouvons conclure que {4 direction des
plans de segmentation de l'oeuf ne peul avoir d'autre résullat qu'une orientation délerminée de l'embryon, par rapport à ces plans.
XIIIe PROBLÈME. — Quels sonl les résullats du développement onlogénélique, si l'oeuf est soumis à une compression avant le commencement de sa segmentation ?
SOLUTION. — Après Jes considérations que je viens de faire sur l'importance des directions des plans de segmentation dans.
le développement ontogénétique, on comprend facilement que, la compression de l'oeuf n'ayant d'autre effet que la déviation de ces plans de leur direction normale, Les résullals du développement onlogénélique seront ceux mêmes qu'ils auraient
élé dans les condilions normales, sauf, bien entendu, une «
orientalion differente de l'embryon et des nalformations que
la compression méme peul produire en agissant mécaniquement sur le corps de l'organisme.
XIV® PROBLÈME. — Déterminer les résullals du développement ontogénétique, lorsque les deux premiers blastomères sont soumis à une Compression.
SOLUTION. — Il faut considérer deux cas possibles: 1°) la compression s'exerce dans une direction parallèle au premier plan de segmentation; 2°) la compression s'exerce dans une direction qui n’est pas parallèle au premier plan de segmentation.
1°) La direction de la compression est parallèle au premier plan de segmentation.
Dans ce cas, il se produit un phénomène mécanique de la plus grande simplicité, mais en même temps, de la plus haute importance, dans les résultats du développement.
Nous savons que, dans toute segmentation, les deux premiers blastomères adhérent entre eux par une surface plus ou moins grande. Cette adhésion doit avoir une certaine valeur, sans quoi, la segmentation ultérieure des deux blastomères se faisant dans chacun d'eux indépendamment de l’autre, il ne se forme pas une seule, mais deux cavités de segmentation et, plus tard, deux embryons (V. S V).
Or, lorsqu'on soumet les deux premiers blastomères à une compression s’exerçant dans une direction parallèle au premier plan de segmentation, évidemment ces deux blastomères ten- dront à prendre une forme discoïde; et si cette forme était atteinte, les deux blastomères ne pourraient être en contact réciproque que par un point seulement de leur surface. C’est dire qu’à cause de la pression, la surface d'adhésion des deux blastomères tend à diminuer et à se réduire à un point seulement.
Il faut remarquer cependant que si l'oeuf est pourvu d'une membrane brute, ne prenant aucune part à la segmentation, cette membrane qui enserre les deux blastomères s'oppose à
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leur déformation et diminue par suite plus ou moins l'effet
de la compression.
Quoi qu'il en soit, le deuxième plan de segmentation pourra +
encore avoir sa direction normale, c’est-à-dire perpendiculaire au premier plan et, en même temps, perpendiculaire aux surfaces des corps comprimants. Mais il n’en sera plus de même du troisième plan de segmentation.
En effet, celui-ci devrait être normalement perpendiculaire aux deux premiers plans, et, par conséquent, dans ce cas,
parallèle aux surfaces des corps comprimants. Mais comme,
à cause de la compression, celle-ci étant supposée suffisamment | forte, cette direction parallèle n’est plus possible, il sera plus
ou moins incliné sur les surfaces comprimantes, et, par suite, plus ou moins incliné sur les deux premiers plans.
Il pourra même arriver, si la compression est très forte, que le troisième plan soit perpendiculaire aux surfaces com-
primantes et, par suite, perpendiculaire à un seul des deux premiers plans. Dans ce cas, comme la surface d'adhésion des deux blastomères placés du même côté du premier plan de segmentation est plus grande que la surface d'adhésion des blastomères placés de chaque côté de ce premier plan, le troisième plan ne sera pas perpendiculaire au premier, mais au deuxième plan de segmentation.
Il pourra donc arriver qu’au lieu de se former une seule cavité de segmentation, il s’en forme deux, d'un côté et de l’autre du premier plan de segmentation. Dans ce cas, les deux premiers blastomères, tout en restant soudés le long du premier plan, se développeront néanmoins indépendamment l'un de l’autre, comme s'ils étaient à peu près isolés et donneront lieu chacun à la formation d'un embryon morphologiquement entier, mais plus petit que le normal, et, par suite, l'oeuf produira deux embryons soudés entre eux.
L'orientation réciproque de ces deux embryons dépendra de la place que le blastomère de la phase limite occupera dans
chaque moitié de l'oeuf et, par conséquent, elle pourra être -
très différente, cette place dépéndant de la valeur de la pression et d’autres causes que nous ne pouvons connaître parfaitement. Aussi, la séparation des deux embryons pourra être plus ou moins complète. Je veux dire, en d’autres termes, que, tout en restant soudés, les deux embryons pourront présenter deux corps entièrement distincts, ou bien deux corps soudés le long de leurs flancs, ou bien encore un corps seul avec deux têtes ou avec deux queues.
2) La direction de la compression n’est pas parallèle au premier plan de segmentation.
La pression pourra donc être perpendiculaire au premier plan de segmentation. Dans ce cas, la surface d'adhésion des deux premiers blastomères ne tendra pas à diminuer. Elle tendra, au contraire, à s’accroitre, les deux blastomères étant pressés l’un contre l’autre. Il ne se formera donc qu’une seule cavité de segmentation et, plus tard, un seul embryon.
En conclusion, nous pouvons établir que, s7 Les deux premiers blastomères sont soumis à une compression, les résullats du développement onlogénétique dépendent de la valeur et de la direction de cette pression. Si celle-ci s'exerce dans une direclion qui n'est pas parallèle au premier plan de.segmentalion, le développement de l'oeuf ne donnera lieu, très probablement, qu'à un seul embryon; si, au contraire, elle est parallèle à ce premier plan, à pourra donner lieu & un enbryon seul, ou bien à deux embryons soudés entre eux, ou bien à un embryon avec la région antérieure ou postérieure bifurquée. Cela dépendra de la valeur de la pression et de l'ensemble des condilions mécaniques agissant sur l'oeuf pendant son développement.
Le lecteur comprendra parfaitement que je ne puis insister davantage sur les résultats possibles de ce genre d’expériences. Ceux-ci sont en effet étroitement dépendants de la valeur exacte des conditions mécaniques dans lesquelles se trouve l'oeuf, et, par conséquent, non seulement de la valeur de la pression, mais aussi de la présence et de l’extensibilité
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plus ou moins grande de la membrane brute de l'oeuf, et de l'aptitude ou de la facilité qu'ont les blastomères de glisser l’un sur l’autre sous l’action des pressions extérieures. Car il est évident que, si les blastomères peuvent glisser facilement, ils peuvent se déplacer de la position qu’ils devraient occuper par suite de la direction des plans de segmentation, ce qui, par conséquent, doit modifier les résultats du développement ontogénétique. |
Les problèmes de ce genre ne peuvent donc être résolus d'avance d’une manière générale: car leur solution exige la connaissance exacte d’une foule de données qui ne sont pas les mêmes dans tous les cas. Il faudra donc les résoudre tour à tour, à mesure qu'ils se présenteront et que le Biologiste : pourra connaître exactement toutes les conditions mécaniques et physiques exerçant une action plus ou moins importante sur les résullats de la solution.
Mais si la connaissance exacte de ces conditions est possible, le Biologiste pourra se convaincre que rien n’est plus facile que la détermination des résultats du développement ontogénétique d'aprés mon interprétation de l’ontogénèse.
SU De l'action de la gravité sur le développement ontogénétique.
J'ai dit au chap. III, que, même en refusant à l'oeuf toute organisation ayant la moindre relation avec la structure de l'embryon qui en dérivera, on ne peut néanmoins aflirmer que sa constitution soit parfaitement homogène: car nous voyons que, dans la plupart des oeufs, les parties qui le forment, bioplasma et deutoplasma, ont généralement une distribution spéciale, que nous pouvons apercevoir très facilement par nos moyens d'observation. D'où la distinction des oeufs en alécithes, télolécithes et centrolécithes, basée précisément sur la diverse distribution de ces deux substances.
Or, je ne veux pas exclure absolument que des causes physico-chimiques spéciales (adhésion, cohésion, ou autres) dépendant de la constitution chimique des particules de l'oeuf, puissent avoir leur part dans la structure de celui-ci, mais je crois que, dans la plupart des cas, la gravité est peut-être, sinon la seule, du moins la cause principale de la distribution des substances de l'oeuf.
Le bioplasma, généralement plus léger, se place donc en haut, le vitellus nutritif, plus lourd, se place en bas et le vitellus formatif, ayant une densité moindre que le bioplasma et plus grande que le vitellus nutritif, prend une position intermédiaire.
__ Cela nous explique parfaitement pourquoi, lorsque les oeufs télolécithes sont renversés sens dessus-dessous, la distribution réciproque de ces substances se rétablit normalement, ainsi que Borx (1) a pu le constater directement dans l'oeuf de grenouille.
Mais ce retour automatique de ces substances à leur distribution primitive n’a pas pour but, ainsi qu’on pourrait le croir de prime abord, la reconstitution de la structure de l'oeuf en vue de la direction des plans de segmentation et du développement ultérieur; il n’est au contraire qu’un phénomène inévitable, dù à l’action de la gravité et à la difrérence de densité des substances contenues dans l'oeuf et douées d’une parfaite mobilité. Ce phénoméne a donc bien une cause, mais il n'a pas une finalité.
D'ailleurs, quelle que soit la distribution des substances de l’oeuf, il est évident qu’elle ne peut avoir aucune influence dans l'interprétation de l’ontogénèse, telle que je viens de l’énoncer dans les chapitres précédents. Le développement monodique, base de mon interprétation, est le résultat de la constitution chimique de l'oeuf, et ceïile-ci ne peut changer par suite du simple renversement de l'oeuf.
(1) Borx G. — Biologische Untersuchungen. Ueber den Einfluss der Schwere auf das Froschei, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd, 24, 1885.
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Lorsque, la segmentation s'accomplissant, se forment les de q ? (e) P
divers blastomères ayant chacun son bioplasma, nous pouvons alors supposer deux choses; ou bien les bioplasmas des blas-
tomères ont la même densité, ou bien ils ont une densité dif-
férente. Mais comme de chaque division d’un blastomère en dérivent deux autres différents entre eux et différents du pré-
cédent, ilest très probable que leur densité n’est pas égale. “. Par conséquent, la densité du bioplasma du blastomère le plus
avancé dans l'évolution de l'oeuf pourra être plus grande ou plus petite que la densité du bioplasma de l’autre blastomère.
Si nous la supposons plus petite, il en dérivera nécessairement
que, dans l’agrégat de segmentation, les blastomères les plus avancés dans l’évolution de l'oeuf se trouveront accumulés. au pôle supérieur de l'oeuf, comme je l’ai supposé dans les fi-
gures 1-19 et que le premier blastomère arrivé à la phase limite.
se trouvera, lui aussi, à ce pôle; si au contraire nous la supposons plus grande, les blastomères les plus avancés s’accumuleront au pôle inférieur de l'oeuf. Maïs, quoi qu’il en soit, le développement ontogénétique ne se poursuivra pas moins, tout comme nous l’avons exposé: car, dans mon interprétation, chaque phase de l’ontogénèse est dépendante de la constitution chimique du bioplasma du blastomère qui est son point de départ, mais indépendant de la position que ce blastomère peut avoir dans l’agrégat cellulaire. |
Par conséquent, si, par des moyens quelconques, nous forçons les blastomères à se déplacer de la position qu'ils occuperaient normalement à cause de la gravité, ce déplacement n'aura d'autre conséquence qu’une position du blastomère le plus avancé différente de la normale, ce qui n’empêchera pas que le développement ontogénétique s'accomplisse normalement.
SCHULTZE, dans des expériences très intéressantes (1) qui ont
(1) Sonurze O, — Dia künstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Frosohlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung, in: Arch, f, Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 269.
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