SIT

On conçuit donc fäcilement comment la vie de l’Infusoire est possible, alors même qu'il est dépourvu de son microcyte, que MaupPas l'a constaté (1); tout comme les Métazoaires euvent vivre sans la présence dans leur corps des cellules sexuelles. Mais il est aussi évident que l'Infusoire dépourvu de microcyte, bien qu'il puisse encore se diviser, ne pourra léanmoins se reproduire dans le sens vrai de ce mot.

4 . On conçoit encore pourquoi le renouvellement du macrocy- tode exige la formation préalable d'un nouveau macrocyte, et pourquoi, lors de la fragmentation d'un Infusoire, la partie contenant le macrocyte peut régénérer la portion manquante,

| hi. Phandis que l'autre, dépourvue du macrocyte, ne peut la régé- … nérer, faute de la condition essentielle pour ce phénomène, la «présence du macrocyte. C'est ce que d'ailleurs ont démontré les expériences de mérotomie.

… 11 s'ensuit encore, comme conséquence naturelle de notre F interprétation, que le macrocyte et le macrocytode des Infusoires ne sont pas moins mortels que le soma des Métazoaires. … L'absence de cadavre n'est pas une raison suflisante pour nier … la mortalité de ces êtres. La dégénération et la disparition

du macrocyte est un fait indiscutable.

- Le macrocytode, lui aussi, dégénère et disparaît, partielle- … ment au moins, parfois totalement, comme on peut le constater

- chez les Vorticelliens. Il y a donc dégénération et disparition - du soma primitif, tout comme chez les Métazoaires.

: Seulement, comme, chez les Infusoires, le microcyte n'aban- | donne pas le soma, la formation du soma nouveau se fait peu

- t peu dans le soma ancien et, je dirais même, aux dépens de … celui-ci.On sait, en effet, qué l'ancien macrocyte dégénéré est, | h en quelque sorte, absorbé par le nouveau, ou que du moins, la - substance qui le formait concourt, peut-être, par ses transfor-

À 4 (1) Mauras E. — Heoherches expérimentales sur la Multiplication des In- Jusoires ciliés, in: Arch. de Zook, expérim, 11" série, Tom. VI, 1888, p. 259,

mations chimiques à la nutrition des era destin se transformer en macrocyte.

Il s’agit en somme de la résorption, de la part de l'individu nouveau, d'une partie plus ou moins grande du soma du p o- = géniteur, ce qui amène naturellement l’absence d’un vrai cadavre, la plus grande partie de la matière qui devrait form a celui-ci ayant été absorbée.

L'analogie entre les parties du corps des Infusoires et cles} des Métazoaires ne pourrait donc être plus parfaite. Nous allons voir maintenant qu’un parallélisme aussi parfait peut s'établir entre l’évolution cyclique des premiers et l’évolution des cellules genétiques des êtres pluricellulaires. e +

Considérons donc un Infusoire quelconque à l'instant © ù celui-ci vient de reformer son macrocyte et son macroeytode, immédiatement après la conjugaison. +

Le microcyte de cet Infusoire sera donc constitué de biomolécules, (et, par suite, son micronucléus de chromatine) provenant moitié du microcyte du progéniteur, moitié du microcyte de l'individu avec lequel le progéniteur s’est conjugué. | Il contiendra donc des biomolécules mâles et femelles, tout comme les contient l’oeuf fécondé. EL:

Il s'ensuit que pour arriver à régénérer, partiellement, au moins, ces biomolécules, pour atteindre en somme cette phase où les biomolécules deviennent additionnables, le microcyte… devra suivre une évolution spéciale parfaitement comparable

à l’évolution génétique et sexuelle des Métazoaires. Or, de méme que, = ces DRE cette —— SAccmEE) par ;

diérèses, de même aussi, l'évolution du microcyte chez 1e < Infusoires s’accomplira par des phases successives, constituant : par leur ensemble les périodes de préparation et de maturation du microcyte.

Que ces divisions du mic rocyte s’accomplissent rée

c'est ce que nous pouvons facilement constater chez les Infudires, où la division de leur corps est accompagnée de celle à u microcyte. Mais tandis que chez les Métazoaires les cyto- diérèses des cellules génétiques ne sont pas accompagnées de — |a division du corps de l'organisme qui les renferme, chez les Infusoires, cette division ayant lieu, il se forme évidemment autant d'individus qu'il y a de microcytes.

D La période de préparation du microcyte est donc en même “temps la période de multiplication effective de l'être. C’est ce “que d'ailleurs nous avons établi aussi pour les Métazoaires, —à cette différence près que, dans ceux-ci, la multiplication, — bien qu'elle ait lieu pendant la péciode de préparation des cellules génétiques, n'est pas effective, mais seulement poten- tielle.

Elle est seulement potentielle en tant que, durant toute la — période de préparation, et, par suite, de multiplication des —… cellules génétiques, l'individu métazoaire est et reste toujours unique. La multiplication des êtres ne se fait qu’ à l'époque -de la reproduction; mais elle est due à la multiplicité des germes dérivant d'un individu seul, et cette multiplicité est . l'effet direct de la période de préparation. …. Le résultat final de la période de préparation est donc le mème aussi bien chez les Métazoaires que chez les Infusoires. La seule différence en est que, chez les premiers, les deux - phénomènes de la multiplication des cellules génétiques et de la multiplication des individus ont lieu en des temps différents, tandis que, chez les Infusoires, elles sont contemporaines. ….… L'analogie entre le microcyte et les cellules génétiques étant complète à ce point de vue aussi, il s'ensuit que nous devons d tinguer dans l'évolution du microcyte: une période progé- …nétique, un moment et une phase génétiques, une période neutre, une phase et un moment sexuels, une période de préion sexuelle mâle ou femelle, une période de maturation xuelle mâle ou femelle.

…— La période progénétique est constituée par les premiéres

— 174 — a se |

phases de la période de préparation, lorsque les biomolécules

du microcyte n’ont pas encore atteint cette structure caractéristique qui doit les amener à la régénération des biomolécules primitives. Cette période peut être plus où moins longue

suivant les espèces. Elle peut même manquer. Dans ce cas, l’évolution du microcyte dans le sens génétique commence dès

la première division, et le moment et la phase génétiques coincident avec celle-ci.

La période neutre comprenant ces phases où, bien que les : biomolécules aient commencé leur évolution dans le sens génétique, elles ne sont pas encore dressées dans le sens mâle ;

ou femelle, peut être, elle aussi, plus ou moins longue ou même manquer tout-à-fait. Dans ce cas, la phase et le moment sexuels coincideront avec la phase et le moment génétiques.

Quant aux périodes sexuelles mâles et femelles, nous n'avons

qu'à répéter ici les mêmes conclusions auxquelles nous som= mes arrivés pour les Métazoaires aux chapitres précédents.

La longueur de ces périodes sera différente chez les diffé-

rentes espèces; et pour une même espèce, la période mâle :

ne pourra être de longueur égale à la période femelle. Et comme la phase finale de maturation ne peut être atteinte que par une série déterminée de transformations chimiques; comme, d’autre part, les phases de ces transformations sont marquées par autant de divisions du microcyte, il s'ensuit que la longueur des périodes de préparation sexuelle sera déterminée par le nombre de ces divisions.

D'autre part, comme chaque division est évidemment précédée d’une période d’assimilation, sans quoi le dédoublement des biomolécules et des biomores et, par suite, la cytodiérèse

ne serait pas possible, on comprend facilement que chaque.

période assimilatrice aura une durée déterminée; et puisque

l’assimilation est un phénomène chimique, la température

aura sans aucun doute, dans certaines limites au moins, une influence importante sur cette durée.

Ces conclusions théoriques nous donnent une explication

AT \) Lis "NÉ. dia W. iQ £ 17 = its » et rationnelle des faits réels constatés par les Biolo- Eu se sont occupés de ce sujet.

j Fe sait en effet que la maturité sexuelle, dite généralement k maturité karyogamique, ne se présente chez les Infusoires prqu'après un certain nombre de divisions caractéristiques pour : chaque éspèce. On sait encore que la fréquence de ces divisions dépend, en partie au moins, de la température du milieu. Mais les expériences futures sur cet intéressant phénomène devront être plus rigoureuses et tenir compte de certains facteurs, négligés jusqu'ici, dont la grande importance ressort al du mode même de notre interprétation.

É Il faut avant tout se demander quel mode de développement …hiomoléculaire suivent les Infusoires dans leurs divisions. Ce mode ne peut être l’autogénétique: car dans ce cas, les — deux individus résultant de la division devraient être par- —— faitement identiques à l'individu qui s'est divisé. Il s'agirait — à d'une véritable reproduction. Dès lors, on ne saurait com- …— prendre la nécessité de la conjugaison.

D'autre part, si ce mode était l'homogénétique, tous les in- dividus naissant des divisions et appartenant au même degré —. de génération devraient être identiques. La maturité sexuelle ou karyogamique devrait donc être atteinte par tous les in- — dividus au même instant, ce qui n'arrive pas. Nous savons, … en effet, que les individus provenant d'un seul progéniteur …— arrivent peu à peu à leur maturité sexuelle. 46 Or, si nous excluons ces deux modes de développement biomoléculaire, il ne nous reste à considérer que le développement K: hétérogénétique. Il s'agit d'examiner dans ce cas si ce développement sera le monodique ou le polyodique (1). S'il était polyodique, un seul des individus provenant des —. divisions pourrait arriver à la maturité sexuelle. Mais comme | nous savons qu'à cette phase arrivent tous les individus, il

(1) Voir à ce propos la II* partie de ce travail.

faut écarter nécessairement ce mode de développement et

nous en tenir au monodique, le seul qui puisse nous expliquer

dans toutes leurs particularités les phénomènes qui nous intéressent.

Dans la Il° partie de ce travail, j'ai fait ressortir tous les avantages que le développement monodique peut présenter pour l'explication des phénomènes caractérisant l’ontogénèse des Métazoaires. Je me bornerai donc dans ce chapitre à démontrer les avantages que ce mode de développement peut présenter pour l’explication des phénomènes se rattachant a l’évolution cyclique des Infusoires.

Si nous supposons que la phase de maturité sexuelle caractéristique d’une espèce déterminée d’Infusoires soit p' et que les phases de préparation par lesquelles celui-ci doit passer pour arriver à p' soient &,b,c,d...etc. l'individu ex-conjugué, et, par suite, à la phase 4, produira, en se divisant, deux in-

dividus, dont l’un à la phase b et l’autre à la phase c. L’indi-

vidu € à son tour, en se divisant d’après le développement monodique, donnera lieu à deux individus 4, e, et l’autre individu à se divisera en €, 4. Chaque individu en somme, se divisant, donnera lieu, suivant le développement monodique, à deux autres individus représentant deux des phases de préparation immédiatement successives.

Mais en appliquant aux Infusoires ce mode de développement, nous ne devons pas oublier que les phases de maturité sexuelles son! deux: l’une mäle et l’autre femelle. Or, comme

nous avons démontré au chapitre IX que les longueurs des périodes de préparation sexuelle ne peuvent être égales dans.

la même espèce, il s’ensuivra que si nous supposons, par exemple, que la phase p représente la phase de maturité sexuelle mâle, celle de maturité sexuelle femelle sera plus

ou moins éloignée de la phase initiale 4. Nous pouvons, par

exemple, la représenter par 3. D'où il suit que la longueur de ces deux périodes sera déterminée par le nombre des phases intermédiaires entre la phase de maturité sexuelle et la phase

MP M TE vie

re” me arr CA PE à à pe { ze ÿ R: A sexuelle où, comme nous le savons, commence la préparation

ce Ce rc xum

On tt phase sexuelle peut coïncider ou non avec la phase nitiale du développement «a. C'est sur les conséquences derivant de cette coïncidence que nous devons arrêter quelque | peu notre attention.

… Supposons avant tout que cette coïncidence n'existe pas, et que la phase sexuelle soit, par exemple, g. Il s'ensuivra que L s phases intermédiaires entre à et g seront communes aux " préparations sexuelles des deux sexes, et que la séparation des deux sortes différentes de préparations ne commencera qu'à cette phase.

A ce point, la question du déterminisme du sexe se présente … telle que nous l'avons déjà envisagée chez les êtres pluricellulaires. Pourquoi les Infusoires suivront-ils une préparation + | sexuelle dans le sens mâle plutôt que dans le sens femelle et vice versa ? Quels seront les facteurs déterminants du sexe? …… Nous n'avons pas de raisons pour admettre que ces facteurs existent dans le microcyte même, que le sexe, en somme, soit “ édé éterminé dans le microcyte. Il faut done supposer que la détermination du sexe est provoquée par les agents du milieu | oran. te microcyte, nous le savons, vit dans le macrocytode. Il ; se nourrit aux dépens des substances fournies par celui-ci, … tout comme les cellules génétiques des Métazoaires vivent aux dépens des substances fournies par le soma. Le macrocytode constitue donc le milieu interne organique de l'Infusoire. C'est — donc dans celui-ci qu'il faut rechercher les conditions physicochimiques déterminant le sexe.

. Certes, ce milieu interne organique ne peut être absolument inc épendant du milieu externe. Il faut donc admettre que ce 4 dernier joue, lui aussi, un rôle de quelque importance dans ce phénomène, sinon directement, du moins indirectement, Es t-à-dire en agissant sur les fonctions du macrocyte, en modiflant de telle sorte les conditions du milieu interne organique

cures par les phases intermédiaires entre g et y, arriver

sous l’action Fe ces ne à suivre une ares minée dans son évolution sexuelle. ; | Quoi qu’il en soit, supposons donc qu’à la phase sexuel R. les conditions physico-chimiques du milieu interne organiqu déterminent l'évolution sexuelle dans le sens mâle. Il S'éR suivra évidemment que le premier infusoire qui arrivera à cette phase, sous l’action de ces conditions, commencera s: période de préparation sexuelle mâle, et en passant succes à la phase finale de maturité sexuelle y. L Or, si les autres individus provenant du progéniteur uniqu a arrivaient tous en même temps à la phase g, on comprent facilement que les conditions physico-chimiques du milieu É étant les mêmes, tous ces individus suivraient la même évo- s: lution mâle. Dans ce cas done, les individus issus d’un seu : progéniteur seraient tous du même sexe.

Mais peuvent-ils, ces individus, arriver tous simultanément à cette phase? s ge Cela ne serait possible que si le développement était homo= É génétique; mais celui-ci étant monodique, cette simultanéité devient impossible. a Quand même on voudrait supposer que les individus-frères D dérivés de la division d’un individu préexistant se divisassent "I en même temps, cette simultanéité ne saurait être atteinte, et cela à cause du seul développement monodique. On obtien= drait en effet:

è Mr Ci 6 Me ne il NT =

- dar = “ { he 1

er où Ton voit que pre la 3 RES la phase g est atteinte par n individu, tandis que les autres n'y sont pas encore arrivés. - Nous avons démontré, dans la If° partie de ce travail, qu'une | conséquence inévitable du développement hétérogénétique est - l'asynchronisme de segmentation. Il est en effet évident que si les deux individus issus de la division d'un individu préexistant ne sont pas identiques entre eux, à parité des con- “ditions du milieu, ils ne pourront, à leur tour, se diviser dans le même instant précis; car la division doit être précédée de la période d'assimilation, et la longueur de celle-ci sera stric- “tement dépendante de la nature des réactions assimilatrices, et, par suite, de la constitution bioplasmatique de l'Infusoire. Que deux Infusoires frères ne se divisent pas en même temps, et cela indépendamment des conditions du milieu, c'est ce que e plusieurs Biologistes, et tout récemment CaLkixs (1), ont con- —. stuté dans l'étude de ces animaux. Ce phénomène, inexpliqué jusqu'ici, trouve donc son explication naturelle dans le déve- - loppement monodique.

h Cet asynchronisme de division correspond exactement à … V'asynchronisme de segmentation, dont nous avons fait remarquer toute l'importance pour l'ontogénèse dans la If° partie de cet ouvrage. Il peut être, comme nous l'avons vu, accéléré où ralenti, selon que les périodes d'assimilation deviennent - graduellement plus ccurtes ou plus longues à mesure que l’é- “ volution progresse.

‘4 Or, si nous supposons que cet asynchronisme soit accéléré, l'effet ci-dessus mentionné, dû au simple développement mo- - nodique, deviendra, par ce fait mème, encore plus accentué ; car le daps de temps qui s'écoulera entre l'instant où arrive à la phase sexuelle le premier individu et l'instant où y arrive le dernier, sera encore plus long.

& (1) Cacwixs N. — Studies on the Life-History of Protozoa in: Arch. f.

. Entwickelungsmech, Bd, XV, 1903, p. 142,

pas parfaitement identiques. Dès lors, rien de plus naturel que 7 ce changement de conditions puisse influer sur la détermi- 73 nation du sexe des individus arrivant successivement à la 4 phase sexuelle, en provoquant, par exemple, leur évolution dans le sens femelle, tandis que les conditions précédentes avaient provoqué l’évolution dans le sens mâle des individus arrivés précédemment à la même phase. :

Il s’ensuivra iQ que, dans ce Ke les ne provenant |

sexe, Ou en de sexe différent.

Supposons maintenant que la phase sexuelle coïncide avec la phase initiale 4. Cela veut dire que dans ce cas, les transformations chimiques des biomolécules caractérisant leur évo- à lution dans une des deux directions sexuelles, commence dès E la première division. La nature du sexe des individus naissant # 2 de cette division dépendra, dans ce cas encore, des conditions du milieu interne et, indirectement, du milieu externe. Mais | quelle que soit la nature du sexe de ces individus, il est clair 12 qu’elle ne pourra être que la même pour tous les individus Fe issus du même progéniteur. - 12 æ Nous pouvons donc conclure que si la phase sexuelle coïn- x cide avec la phase initiale du développement cyclique des 3 Infusoires, les individus naissant du même progéniteur doi- 64 vent être tous du même sexe, tandis que si cette coïncidence 4 n'existe pas, les individus issus du même progéniteur peuvent être ou bien du même sexe ou bien de sexe différent. À Et si nous voulons représenter graphiquement ces conclu- … sions, nous pouvons le faire par les schémas suivants:

ë De ; | AT 2 A ; : Le

2 be 7 | ins r tete ee, , . A. È 1 leg RE à SAS OP ATOME PPS 7:

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