ORGANES AUDITIFS DES CRUSTACES

sac. Chaque côté de cette crête est couvert d'une rangée de soies délicates dont la plus longue mesure environ un demi-millimètre ; elles forment ainsi une bande longitudinale courbée sur elle-même (fig. 28). Ces soies auditives se projettent dans le contenu fluide du sac, et leurs sommets sont pour la plupart enfouis dans une masse gélatineuse qui contient des particules irrégulières de sable et parfois d'aqtres corps étrangers. Un nerf se

FiG. 29. — Une soie auditive et son extrémité très grossie avec la fibre nerveuse n qui y pénètre. (D'après Huxley.)

distribue au sac et ses fibres pénètrent dans la base des poils, on peut même les suivre jusqu'à leur sommet où elles se terminent en corps allongés, particuliers, en forme de bâtonnets (fig. 29). Voilà un organe auditif des plus simples. Il demeure, en réalité, pendant toute la vie, à rétat d'un simple sac, ou d'une simple involution des téguments, pareille à ce qui est l'oreille des Vertébrés à la première période de son développement.

« Les vibrations sonores transmises par l'eau dans laquelle vit rÉcrevisse aux contenus solide et liquide du sac auditif, sont recueillis par les poils délicats de la crête et donnent naissance à des changements moléculaires

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qui traversent les nerfs auditifs et atteignent les ganglions cérébraux. »

Les poils qui représentent ici les extrémités nerveuses chargées de la perception sont semblables aux autres poils des téguments. Ils ne s en distinguent que par des modifications secondaires.

Ces appareils auditifs spnt remarquables par la situation bizarre qu'ils occupent quelquefois. Chez les Mysis, au lieu d'être placés sur l'article basilaire de Tantennulejls

Fie. 30. — Appendice raudal du Mysis spinuhsus avec son appareil auditif. — b^ Vésicule auditive. — o, Otolithe ; poils de l'otolithe avec soies auditives. — H, Nerf venant du dernier ganglion abdominal et dont les fibres vont se terminer dans les soies auditives. (D'après Hensen .)

sont situés dans la lamelle latérale interne de la nageoire caudale (fig. 30). L'otocyste renferme un otolithe unique, volumineux, sphérique. Cette capsule auditive est en relation par un filet nerveux avec le dernier ganglion abdominal.

Les opinions sont partagées au sujet des fonctions auditives des Araignées : les uns leur attribuent une ouïe très délicate, les autres leur refusent presque complètement cette fonction. Les deux mémoires les plus récents que

ORGANES CHORDOTONAUX 207

nous connaissons sur ce sujet sont ceux de Haller et de Dahl sur les Araignées.

Haller a décrit, près le bord postérieur de la dernière articulation de la première paire de pattes de ces animaux, deux foramina couverts par une membrane transparente incolore. A Tintérieur de ces petites cavités, on trouve des poils chitineux et un otolithe présentant dans leur ensemble une disposition semblable à Tappareîl auditif des Crustacés.

Plus récemment Dahl a publié les résultats de ses premières recherches sur Touïe des Araignées. Il s'est d'abord assuré de l'existence de cette fonction chez ces animaux. Il a toujours vu qu'un son produit auprès d'une Araignée en marche, et en prenant soin qu'aucune impression visuelle n'arrivât à l'animal, l'arrêtait subitement. 11 a recherché quel pouvait être l'organe servant à cette perception et il a trouvé deux sortes de poils placés sur les pattes et les palpes qui lui paraissaient aptes à la perception des sons. Il décrit d'abord des poils d'une égale minceur sur toute leur étendue, frangés de poils courts et délicats au sommet; ces poils sont implantés dans une dépression des téguments en forme de coupe et extrêmement mobiles ; un filet nerveux vient se terminer à leur base. Il signale ensuite, comme pouvant aussi servir à l'audition, des poils placés en cercle et plus saillants que les poils protecteurs ordinaires. Ces poils peuvent servir à la perception des mouvements de la toile ou des mouvements de l'air ; mais l'observation directe démontre qu'ils sont sensibles aux vibrations sonores. En les observant à un faible grossissement, on voit qu'ils vibrent à l'émission d'une note et cessent lorsqu'on s'arrête. Les

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longueurs dififérentes des poils indiquent pour l'auteur des adaptations à diverses notes.

Les organes les plus divers ont été considérés chez les Insectes comme capables de servir à Fauditîon. Nous ne rappellerons pas toutes les opinions qui ont été émises à ce sujet, mais nous croyons qu'il faut d'abord rechercher expérimentalement si ce sens existe en réalité.

La faculté d'émettre des sons que possède un grand nombre d'Insectes a fait supposer que la plupart d'entre eux pouvaient entendre. Les expériences et les observations de plusieurs naturalistes ne sont cependant pas favorables à cette opinion. Je citerai Huber, Perrin, Dugès, Lubbock et Forel qui ont tous obtenu des résultats négatifs. A l'exception de quelques Orthoptères et en particulier des Grillons, tous les autres Insectes sont restés sourds aux sons les plus variés. Lubbock semble admettre cependant que les Insectes sont sensibles à certains sons trop hauts pour être perçus par nous. Forel a vérifié ces résultats, et c'est en vain qu'il a multiplié et varié les bruits auprès d'Abeilles en train de butiner dans les fleurs ; en prenant la précaution de les protéger contre son haleine et en s'abritant de leur vue, jamais ces Animaux ne prêtaient la moindre attention aux bruits qu'il produisait.

Enfin récemment Graber a attribué les fonctions de l'ouïe à des terminaisons nerveuses particulières qu'il a désignées sous le nom à'orgams cbordotonaiix. Ces organes sont généralement composés de baguettes hyalines isolées ou groupées, placées sous les ailes ou sur les pattes. Graber a distingué parmi ces petits appareils un certain nombre de formes qu'il a désignées sous des noms

OTOCYSTES DES MOLLUSaUES 209

Spéciaux. BoIIes Lee chez les Diptères a trouvé que dans chaque segment du corps il existe un organe composé et un organe simple; ces organes sont disposés latéralement et d'une façon symétrique ; il rectifie la description anatomique de Graber et pense que le bâtonnet hyalin de ces organes doit être regardé comme un revêtement capsulaire d'une extrémité nerveuse renflée, et non comme la terminaison elle-même.

Dans la partie physiologique de son travail, Graber admet comme conclusion que ces nouveaux appareils sont probablement auditifs, mais les faits qu'il apporte n'ont pas une grande valeur démonstrative, et jusqu'à aujourd'hui du moins cette opinion doit être considérée comme une hypothèse.

Nous voyons donc que nos connaissances sur les organes auditifs des Insectes sont bien bornées et il faut avouer que, si on laisse de côté les opinions anciennes, reconnues fausses aujourd'hui, on est obligé de reconnaître que ce sujet sollicite de nouvelles recherches.

MOLLUSQJUES. — Les Invertébrés qui font partie de cet embranchement sont certainement ceux chez lesquels tous les auteurs s'accordent pour décrire, sinon des facultés auditives remarquables, mais au moins des organes considérés, d'après leur aspect morphologique, comme de véritables organes de l'ouïe. C'est même chez ces êtres que les otocystes ont été décrits pour Ja première fois.

Siebol dès 1833 décrivit les otocytes des Lamellibranches et les désigna sous le nom d'organes ènigmatiques.

E. Jourdan, Les Sens. 1^

Ces capsules auditives ou otocystes existent dans les Cyclas, les UniOy les Ânodonta, et sont situées dans la région pédieuse. Leur structure rappelle complètement celle des mêmes organes chez les Arénicoles ; c'est-à-dire qu'ils se composent d'une tunique conjonctive qui les limite à l'extérieur et d'une assise cellulaire à cils vibratiles. Cette capsule renferme un liquide transparent au milieu duquel flotte un seul otolithe.

E.I^EfiMOfWK£M.SC

Fie. 31. — Organe auditif de VUnio. — a. Nerf auditif. — b, Tunique conjonctive de l'otocyste. — c, Cellules vibratiles. — rf, Otolithe. (D'après Leydig.)

Les otocytes des Gastéropodes ont été vus par la plupart des naturalistes qui se sont occupés de Tanatomie de ces animaux, mais nous devons signaler surtout les travaux de Krohn, de Milne-Edwards, d'Huxley, de Leuckart, comme ayant contribué à fixer définitivement l'opinion des zoologistes à ce sujet. Leur existence dan'?

OTOCYSTES DES MOLLUSQ.UES 211

un grand nombre de genres était donc un fait démontré, mais leur situation, leurs rapports, leur structure, méritaient encore de faire Tobjet de quelques recher»ches. Les travaux de M. H, de Lacaze-Duthiers ont beaucoup contribué à éclairer ces différents points. Les études de ce savant et celles de ses prédécesseurs ont montré que les otocystes sont placés sur la partie latérale

FiG. 32. — Otocyste de Clausilia nigricans. — E, Cellules ciliées. — na, Nerf auditif. Au centre de l'otocyste se voient des otolithes elliptiques. (D'après H. de Lacaze-Duthiers. )

de la région frontale, chez les Carinaires, les Éolides, les Atalantes, les Firoles, les Tritoniadés, les Doris, tandis que chez les Paludines, les cyclostomes, les Cabochons, les Murex, les Calyptrées, les Natices, ils se montrent dans le voisinage des ganglions pédieux. Enfin, chez les Colimaçons, ils semblent reposer sur ces derniers ganglions ou y être rattachés par un pédoncule, ainsi que cela existe dans un gi-and nombre de genres, tels que les Néritines, les Patelles, les Pleurobranches.

La structure de ces petits organes est encore semblable à celle des mêmes appareils chez les Arénicoles. Ils se composent donc essentiellement d'une tunique conjonctive, d'une couche cellulaire formée d'éléments épithé-

oi

FiG. 33. — Figure montrant les rapports de l'otocyste et des centres nerveux chez le Linuix agrestis. — ot, Otocyste reposant sur le centre pédieux ou souscesophagien. — »a, Nerf auditif venant des ganglions cérébroïdes c. (D'après H. de Laiczze-Duthiersj yircbives de ^ootogie expérimentale^ t. I.)

liaux plus ou moins hauts, pourvus de cils vibratiles bien visibles et qui se manifestent bien sur l'animal vivant par les mouvements qu'ils communiquent aux corpuscules contenus dans la cavité de Torgane (fig. 32). La capsule auditive renferme tantôt un seul otolithe très volumineux comme chez les Cyclostomes, tantôt

FONCTIONS DES OTOCYSTES ^13

une foule de petites granulations calcaires souvent ovoïdes.

Les travaux de M. H. de Lacaze-Duthiers ont beau* coup contribué à faire mieux connaître l'innervation de ces petits organes (fig. 33). Ces recherches démontrent que, quelle que soit la situation des otocystes, les nerfs qui s'y rendent ont toujours une seule et même origine et qu'ils émergent des ganglions cérébroïdes.

Les Céphalopodes possèdent aussi des capsules auditives, mais elles ont des contours irréguliers et sont protégées par le cartilage céphalique dans l'épaisseur duquel elles sont logées.

Sens de la direction, — On sait que la plupart des physiologistes cessent aujourd'hui d'attribuer un rôle important dans la perception des ondes sonores aux canaux demi-circulaires, et que Ton considère plutôt ces parties de l'oreille interne comme servant à nous donner des notions d'attitude et de direction. On s'est demandé si lés otocystes des Invertébrés ne pouvaient pas remplir le même rôle. Quelques auteurs, et en particulier M. Delage, se sont livrés à ce sujet à des recherches qui semblent confirmer cette hypothèse. Si, comme ce naturaliste l'a fait, on observe un Céphalopode dont les otocystes ont été détruits, on voit que lorsque l'animal se met à nager le mouvement est d'abord régulier et normal, mais bientôt l'allure ne tarde pas à se modifier. On remarque d'abord une sorte de roulis qui le fait verser alternativement sur un côté, puis sur l'autre. Ces mouvements en devenant plus rapides accentuent encore ces désordres et l'animal finit par se trouver la face ventrale en haut. C'est en vain qu'il cherche à se redresser et à re-

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trouver son attitude normale. Les Céphalopodes privés de leurs yeux ne manifestent aucun phénomène semblable. Ils ont une marche lente, hésitante, mais correcte. L'auteur pense donc que les otocystes peuvent renseigner l'animal sur les mouvements de rotation que son corps accomplit, et provoquer par voie réflexe les petits mouvements correcteurs qui maintiennent le corps dans son orientation normale et l'empêchent de s'écarter de la trajectoire qu'il doit suivre.

Les expériences du même observateur sur les Crustacés et en particulier sur les Mysis, les Crevettes et les Crabes, lui ont fourni des résultats analogues.

Chez les Mysis, il semble que la vue est capable de suppléer les otocystes dans cette fonction ; de telle sorte que pour obtenir des résultats complets il faut détruire à la fois les yeux et les capsules auditives. On voit alors que ces petits animaux, après quelque temps de repos au fond du vase, se mettent à nager d'une façon tout à fait désordonnée. Ils tournent sur eux-mêmes autour de L'axe longitudinal et toujours dans le même sens. D'au^ très tournent sur le côté ; quelques-uns décrivent des hélices allongées.

Les Crevettes ont présenté des phénomènes semblables.

M. Delage pense que les faits qu'il a vus ne sont pas le résultat d'une excitation nerveuse spéciale, mais que les phénomènes de désorientation locomotrice sont du$ à l'abolition des fonctions otocystiques. 11 résume les conclusions de son travail dans les lignes suivantes :

« La destruction des otocystes produit une désorientation locomotrice chez les animaux qui l'ont subie.

FONCTIONS DES OTOCYSTES 21^

« Ce résultat est dû à l'abolition des fonctions de Torgane et non à son excitation ou à une irritation du nerf correspondant.

« La suppression des sensations visuelles et tactiles ne produit aucun effet de ce genre.

« La vue et le toucher peuvent, dans une certaine mesure, suppléer les otocystes détruits, mais le plus souvent la désorientation locomotrice n'est qu'atténuée sur les indications de ces deux sens.

« Les otocystes, outré leur fonction auditive, jouent le rôle d'organes régulateurs de la locomotion, probablement en provoquant par voie réflexe les actes musculaires correcteurs qui maintiennent le corps sur la trajectoire voulue et dans son orientation normale pendant toute la durée du mouvement.

« Il y a de fortes raisons de croire que ces organes envoient aussi aux ganglions cérébroïdes des sensations véritables qui renseignent l'animal sur les mouvements de rotation accomplis activement ou passivement par son corps.

« Ces sensations, ainsi que les actes réflexes précédents, peuvent être provoquées par l'action mécanique exercée pendant les mouvements par le liquide ou par les otolithessurles terminaisons nerveuses de la paroi. »