Deuxième partie du programme

Élevage, acclimatation et dispersion des parasites aux États-Unis.

Au début de la campagne, en 1905, un petit laboratoire temporaire fut d'abord établi par M. Kirkcawn à Malden dans le Massachusetts. Mais, étant

Fig. 63. — Ancien laboratoire de Saugus (Mass.), pour l'élevage des parasites du « Gipsy Moth ». £ 5 Jl F psy On voit dans le voisinage des arbres ravagés par cet Insecte. — Le laboratoire de Saugus est aujourd'hui remplacé par celui de Melrose (fig. 54-57). (D’après Howarp et Fiske.)

donnée la rapide progression des opérations conduites en Europe, il fut bientôt jugé insuffisant et remplacé par un laboratoire plus grand installé dans le même État, à Saugus, la partie technique du travail étant alors placée sous la surveillance de M. Trrus, du Bureau d’Entomologie de Washington. En 1908, l'installation de Saugus fut elle-même abandonnée pour le laboratoire plus spacieux et plus facilement accessible de Melrose Highlands, dont nous avons précédemment parlé. C’est à ce moment que M. Fiske, qui s'était déjà spécialisé dans la question au Bureau d’Entomologie, fut chargé de la direction de tous les travaux du laboratoire et plus particulièrement de la partie technique concernant les Hyménoptères parasites. La division du travail fut complétée en assignant à un autre assistant du Bureau d’£ntomologie, M. Townsenn,

toutes les études et opérations concernant les Diptères parasites!, tandis que M. BurGess, également choisi dans le personnel du Bureau de Washington, était chargé de la partie concernant les Coléoptères prédateurs (Carabides)?.

Dès leur arrivée au laboratoire de Melrose, les colis venant d'Europe ou du Japon sont déballés et le matériel qu'ils contiennent est transporté dans les appareils d'élevage dont il a été question ci-dessus (p. 153) : s’il s'agit de pontes, de chrysalides ou de nids hivernants, ils sont placés dans les caisses d’éclosion à tubes de verre qui ont été précédemment décrites; si l’on a affaire à des chenilles en train de se développer et d’où les parasites ne doivent sortir qu’à un stade ultérieur de l’évolution, les chenilles sont mises en élevage dans les casiers de FiskEe (fig. 57 et 58). Dans le cas où l’on a des raisons pour croire que les parasites ont pu éclore pendant le voyage, avant d'ouvrir la caisse, on y perce quelques trous, de façon à pouvoir y ajuster immédiatement des tubes de verre où les parasites, conduits par leur phototropisme, ne tardent pas à s'emmagasiner. Enfin, si le matériel envoyé consiste en larves de Carabides ou en Carabes adultes, on les dispose dans des cages d’isolement. Suivant les espèces, il peut se faire d’ailleurs qu'il y ait intérêt à adopter différents dispositifs d'élevage, et, pour diverses Tachinaires, notamment, il convient de placer une certaine quantité de terre humide dans le récipient, afin de fournir aux larves le milieu dans lequel elles auront à effectuer leur nymphose.

Le maniement des chenilles du Liparis chrysorrhé, en raison de leurs poils urticants, exige des précautions toutes spéciales et, au début, le personnel du laboratoire de Saugus eut beaucoup à souffrir des affections des bronches qui résultaient de l’irritation constante produite par les poussières provenant de ces Insectes. Le principal assistant, M. Tirus, devint même si sérieusement malade qu'il dut abandonner son poste pour remplir d’autres fonctions dans l'ouest des États-Unis. Pour obvier à ces inconvénients, après avoir, sans grand succès, recouru à des masques spéciaux, on dut adopter un modèle de grande cage vitrée présentant des trous pour le passage des bras et permettant ainsi à l'opérateur d'ouvrir les boîtes contenant les chenilles, ou de faire les différents triages, tout en se trouvant à l'abri des poussières (fig. 64).

Une fois en possession des parasites directement issus du matériel importé, il conviendrait, théoriquement, d’en faire une multiplication artificielle, de facon à libérer les Insectes en grand nombre, par essaims multiples et successifs, et à créer ainsi dans la campagne des foyers de dissémination. Malheureusement, on n’est arrivé jusqu'à ce jour à réaliser la multiplication artificielle que pour quelques espèces. Et cela se comprend aisément, étant donné que beaucoup d'Insectes parasites n'acquièrent la maturité sexuelle qu'assez longtemps après

1. Townsexn (H. T.). A record of results from rearings and dissections of Tachinidæ (Bur. Entom., Technic. Ser. n° 12. part. VI, 1908).

2. Burcess (A. F.). Calosoma sycophanta : its life history, behavior, and successful colonization in New England (Bur. Entom., Bull. n° 101, 1911).

l'éclosion et qu'il est souvent difficile, peut-être même impossible de réaliser pour eux, en caplivité, les conditions qu'ils trouvent dans la nature et qui leur sont indispensables. L'emploi des grandes cages recouvrant des arbres entiers, qui avait été essayé au début, a été complètement abandonné comme ne donnant que des mécomptes, et l’on a reconnu, contrairement à ce qu'on pouvait croire, que toutes les fois que l'élevage en captivité était possible, c'était dans des cages de dimensions réduites que l’on avait le plus de chances d’avoir des résultats satisfaisants. Ce fait s’est vérifié d’une facon particulièrement nette pour les Mouches du groupe des Tachinaires, dont M. Townsenp a réalisé

Fig. 6L — Grande cage vitrée avec trous et manches pour le passage des bras, pour le maniement et le triage des chenilles urticantes de Liparis chrysorrhé. (D’après Howarp et Fisxe. Cliché de M. Péneau, communiqué par la Direction de /nsecta à Rennes.)

en grand la multiplication artificielle pour plusieurs espèces fort utiles. Cette méthode a donné aussi d'excellents résultats pour certains Hyménoptères du groupe des Chalcidides qui atteignent leur maturité sexuelle au moment de leur éclosion : c’est ainsi que, pour une espèce originaire du Japon qui pond dans les œufs du Liparis dispar, le Schedius Kuvwanæ, M. Fiske est arrivé à augmenter artificiellement la multiplication naturelle par un élevage fait en serre pendant la période hivernale, si bien qu'il obtint une succession presque ininterrompue de générations et qu'avec un stock initial de onze individus, il se trouva au bout d’une année en présence d’une descendance de deux millions de parasites.

Malheureusement, cette méthode si simple de la multiplication en captivité n'est pas pratiquement généralisable pour tous les cas qui peuvent se présenter. Pour beaucoup d'Hyménoptères parasites, appartenant notamment aux groupes des Braconides et des Ichneumonides, la multiplication en cage,

grande ou petite, présente des difficultés qui ne paraissent pas pouvoir être aisément surmontées, et, comme il s’en trouve parmi eux qui sont incontestablement d'une grande importance économique, on a été conduit, en ce qui les concerne, à tenter une acclimatation au moyen de colonisations directes faites avec les Insectes immédiatement issus du matériel expédié d'Europe et du Japon. Or, l'expérience des premières années démontra que l’on ne pouvait avoir ainsi de chances sérieuses de succès qu’en libérant en masses sur le même point une grande quantité d'individus. On fait, d’une façon générale, fausse route en éparpillant son matériel dans une région donnée, dans l'espoir de disperser, dès le début, l'espèce que l’on désire naturaliser. Ce qu'il faut chercher, avant tout, c’est à établir et à fixer l'espèce sur un point déterminé, et, pour avoir des chances sérieuses d’y parvenir, il est maintenant prouvé que, sauf dans quelques circonstances exceptionnelles, on doit libérer les parasites par milliers au même moment sur le point choisi. On ne peut guère se départir de cette règle que pour les espèces à dispersion lente, dont les individus s’accouplent et se reproduisent dans le voisinage même de l'endroit où ils sont nés : c’est ainsi que pour les Coléoptères prédateurs tels que le Calosome sycophante ct pour un parasite des œufs du Liparis dispar, l’Anastatus bifasciatus, on réussit très bien aux États-Unis à former des foyers de dispersion fort efficaces à l’aide d’un petit nombre d'individus. Il en est de même encore pour des parasites grégaires, tels que le Monodontomerus æreus, Chalcidien qui poursuit tout son développement dans les jeunes chenilles hivernantes du Liparis Chrysorrhé et qui s’accouple même le plus souvent dans l’intérieur de son hôte : il est probable, en ce cas, qu'une seule femelle fécondée suffirait pour établir l'espèce dans un pays donné. Malheureusement, les parasites qui présentent ces conditions, ne sont pas les plus nombreux et, dans la plupart des cas, les tentatives de colonisation ne doivent être faites que sur un très grand nombre d'individus, pour qu’il y ait encore des chances assez grandes réservées à la rencontre des deux sexes, malgré la dispersion dans toutes les directions qui suivra immédiatement la mise en liberté et malgré le temps qui s’écoulera avant le moment de la pariade.

La méthode de la multiplication artificielle étant écartée, il ne reste plus qu'un moyen pour se procurer ces Insectes en abondance, celui de faire venir du pays d’origine en quantités aussi grandes que possible le matériel nécessaire pour l'obtention directe des parasites; c’est ce qui explique les énormes arrivages qui sont parvenus d'Europe et du Japon au laboratoire de Melrose pendant ces dernières années, ainsi que toute l’ingéniosité qui a été déployée pour faire parvenir chacun des parasites en larges provisions et au stade de son évolution le plus favorable pour sa bonne conservation.

Il faut lire en son entier l’admirable rapport de MM. Howarp et Fisxe pour se rendre un compte exact de l'intérêt qui s'attache à cette gigantesque entreprise, dont la portée dépasse de beaucoup le but direct en vue duquel elle a été spécialement conçue. Elle comporte à la fois, pour le biologiste et le pra-

ticien, la révélation de tout un ensemble de faits nouveaux dans l’histoire du parasitisme, de l’acclimatation et des lois qui régissent les relations des différentes espèces entre elles. En nous retraçant fidèlement toutes les phases des efforts successifs qui sont accomplis pour réaliser l'acclimatation de chacune des espèces, les auteurs se gardent bien de laisser dans l'ombre les mécomptes auxquels les ont conduits certaines de leurs premières tentatives ; ces mécomptes sont, en effet, riches d'enseignement pour l'avenir, et tous ceux qui auront à recommencer des expériences analogues auront intérêt à les connaitre. MM. Howanp et Fiske nous font passer par la longue épreuve des alternatives d'espoir et de découragement que telle espèce dont ils désiraient ardemment l’acelimatation a fait éprouver aux travailleurs; tantôt c’est l’imprévu d’un échec irrémédiable succédant aux présages les plus favorables d’une multiplication en plein air; tantôt, au contraire, un magnifique succès survenant dans des circonstances qui ne permettaient aucunement de le prévoir. Quelques mots, d’abord, sur certains résultats négatifs, ayant un puissant intérêt pour le biologiste : c’est, entre autres, la décevante histoire d’un Diptère parasite, le Parexorista Cheloniæ, qui existe déjà en Amérique, mais qui est incapable d'y parasiter jamais le Bombyx chrysorrhé, parce qu'il est sans défense contre ses propriétés urticantes; par contre, sur le continent européen, ce Diptère se trouve représenté par une race morphologiquement semblable à la race américaine mais physiologiquement adaptée au Bombyx chrysorrhé et jouissant vis-à-vis de lui d'une sorte d'immunité. Les savants américains vont donc chercher en Europe cette race qui leur paraît susceptible de rendre de grands services; ils la colonisent par milliers d'individus, et l’année suivante c’est avec grande satisfaction qu'ils retrouvent dans toute la région avoisinante de nombreuses chenilles parasitées par le Parexorista ; mais l’année d’après, voici que la face des choses change du tout au tout : les chenilles restent complètement indemnes et nulle part il n’est possible d'en trouver qui soient parasitées. D'où vient donc l’échec et que s'est-il passé? Les expériences de M. Taompsox montrent que, si le Parexorista refuse d’accomplir l’œuvre que l’on attendait de lui, c’est en raison de l’hybridation de sa race européenne, seule utile dans le cas actuel, avec la race américaine et, cette preuve étant fournie, il apparaît clairement que tout effort pour acclimater la race européenne devient inutile; car, quelque grand que soit le nombre des individus importés, cette race sera fatalement condamnée à être absorbée par la race américaine.

Que dire aussi des surprises et des alertes que réservèrent au personnel du laboratoire deux petits Chalcidiens (Wonodontomerus æreus et Pteromalus egregius) en révélant leur face double et trompeuse eten apparaissant tantôt comme des parasites libérateurs se répandant dans la campagne avec une triomphante rapidité pour détruire une énorme quantité de chenilles, tantôt au contraire comme de fâcheux hyperparasites s’attaquant à de précieux auxiliaires que l’on avait à grand’peine introduits.

Une cause d’échec, contre laquelle il n’y a pas de remède, est aussi celle

qui dépend de l'absence d'un hôte intermédiaire indispensable au cycle d'un parasite donné et ne se trouvant pas en Amérique; peut-être est-ce en raison de cette circonstance, et, malgré des colonisations faites par milliers dans des conditions paraissant aussi favorables que possible, qu'un parasite du Liparis dispar fort répandu en Europe et au Japon, l’Apanteles fulvipes, n'a pu encore jusqu'ici être acclimaté en Amérique.

Enfin, pour les parasites qui poursuivent leur évolution à l’intérieur des chenilles du Liparis chrysorrhoea, il y a à tenir compte des difficultés inhérentes à la grande sensibilité dont ces dernières font preuve pour tous les changements qui peuvent être apportés aux conditions naturelles dans lesquelles elles ont coutume d'évoluer; les variations de température que les chenilles hivernantes ont à subir pendant le voyage, le changement de nourriture, les retards ou les accélérations artificiels que l’on apporte à leur évolution pour permettre aux parasites d’éclore au moment le plus opportun, agissent en effet d'une façon fatale, en préparant l'entrée en scène des maladies infectieuses et en entrainant dans les élevages une effroyable mortalité que rien ne peut faire prévoir avant le quatrième stade et que les plus grandes précautions ne permettent pas d'éviter.

iemarquons que l'énergie développée pour vaincre chacun des obstacles que les auteurs ont rencontrés sur leur route, même dans les cas où elle n'a pasabouti au but final qu’elle se proposait, a ouvert des voies nouvelles pour les recherches futures dans un monde encore à peine exploré et que l'Homme, au -point de vue de l’agriculture, a le plus grand intérêt à connaitre. Quels que soient les résultats immédiats qui puissent être altcints, il ne s’agit, en effet, de rien moius que de l’étude expérimentale méthodique de tous les facteurs qui permeltent l'implantation des espèces animales dans un milieu nouveau ou qui, au contraire, s'opposent à leur naturalisation; c’est à la fois une analyse et une synthèse biologique gigantesques portant sur tous les éléments qui constituent les groupements harmoniques formés par les animaux phytophages, les prédateurs, les parasites et les hyperparasites; c’est le démontage pièce à pièce de tout le système et sa reconstruction partielle dans un milieu nouveau, en s’efforçant de donner la place la plus grande possible aux éléments les plus favorables à l’homme et de réduire au minimum ceux qui viennent contrecarrer leur action.

Mais quelques précisions montreront mieux encore que les considérations qui précèdent la complexité des interactions en présence desquelles les auteurs se sont trouvés.

Voici, par exemple, un tableau indiquant d'après une série de préparations faites sur des œufs parasités de Lymantria | Liparis) dispar un certain nombre des rapports divers que peuvent affecter entre euxle Liparis dispar et quatre parasites ou hyperparasites pondant à l’intérieur de ses œufs (Anastatus bifaciatus, Schedius Kuwanae, Pachyneuron gifuensis, Tyndarichus navae)1.

1. Dans ce tableau le signe X signifie : parasité par; le signe +, superparasité par. Les auteurs disent qu'un hôte est superparasité, lorsqu'il a été parasilé à la fois par plusieurs

| Lymantria dispar >< Anastatus | L. dispar X Schedius | :

| L. dispar E< Anastalus X Schedius | EL. dispar X Anaslatus X Schedius | + Schedius | + Schedius (1 observation) | 11e dispar X Schedius > Pachyneuron | (20 observalions) L. dispar X Schedius x Pachyneuron ; + Pachyneuron (1 observalion) L. dispar X Schedius k En Schedius X Pachyneuron (3 observations) L- dispar LS Schedius | = Schedius | + Schedius | + Schedius ù ie Schedius x Pachyneuron (10 observations) | EL. dispar x Anastatus X< Pachyneuron (1 observation) | L. dispar x Anastalus E 4 Schedius >< Pachyneuron (1 observation) | L. dispar < Schedius < Tyndarichus (2 observations) L. dispar | x Schedius | + Schedius >< Tyndarichus (1 observation) | EL. dispar > Schedius 2 Schedius X Tyndarichus ï + Tyndarichus (t observalion) L. dispar x Schedius > Pachyneuron + Tyndarichus ({ observation) L. dispar >< Anastalus X< Tyndarichus (1 observation)

Parmi les quatre [nsectes qui figurent dans le tableau précédent, l'Anastatus, parasite introduit d'Europe, se comporte toujours comme utile, en détruisant les œufs du Liparis dispar qu'il attaque peu de temps après la ponte, avant que l'embryon ne soit encore développé; le Schedius, parasite introduit du Japon, se montre aussi généralement utile, en détruisant les œufs du même Insecte à la fin de leur évolution, lorsque les jeunes chenilles sont déjà formées à leur intérieur; mais, comme il ne fait pas de distinction entre les œufs intacts et les œufs ayant été préalablement piqués par l’Anastatus, il peut aussi se montrer nuisible en se comportant comme parasite

parasiles appartenant soit à la même espèce soil à des espèces diverses, circonstance qui entraine d’ailleurs par insuffisance de vivres ou par lutte entre les concurrents, la mort de tout ou partie des parasites, ainsi que de l'hôte qui les héberge. L'hyperparasilisme est lout autre chose que le superparasilisme, il consiste dans le parasitisme aux dépens d'un être, vivant déjà comme parasite aux dépens d'un autre animal. — Avant que le mot de superparasitisme fut créé, j'en avais décrit des cas typiques chez les Plalygasters et j'avais désigné sous le nom de coparasites les individus se trouvant ainsi en concurrence vitale très active à l’intérieur du même hôte. Le (terme de superparasitisme peut donc être considéré comme synonyme de coparasilisme. [Recherches sur la biologie et le développement des Hyménoptères parasites, 11, les Platygasters (Arch. Zool. exp. el génér., 4° sér., IV, 1906. — Utilisation des Insectes auxiliaires enlomnophages, Paris (Baillère) 1907, p. 10. Sur celte question, voir en oulre l'article de FiskE : Superparasilism : an important factor in the natural control of Insects (Journ. of, Econ. Entom., II, p. 88-97, 1910),

secondaire ou hyperparasite vis-à-vis de ce dernier. Cette considération ne doit pas empècher de faire tous les efforts possibles en vue de son acclimatation, étant donné que le Schedius Kuwanœæ a dans la nature au moins deux générations, tandis que l’Anastatus n'en a qu'une; ses méfaits consistant à arrêter dans leurdéveloppement quelques Anastatus pèsent donc peu dans la balance en regard des grands services qu'il rend en détruisant les œufs du Liparis. Quant aux deux autres Hyménoptères, le Tyndarichus etle Pachyneuron, qui sont hyperparasites et attaquent le Schedius au Japon, on voit, d’après le tableau ci-dessus, qu'ils sont susceptibles de vivre aussi bien aux dépens de l’Anastatus que du Schedius; ils sont donc doublement nuisibles et tous les efforts doivent tendre à les éliminer des élevages.

On se rend compte enfin par le même tableau que le superparasitisme excessif, c'est-à-dire la présence d’un nombre excessif de parasites dans un

Fig. 65. — Anaslalus bifasciulus, parasite Fig. 66, — Schedius Kuwanæ, parasite japonais des européen des œufs du Liparis dispar, ac- œufs du Liparis dispar, importé dans le Massaclimaté dans le Massachusetts. Très grossi. chusetts et en voie d’acclimatation. Très grossi. (D’après Howar». Cliché de M. PÉNEAU, (D’après Howarp. Cliché de M. PÉNEAU, commucommuniqué par la Direction de /nsecta.) niqué par la Direction de Znsecla.)

même hôte, est un élément dont le rôle est loin d’être négligeable : il n’est d'ailleurs qu’un cas particulier de la concurrence vitale que se font les individus d'une même espèce en présence d’un milieu limité destiné à assurer leur subsistance. Dans le cas de l’Anastatus et du Schedius, l’action limitante qui en résulte pour la progression numérique de l'espèce, est d'autant plus prompte à se réaliser que les œufs les plus superficiels des pontes du Liparis dispar sont seuls accessibles aux parasites.

L'exemple des parasites des œufs du Liparis dispar sur lequel nous venons d'insister, est certes l’un des plus typiques que l’on puisse fournir. Mais voici d'autres observations qui sont bien de nature encore à jeter la lumière sur la scène du parasitisme et à nous en révéler de nouveaux aspects ayant une égale portée pour le biologiste et pour le praticien : c’est d’abord le cas du Pteromalus egreqius, particulièrement instructif au point de vue de l’évolution des adaptations psychiques dans leurs rapports avec la reproduction chez les Hyménoptères parasites : contrairement à tant d'espèces qui sont étroitement spécialisées dans le choix du milieu dans lequel elles déposent leurs œufs, le Pteromalus egregius occupe, à ce point de vue, le bas de l'échelle et se montre

singulièrement fruste dans ses manifestations instinctives : c’est un parasite habituel des nids hivernants du ZLiparis (Enproctis) chrysorrhoea et, comme il peut tuer une grande quantité de jeunes chenilles, on l'avait considéré au début comme exclusivement utile; au bout de quelque temps, toutefois, on découvrit que le Péeromalus n’exigeait nullement des chenilles vivantes de L. chrysorrhoea pour sa ponte et qu'il s’estimait complètement satisfait avec tout ce qui, de près ou de loin, pouvait lui procurer des sensations analogues à celles qui résultaient pour lui de la présence d’une chenille de cet Insecte plus ou moins entourée de sa toile. On parvint ainsi, sans difficulté, à le faire pondre dans une chenille morte ou dans un fragment de peau de chenille sans que son instinct l'avertit que ce milieu faillirait à assurer la subsistance de sa progéniture. Le Péeromalus pond de même dans tous les corps ayant à peu près la même taille et la même consistance qu'une jeune chenille de L. chrysorrhoea, si ces corps sont entourés d’un fin réseau soyeux et s’ils se trouvent dans le voisinage d’un nid de Liparis ou de chenilles de la même

espèce, celles-ci agissant sans doute par leur odeur.

Malheureusement, le Pteromalus ne se borne pas à Fig. 6°. — Pteromalus egregius, parasite européen des jeunes chenilles hibernantes du Licondamner une partie de sa progéniture, il pond paris chrysorrhé, acclimaté aussi dans des parasites primaires du L. chrysorrhoea aux États-Unis. Très grossi

GE (D’après Howarp et Fiske.Cliché etnotamment dans les larves d’un Braconide, l’Apan- Ge Insecta.)

des aberrations n'ayant pour conséquence que de

teles lacteicolor, qui tisse ses cocons à la périphérie des nids des Liparis et qui constitue un hôte parfaitement approprié au développement de la progéniture du Ptéromalien.

Ce défaut de spécialisation semble d’ailleurs assez général chez les hyperparasites et, pour un pays donné tel que les États-Unis, les parasites secondaires indigènes ont une tendance moyenne plus grande que les parasites primaires à s'adapter à des hôtes nouvellement importés. Il en résulte que le soin que l’on peut apporter à éliminer des hyperparasites, lorsque l’on fait une acclimatation d'Insectes utiles, se traduit en général par un bénéfice beaucoup moins appréciable que celui sur lequel on semblerait pouvoir compter; car la plupart des parasites secondaires que l’on sera parvenu à éliminer, ont dans le nouveau pays des remplaçants autochtones qui, peu exigeants dans leur choix, ne feront aucune difficulté pour se comporter en parasites secondaires vis-à-vis des nouveaux parasites utiles qui ont été introduits. On voit par là combien grande pourra être la déception du biologiste qui cherche à acclimater un parasite utile dans un pays nouveau, s'il s'imagine qu’en éliminant tous les hyperparasites compatriotes du parasite utile, celui-ci devra forcément se multiplier dans des conditions beaucoup plus favorables que dans sa mère-patrie et y rendre des services d'autant plus grands. Ceci serait vrai seulement si l’on avait à compter sans les hyperparasites autochtones du pays où l’on veut accli-

mater le parasite utile et dont un nombre plus ou moins grand pourront parfaitement trouver ce dernier à leur convenance. Un exemple particulièrement frappant de cette circonstance nous est donné par l’Apanteles fulvipes, que l'on cherche à naturaliser aux États-Unis, mais qui malheureusement se trouve attaqué par toute une série d’hyperparasites américains n’appartenant pas à moins de 16 espèces différentes et se multipliant assez pour ruiner totalement certaines colonies.

Il existe pourtant, dans un pays donné, des hyperparasites qui n’ont pas leurs correspandants dans d'autres pays : ce sont ceux-là surtout qu'il y a intérêt à ne pas importer avec les parasites utiles que l’on désire acclimater; car le rôle nuisible qu'ils seraient appelés à jouer dans le pays nouveau, n'aurait pu être rempli par aucun des hyperparasites vivant déjà dans ce pays. C’est aïnsi, par exemple, que les Américains avaient grand intérêt à ne pas acclimater les hyperparasites des œufs du Liparis dispar, parce qu’il ne semble pas exister en Amérique d'espèces capables de jouer un role équivalent. Il en est de même pour les Meliltobia acasta, parasites qui se développent dans les puparium dés Tachinaires et qui, par leur extrème ténuité, déjouent malheureusement souvent les procédés que l’on emploie pour les éliminer. Par contre, le Pteromalus egreqtus et le Monodontomerus aereus ne méritaient pas d’être tenus à l'écart au mème titre; car le rôle qu’ils sont appelés à jouer comme parasites primaires parait l'emporter sur celui qu’ils remplissent comme parasites secondaires.

À côté de cette moisson de données apportant une contribution de la plus haute importance à l’histoire du parasitisine considéré comme facteur d’équilibre numérique des espèces, nous voyons encore d’autres grands chapitres de la biologie générale s'enrichir de précieuses découvertes, grâce aux recherches de la Section du Gipsy Moth. Pour l'étude de la parthénogénèse, par exemple, nous constatons que, dans tous les cas où des essais ont été tentés pour obtenir avec les Hyménoptères parasites une reproduction parthénogénétique, cette reproduction a été obtenue. Un petit nombre de ces espèces étaient télytoques, c’està-dire que leur descendance parthénogénétique était exclusivement femelle ; d’autres étaient arrénotoques, c’est-à-dire que, par parthénogénèse, elles n’engendraient que des mâles; d’autres enfin, dans les mêmes conditions, pouvaient produire un mélange des deux sexes. Il est intéressant d'ailleurs, au point de vue pratique, de connaître l'existence de cette parthénogénèse; car lorsqu'il y a télytokie (production exclusive de femelles), elle est extrêmement favorable à la formation des nouvelles colonies en épargnant à l'espèce la nécessité d’une fécondation qui implique de nombreux aléas. Par contre, l’arrénotoquie s’oppose dans un grand nombre de cas à l'établissement de colonies ayant une origine parthénogénétique; il ne faudrait pas croire pourtant qu’elle réalise toujours à cet égard un obstacle absolu; car les auteurs, confirmant des expériences très remarquables de Dorex, montrent que chez certaines espèces la mère qui a donné exclusivement naissance à des mâles par parthénogénèse, peut vivre assez longtemps pour être fécondée par ces derniers et donner cette fois

une seconde ponte d’où sortent à la fois des mâles et des femelles. C’est ce qu'ils constatèrent notamment dans des conditions naturelles pour Melittobia acasta; chez Schedius Kravanae qui est arrénotoque, ils ont aussi, par la même voie, obtenu la formation de colonies indéfiniment fertiles en partant d'une femelle parthénogénétique unique; mais ils durent, en ce cas, prolonger la vie de la mère au moyen d’un abaissement artificiel de la température.

Dans ce domaine de la parthénogénèse, signalons aussi le fait si curieux de l’existence des trois races ou espèces de Zrichogramma qui vivent en parasites aux dépens du Liparis chrysorrhoea et qui paraissent avoir la signification d’espèces biologiques, différant entre elles par leurs qualités parthénogénétiques; deux de ces formes sont européennes et l’autre est américaine. L'une des formes européennes est morphologiquement identique à l'américaine (Zrichogramma pretiosa Riley) ; mais elle en diffère en ce que ses femelles parthénogénétiques produisent des femelles ou un mélange des deux sexes, tandis que la forme américaine ne produit par parthénogénèse que des mâles. Quant à la deuxième forme européenne, elle se reconnait des deux au-

tres par sa couleur foncée et elle est de plus exclusivement arré- Fig. 68. — Trichogramma en train de pondre dans un œuf de Liparis

notoque comme la forme américaine. Ces caractères paraissent présenter une fixité assez complète pour que l’on soit en droit de considérer ces trois Trichogramma comme des types distincts,

dont deux ne diffèrent que par des caractères biologiques. D'autres exemples tendant à prouver l’existence des races ou espèces biologiques, nous sont offerts dans le même travail. C’est ainsi que, dans les Tachinaires, la forme américaine Tachina mella ne peut ètre, par son aspect, distinguée de la forme euro-

chrysorrhé.

Très grossi.

(D'après Ho- WARD Of FISkE.

Cliché de 7nsecla.)

péenne Tuchina larvarum; mais elle en diffère en ce que cette

dernière est un parasite parfaitement adapté au Ziparis dispar en Europe, tandis que Tachina mella, tout en déposant ses œufs sur les chenilles de cette espèce, n'arrive pas, dans l'immense majorité des cas, à se développer à l'intérieur de la chenille, soit que la jeune larve du parasite ne puisse arriver à transpercer les téguments, soit qu’elle succombe à la phagocytose.

Chez une autre Tachinaire, Parexochista cheloniae, la différence entre les deux races consiste non plus dans l'aptitude ou l’inaptitude à se développer dans un hôte donné, mais dans les tendances instinctives qui portent la femelle à choisir ou à délaisser un Insecte déterminé susceptible d'héberger sa progéniture; la race européenne de Parexochista cheloniae recherche, en effet, les chenilles de Liparis chrysorrhoea pour déposer ses œufs sur leur corps, tandis que la race américaine refuse de s’attaquer à ces chenilles.

Enfin, dans d’autres cas, la différence entre les deux formes peut résider simplement dans la méthode que le parasite emploie pour attaquer son hôte; c'est ainsi que l’Apanteles conspersae, d'origine japonaise, que l’on ne distingue pas morphologiquement de l’Apanteles lacteicolor, d’origine européenne, en

diffère pourtant, parce qu'il attaque les chenilles du ZLiparis chrysorrhoea avancées dans leur développement!, au lieu de les attaquer au début de leur évolution et parce qu'il vit à l’intérieur de ces chenilles à l’état grégaire au lieu d’y vivre en parasite solitaire.

Au point de vue pratique, l’expérience a démontré qu'il n’y a pas intérêt à importer dans un pays donné ces races biologiques qui remplissent sur un autre continent un rôle différent de celui que joue la race indigène correspondante; car, dès les premières générations, l’hybridation se produit avec cette dernière qui se trouve naturellement en nombre infiniment plus grand et les caractères qui différencient la race nouvellement importée, se trouvent forcément perdus ?.

Laissons maintenant toutes ces découvertes dont la science est redevable à la grande expérience de la Section du Gipsy Moth, et n’envisageons plus que le bénéfice actuel des acquisitions utiles pour la lutte contre ce Bombycide.

La conquête la plus belle ou tout au moins celle qui donne les résultats les plus frappants pour le visiteur, est celle d'un Coléoptère prédateur, le Calosome sycophante*, grand Carabide d'un vert métallique, aux reflets cuivrés, bien connu en Europe pour la guerre acharnée qu'il fait à toutes les chenilles vivant en grandes agglomérations, telles que le Liparis dispar ou les Bombyx processionnaires. Lorsque je suis passé pour la seconde fois dans le Massachusetts pendant la première quinzaine de juillet, j'ai pu voir, en différents endroits, notamment à Dedham, en un poinf-assez éloigné des localités où avaient été faites les colonisations, des bois envahis par le Liparis dispar et où se trouvait en abondance le Calosome sycophante. Tantôt à la surface des branches, tantôt en soulevant les écorces, on découvrait des larves en train de faire la chasse aux chenilles ou occupées à les dévorer. Des Calosomes adultes, en moins grand nombre toutefois que les larves, prenaient part aussi à ce carnage et remplissaient leur rôle avec une activité telle que certains d’entre eux vidaient le contenu d’une chenille, tout en étant accouplés et en se livrant à l’acte de la procréation. É

C'est en 1906 que furent faites les premières colonisations de Calosome sycophante. Je me rappelle qu’à cette époque, alors que je m'efforçais, à Paris, de faire connaître dans diverses sociétés savantes le projet de M. Howarp pour augmenter le nombre de ses correspondants, les critiques ne manquèrent pas à l'annonce de l’entreprise : N'y avait-il pas déjà en Amérique de nombreux Carabides et précisément des Calosomes de diverses espèces tout aussi capables

1. Au Japon, où le Ziparis (Euproctis) chrysorrhoea n'existe pas, l'Apanteles conspersae attaque un Lépidopière fort voisin de celle espèce, l'Euproclis conspersae Bull.

2. On peut se demander pourtant si l'on ne pourrait pas y parvenir en choisissant pour la tentative d’acclimatation une année ou une localité où l'espèce est relativement rare; mais, dans la pratique, les chances de succès seraient si minimes qu'il ne vaudrait guère la peine de tenter l'expérience; au contraire, pour la nature, qui a l'infini devant elle, on peut admettre la possibilité du succès. Il a été remarqué, en effet, que quelques rares Tachina mella et Parexochista cheloniae (race américaine) arrivent à se développer dans les chenilles de Z. chrysorrhoea.

3. Burcess (A. F.). Calosoma sycophanta. Ils life history, behavior and successful colonization in New England (Bur. Entom., Bull. n° 101, 1911).

de détruire les chenilles que pouvait l'être le Sycophante? Le plan de campagne qui avait été adopté, n'avait pourtant été établi qu’en raison de données positives qui suffisaient plemement à le justifier. Oui, certes, il existe en Amérique de nombreuses espèces de Calosomes; mais il n’en existe aucune qui réunisse les trois conditions requises, pour en faire un ennemi efficace du Gypsy Moth. Ces trois conditions sont que cette espèce soit arboricole, qu'elle se reproduise en temps voulu pour que ses larves trouvent en abondance les vivres qui leur sont nécessaires et qu’elle supporte enfin les froids des hivers de la Nouvelle-Angleterre.

Le Calosome sycophante présente, au contraire, ces trois conditions. On savait d'avance que, tant à l’état de larve que d’Insecte parfait, il grimpait aux arbres pour donner la chasse aux chenilles du Liparis dispar et que cette condition lui donnait un avantage énorme sur les autres espèces; on savait aussi que son cycle annuel était, en Europe, parfaitement adapté à celui du Liparis dispar et que sa reproduction s'effectuait pendant une période favorable; on savait enfin que son aire de dispersion s'étend en Europe sur des pays dont les conditions climatiques sont analogues à celles de la Nouvelle-Angleterre. Par contre, il

était bien établi aussi que pas une seule

Fig. 69. — Calosome sycophante, introduit d'Europe et acclimaté dans le Massachusetts.

réunies les conditions favorables précé- L'Insecte est représenté en train de dévorer

des espèces américaines ne présentait

une chenille de Liparis dispar; les viscères de cette dernière font hernie à l'extérieur.

L'expérience a d’ailleurs donné raison A droite, larve du Calosome sycophante. (D’après HowarD et FiskE.)

dentes.

aux savants américains et comblé pleinement leurs espérances. On s’en rend bien compte en voyant les Calosomes sycophantes livrer combat dans les bois du Massachusetts, alors que les espèces indigènes se tiennent à l'écart du champ de bataille.

En 1906 et 1907, les premières colonisations portèrent sur plusieurs centaines d'individus adultes expédiés d'Europe et qui furent libérés en masse dans des bois envahis par le Liparis dispar. A partir de 1907, M. Burcrss, assisté de M. Cocziws, réussit à obtenir la multiplication artificielle du Calosome sycophante, en faisant pondre des femelles fécondées dans des récipients remplis de terre et en obtenant ainsi l’éclosion des larves : ces dernières, avant d'être mises en liberté, furent mises en élevage! pendant une période plus ou moins longue, de

1. Pendant les jeunes stades, plusieurs larves peuvent être élevées dans le même récipient; mais pendant les dernières phases du développement il y a avantage à les isoler, en raison de leurs habitudes carnassières.

façon à être nourries et tenues à l'abri des causes de destruction pendant les jeunes stades. Dans certains cas, en les isolant dans des cylindres métalliques enfoncés en terre, on les conduisit même jusqu'au moment de la transformation,

Fig. 70. — Vue intérieure d'un pavillon de l’insectarium consacré à l'élevage des Calosomes à Melrose (Mass.). Voir la figure 55 où le même pavillon se trouve représenté en vue extérieure. Parmi les récipients employés, on remarquera les bocaux utilisés pour conserver les Calosomes adultes : ils sont recouverts d'un couvercle de bois creusé d’une rainure circulaire emboîtant le rebord du bocal; au centre, un large orifice circulaire fermé par de la toile métallique. Au fond, on dispose la terre, le Calosome et les chenilles qui lui servent de nourriture. Une bande de toile métallique rejoint la terre au couvercle. (D’après une photo. communiquée par M. BurGEss.)

qui a lieu en été; on obtint ainsi les Insectes parfaits, et comme il est de règle que ceux-ci passent toute l’arrière-saison de leur première année dans l’inactivité, ils hivernèrent sous terre dans la loge même de leur nymphose; recueillis enfin au moment de leur sortie au printemps, ils furent utilisés pour faire des

colonisations. En général, d’ailleurs, il ne semble pas utile de continuer aussi loin l'élevage, et la dissémination des larves elles-mêmes peut donner d'excellents résultats, Le tableau suivant permettra de se rendre compte de l’importance des colonisations qui furent faites de 1906 à 1910 par les trois méthodes précédentes.

Tableau indiquant les quantités de Calosomes sycophantes importés et colonisés de 1906 à 1910

| a GOLONISÉS APRÈS ÉLEVAGE

| ANNÉE RECGUS AeGIeMEn QE

| : après leur

| importation Adultes Larves

TOUR ee RE A SR ea SR 693 3 6 0 OT Te TA A A | OO ARR Er EE NE ee: 967 OO 0 lo osonooovonz bosse oompd | OO de ef 00 to Lbrarot ce bioit nd vipue 675 PA 5 évoaadooncoge 2,300

OO RTE UE le 405 DD 2 odvocn 200000 6.100

FN ER Re | 1.805 1.064 452 6.380

| OPA EE 4.405 2.711 452 14.780

Les progrès de l'extension en surface de chaque colonie, qui peuvent atteindre 10 kilomètres par an, ont été très soigneusement notés chaque année et il est d’ailleurs facile d’y parvenir, mème en hiver, en recherchant les mnes abandonnées par les larves sous les écorces. On peut estimer à 80 % le nombre des colonies qui ont réussi à se perpétuer; beaucoup d’entre elles se sont rejointes et le Calosome sycophante se trouve aujourd’hui fermement établi sur plus de 100 milles carrés de surface boisée, dans la partie Est du Massachusetts. IL est à noter, d'ailleurs, que la multiplication est toujours faible l’année qui suit une première colonisation, ce qui tient à ce que les Calosomes qui peuvent à l’état adulte vivre pendant trois années sont, à quantité de vivres égale, beaucoup moins féconds pendant la première année de leur existence que lorsqu'ils sont parvenus à un äge plus avancé; il convient en outre de remarquer que l'abondance des vivres favorise beaucoup la multiplication de ces Coléoptères prédateurs.

Parmi les autres Insectes auxiliaires que l’on a cherché à utiliser dans la lutte contre le Liparis dispar et le Liparis chrysorrhé, ceux que l’on peut considérer comme dès à présent acclimatés aux États-Unis, sont des parasites proprement dits. Tous les ans, les cartes que l’on dresse de leur répartition indiquent les progrès de leur extension, ces progrès étant variables suivant les espèces. Parmi les Diptères, l’une des acclimatations les plus heureuses est celle d’une Tachinaire, Compsilura concinnata, qui est vivipare et dépose ses jeunes larves à l'intérieur du corps de la chenille, juste en dessous des téguments ; elle s'attaque aussi bien au Liparis dispar qu'au Liparis chrysorrhé et est d’ailleurs polyphage. Sa dispersion est extrêmement rapide et il en résulte que l'espèce fut d’abord forcément tres clairsemée autour des centres de colonisation : ce ne fut qu’au bout de trois ans de travail, portant sur des milliers de pupariums, que l’on s’a-

percut que l'espèce s'était répandue et fixée sur une vaste étendue de l’État de Massachusetts.

Une autre Tachinaire, Zygobothria nidicola Towns., vivant dans les nids du Liparis chrysorrhé, peut être également considérée comme fermement établie en Amérique.

Parmi les Hyménoptères parasites acclimatés, l’un d’entre eux, l’Anastalus bifasciatus (fig. 65), que nous avons précédemment mentionné, vit aux dépens des œufs du Liparis dispar. Sa dispersion est assez lente etne dépasse guère 200 pieds par an; mais, en raison de l'abondance du matériel, il est aisé de multiplier les colonisations, en disposant des pontes de Liparis dispar parasitées par l’Anastalus dans des boites de carton perforé ou dans des étuis de toile métallique que l'on fixe aux arbres au mois de juin, c'est-à-dire après la sortie des chenilles et avant la première éclosion des parasites. Un grand nombre de ces colonisations ont déjà été faites avec succès dans les bois qui se trouvent au nord de Boston, et, au moment de mon deuxième passage, on était encore en train d'en faire

Fig. 71. — Apanteles fulvipes. dans diverses localités (fig. 76). ’arasite européen et asiati- 7 SES eo SSL Le Monodontomerus aereus Walk. est un autre que des chenilles du Liparis ; A dispar. Les larves parasites Hyménoptère définitivement fixé dans Le Massachusetts

qui éclosent de sa ponte, vivent à l’intérieur de la chenille et, parvenues au terme de leur croissance, elles en sortent pour tisser leurs cocons en amas autour du Cadavre. Si cette espèce n’est pas encore acclimatée, d’autres espèces du même genre ont été naturalisées dans le Massachusetts. (D'après Fis- KE. — Cliché de M. Péneau communiqué par /nsecla.)

et qui s’y répand avec une extrême rapidité. Une très grande quantité de pupes de Liparis dispar et de Liparis chrysorrhé sont tuées chaque année par ce Chalcidien ; malheureusement, il se comporte aussi comme parasite secondaire, notamment vis-à-vis des pupes de Tachinaires, ce qui vient diminuer son efficacité. La même circonstance se présente d’ailleurs pour le Pteromalus egreqgius (ig. 67) qui s’est également répandu sur de vastes territoires; il détruit un nombre considérable de jeunes chenilles hivernantes de Liparis chrysorrhé; mais il fait payer ses bienfaits en attaquant aussi les parasites de cette chenille.

Il faut enfin citer, comme définitivement acclimatés, trois Hyménoptères Braconides : l’Apanteles melanoscelis Ratz., parasite des chenilles du Liparis dispar, l’Apanteles lacteicolor Nier. et le Meteorus versicolor Wesm., qui vivent l’un et l’autre dans les jeunes chenilles hibernantes du Liparis chrysorrhoea.

En ce qui concerne les autres espèces de parasites que l’on s’est efforcé de naturaliser, les pronostics sont assez variables.

Le succès de l’acclimatation est fort douteux pour l’Apanteles fulvipes (Hal.), qui est un des parasites les plus communs du Liparis dispar et qui, malgré un abondant matériel et tous les efforts faits pour le fixer, n’a pu jusqu'ici constituer des colonies permanentes, ce qui tient peut-être à l’absence en Amérique des

hôtes intermédiaires qui lui sont nécessaires ou à l'abondance des hyperparasites.

Fig. 72. — Blepharipa sculellala, Mouche Tachinaire, très utile pour limiter la multiplication du Liparis dispar; elle pond ses œufs sur les feuilles; les chenilles du Liparis se parasitent en les ingérant. Le trait indique la grandeur naturelle de lInsecte. (D’après Howarp et FiskE.)

parasites des chenilles : il en est ainsi notamment pour Blepharipa scutellata Rob. Desv. (fig. 72,73), Tachinaire extrèmement utile, qui pond ses œufs surles

feuilles dansle voisinage des chenilles du Liparis dispar et expose ainsi ces dernières à se parasiter en les absorbant avec leur nourriture.

A la question de la lutte naturelle contre le Gipsy Moth et le Brown-tail Moth, se rattache l'étude des ma-