STRUCTURE DES YEUX COMPOSES 27I

épaisseur par une seule couche de cellules s étendant dans toute sa hauteur. Ces éléments sont encore ici de deux sortes. A chaque cornéule correspond un ommatidie formé de cellules centrales claires et réfringentes. Ces éléments ont pris une forme particulière, ils sont renflés à leur extrémité externe et amincis à leur partie moyenne

cLu

Fig. 47. — Coupe schématique d'un oeil composé. — ce, Cuticule. — cby^ Hypoderme cornéen. — vl. Couche cellulaire vitrée. — rf^ Rétinophores. — rb. Bâtonnets ou cônes cristallins. — axn, Nerf axial. — p^-3, Cellules pig> mentées. — bm^ Membrane basale. (D'après W. Patte n.)

et à leur base. Leur portion basilaire allongée et étroite correspond au rhabdome de Grenacher, tandis que leur extrémité renflée n'est autre chose que le cône cristallin (fig. 41 et 47). Ces cellules sont ainsi analogues aux rétinophores des yeux des Mollusques; leur nombre varie beaucoup suivant les cas; quelquefois on en trouve quatre ou cinq, tandis que chez les Limules on en compte huit oii dix. Ces éléments sont groupés de façon que leurs

parties basilaires ménagent au niilieu d'elles un espace en forme de canal, constituant le canal axial. C'est dans ces cellules que les nerfs viendraient aboutir en constituant un système de fibrilles ou retinidium situé dans l'épaisseur de l'ancien cône cristallin. Celui-ci n'est donc plus un organe de réfraction, un cristallin, mais un organe récepteur sensible à la lumière. Autour de ces rétinophores sont disposées des cellules pigmentées ou rétinules arrangées en deux ou trois cycles.

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Fie. 48. — Coupe schématique d'un œil postérieur d'Araignée. — ce. Lentille cuticulaire. — cby^ Hypoderme corneen. — «/, Couche cellulaire vitrée. — r/, Rétinophores. — rb^ Bâtonnets ou cônes cristallins. — «oc», nerf axial. — nf. Fibres nerveuses. — Pg^-^, Premier, second et troisième cycles de cellules pigmentées. (D'après W. Patten.)

Les yeux des Scorpions et des Araignées ont une structure semblable. Ils sont seulement plus simples, d'une structure moins spéciale et représentent une sorte d'état intermédiaire entre les organes visuels des Insectes et ceux des Mollusques (fig. 48). Les yeux des Scorpions

sont formés d'un certain nombre de groupes cellulaires renfermant chacun une double cellule incolore, avec double bâtonnet apical, comme chez les Mollusques, ou avec un double bâtonnet axial. Dans ce dernier cas, ce bâtonnet coïncide essentiellement avec le cône cristallin de Tœil composé et il a une structure analogue.

Enfin, les ocelles sont des ommatidies isolées ou des associations de quelques ommatidies ayant une cornée commune.

Une étude attentive des yeux des Arthropodes permet, sans doute, de comparer ces organes aux appareils analogues des autres animaux : mais on doit reconnaître que leur physiologie doit offrir des particularités en rapport avec leur structure spéciale et surtout avec la division de leurs cornées en un grand nombre de petites lentilles convergentes.

Théories physiologiques de la vue cbe^ les animaux à yeux composés. — Deux théories physiologiques tiennent une place égale dans Thistoire de la vision chez les Insectes. Quelques savants admirent que le cône cristallin, qui était pour eux un organe dioptrique, fait subir aux rayons lumineux une nouvelle réfraction pour produire une image située à une profondeur plus ou moins grande dans le grbupe cellulaire situé sous le cône. D'autres, et Exner en particulier, s'appliquent à prouver que rimage formée parla cornée est détruite par le cône cristallin. La plupart revinrent ainsi à une vieille et célèbre théorie, due à J. Muller, et que Plateau a résumée fort clairement dans les lignes suivantes :

« 11 se forme, sur chaque rétine partielle, une petite tache lumineuse produite par les rayons émanant des

E. JouRDAN, Les Sens. l8

points du ciel ou des points des objets extérieurs compris dans le champ visuel de chacun des éléments de Tœil à facettes, c'est-à-dire situés dans le prolongement du petit tube limité par les parois pigmentées de l'élément en question.

« La juxtaposition et, probablement, la fusion de ces taches lumineuses par leurs bords, donnent lieu, sur l'ensemble des rétines partielles, à une image unique, vague, permettant à l'Insecte ou au Crustacé de s'apercevoir de la présence et surtout des déplacements d'êtres sur la forme réelle desquels- ces organes visuels ne sauraient lui donner que des notions incomplètes, »

Les théories précédentes sont toutes basées sur une conception de la structure de l'œil conforme aux descriptions de Grenacher. Elles supposent que le cône cristallin fait partie des milieux réfringents et que la région sensible de l'œil, la rétine, est située au-delà. Les conclusions des derniers observateurs tendent, au contraire» ainsi que nous venons de le voir, à considérer le cône cristallin, non comme un organe réfringent, mais comme étant lui-même un organe récepteur de l'impression lumineuse, puisque c'est dans son épaisseur que se trouve le réseau nerveux terminal.

Ces documents anatomiques devaient, nécessairement, donner naissance à une nouvelle théorie de la vision, lise produirait une série de petites images renversées des objets extérieurs. Ces images viendraient se peindre à une profondeur variable dans le retinidium du cône ou de l'emplacement du cône. Le réseau nerveux qui se trouve dans son épaisseur réaliserait toutes les <:onditions de délicatesse nécessaires pour percevoir des

images aussi petites que celles que fournissent les facettes cornéennes ; de plus, aucun appareil d'accommodation ne serait nécessaire, l'image pouvant se former à n'importe quel niveau du retinidium sans cesser de rencontrer des terminaisons nerveuses innombrables.

Un Insecte ou un Crustacé redresseraient les images comme nous les redressons ; ils combineraient un grand nombre de celles-ci, comme nous combinons les deux images produites' dans nos deux yeux.

La théorie de W. Patten, qui est résumée dansk* lignes précédentes, se rapproche de celle de Claparède et tend à faire supposer que la vision des Insectes est aussi nette que la nôtre.

Cette idée et cette conclusion physiologique sont loin d'être acceptées par tout le monde, et, aujourd'hui^ fl est possible de réunir les auteurs qui se sont occupés de cette question en deux groupes principaux, suivant qu'ils refusent ou accordent aux Articulés une perception nette de la forme des objets.

Marcel de Serres, Claparède, Dor, Thompson Lownc et Patten admettent que beaucoup d'Insectes ont une vue excellente. D'autres, avec Lamarck, Tré virants, MuUer, Grenacher, Exner, Notthaft, Sidney, Hickson, Carrière et Forel pensent, pour des motifs divers, que les yeux composés des Insectes ne peuvent leur fournir que des notions incomplètes sur la forme réelle des objets extérieurs.'

Entre ces deux opinions, l'expérience pouvait seule décider, et nous devons à MM. Plateau, Forel et Lubbock des observations fort intéressantes que nous allons essayer de résumer dans les lignes suivantes.

Forel et Plateau s'accordent pour penser que les Insectes voient surtout le mouvement et fort peu la forme des objets ; nous allons examiner maintenant et dans des paragraphes distincts ces trois questions qui nous paraissent pouvoir être séparées : Perception de la forme ; perception des mouvements ; perception des couleurs.

Perception de la forme, — Forel observa un jour une Guêpe qui, ainsi que la plupart des représentants de son espèce, se livrait à la chasse aux Mouches, sur la paroi d'un péristyle, à la fin de l'automne. Elle se jetait violemment au vol sur les Mouches posées sur la paroi et celles-ci lui échappaient le plus souvent; elle réussissait cependant à s'emparer, de temps en temps, d'i/ne Mouche quelle transportait dans son nid. Près de l'endroit où elle chassait se trouvait un clou noir implanté dans la paroi et qui avait justement la grosseur d'une Mouche. Forel vit fort souvent la Guêpe, trompée par ce clou, se jeter dessus, puis l'abandonner après avoir reconnu son erreur par le toucher ; ce qui ne l'empêchait pas de commettre bientôt une erreur semblable. On peut donc conclure que la Guêpe voyait un objet de la grosseur d'une Mouche, mais qu'étant incapable d'apercevoir les détails, elle commettait une grossière confusion. Ces Insectes sont cependant susceptibles d'aj)précier le volui^ie des objets ; c'est ainsi qu'une Guêpe, devant laqu^J^ on place sur une table des Mouches tuées et de^ ln$ectes plus gros ou plus petits, laisse de côté les pièces qui s'écartent par leur taille du volume des Mouches : elle fait un choix basé uniquement sur les dimensions des objets et saisit fort bien, au lieu et

place des Mouches, des Insectes d'un volume analogue mais d'espèces différentes.

Le même savant rappelle que les Libellules y voient fort bien. La plupart des entomologistes savent avec quelle facilité, grâce au nombre de leurs facettes, ces Insectes attrapent au vol les plus petits Insectes ; ils n'ignorent pas aussi avec quelle aisance elles échappent au filet du chasseur d'Insectes. Elles paraissent capables d'apprécier la distance à laquelle on peut les saisir et se mettent aussitôt hors de portée.

Forel fait remarquer au sujet de cette faculté de juger de la distance que la lumière partant d'un point atteindra d'autant plus de facettes que ce point sera plus éloigné de l'Insecte, ce qui doit rendre la vue d'autant plus diffuse que Tobjet s'éloigne davantage. Cette particularité doit servir à Tlnsecte pour mesurer la distance et cela d'autant plus nettement que l'objet est plus rapproché.

Si les Libellules sont remarquables par la netteté de leur vue, il n'en est pas de même de tous les Insectes : les Fourmis surtout semblent fort mal douées à cet égard, et ce fait est en rapport avec le petit nombre de facettes dont leurs yeux sont pourvus. Parmi elles les ouvrières qui vivent à terre ou même dans la profondeur du sol ne voient pas les objets très "petits ou immobiles ; c'est ainsi qu'elles peuvent passer tout près de leurs larves sans les apercevoir ; elles ne les distinguent que si elles manifestent leur présence par un léger mouvement. Elles se comportent souvent comme des Insectes entièrement aveugles.

Forel a vu des Fourmis des bois (Lacius fuliginosus)

plicées subitement en plein soleil se diriger vers lui les antennes levées et le suivre, l'ayant pris pour un tronc d'«'bre derrière lequel elles cherchaient à s'abriter. Elles le suivirent jusqu'auprès d'une touffe d'arbustes au milieu desquels elles trouvèrent l'ombre qu'elles recherchaient.

Les mâles sont, parmi les Fourmis, les mieux doués en organes de la vue ; leurs yeux sont plus bombés et possèdent les facettes les plus nombreuses. Ils sont capables en effet de saisir et de poursuivre les femelles au vol.

La plupart des Insectes qui mènent une existence aérienne sont à cet égard supérieurs à ceux qui rampent sur le sol. Lorsqu'on recouvre d'une couche de vernis opaque les yeux des Mouches (Callipbora vomitoria) ces animaux ne s'envolent plus. Si on les lance en Tair ils volent rapidement dans des sens divers, se heurtent aux obstacles et retombent sur le sol ; ou bien ils finissent quelquefois par s'élancer vers le ciel, soit directement, soit en décrivant des tours de spires. Les Hannetons rendus aveugles par le même procédé s'envolent facilement, mais sont incapables de se diriger, de choisir une branche et de s'y poser. Les Guêpes et les Bourdons dont les yeux sont vernis s'envolent plus rarement que les Diptères; se heurtent presque toujours à quelque objet et tombent. Si on les lâche dans une chambre, ces Hyménoptères ne se dirigent plus vers la fenêtre; ils vont heurter le plancher, le plafond ou les murs, et montrent ainsi qu'ils ne perçoivent même plus les lueurs.

Enfin des Insectes aquatiques de l'ordre des Hémiptères (Hydrometra lacustis), qui s'enfuient très rapide^ à la moindre alerte, deviennent indifférents lorsqu'on

leur vernit les yeux et se laissent prendre avec la plus grande facilité.

Ces observations montrent le rôle important de la vue dans la vie des Insectes, en même temps elles indiquent combien certains de ces animaux sont mal doués et à quel degré les images qu'ils perçoivent sont vagues. Plateau a cherché récemment par des expériences suivies à acquérir une idée juste des facultés visuelles des Arthropodes ; il a étudié la vision chez les Myriapodes et les Araignées, et il a examiné successivement le rôle des ocelles et des yeux comparés chez les Insectes. 11 a pensé qu'il fallait distinguer dans les phénomènes visuels de ces êtres la vision des formes des objets immobiles et la perception des déplacements des objets mobiles. Ses observations sont aujourd'hui complètement publiées et ses expériences Tont conduit à des conclusions intéressantes.

Les premières observations de Plateau ont été faites à l'aide d'une méthode qui a été considérée comme fautive par plusieurs savants et que nous croyons cependant devoir rappeler. L'expérimentateur se plaçait dans une chambre carrée, éclairée par deux fenêtres percées d'un même côté. Ces fenêtres pouvaient se fermer à l'aide de volets pleins parfaitement clos. On perçait alors dans le volet d'une des fenêtres une ouverture unique, assez grande pour qu'un Insecte de forte taille pût y passer aisément au vol, et dans l'autre on pratiquait une série de petites ouvertures, trop étroites pour lui livrer passage, mais dont l'ensemble laissait passer dans Tappartement une lumière égale ou légèrement inférieure à celle fournie par l'ouverture unique. Les dimensions de

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ces orifices variaient beaucoup suivant Tlnsecte sur lequel on expérimentait. Sur une table placée à Textrémité de la pièce se trouvait un photomètre permettant de vérifier à chaque instant les pouvoirs éclairants des orifices. De cette table aussi partaient les Insectes dont on voulait apprécier les capacités visuelles.

Plateau pensait que, ci les Insectes volants allaienttoujours sans hésiter à l'ouverture unique pouvant leur livrer facilement passage, on était en droit d'en conclure qu'ils distinguaient la largeur et la forme de Torifice ; tandis que s'ils allaient fréquemment frapper contre les obstacles qui garnissent l'autre orifice, on aurait le droit de penser que ces êtres ne sont impressionnés que par des intensités lumineuses et qu'ils ne distinguent pas nettement les objets. A la suite des expériences qu'il pratiquait ainsi que nous venons de l'indiquer, Plateau crut pouvoir formuler la conclusion suivante : « Les Insectes pourvus d'yeux composés ne se rendent aucun compte des différences de formes existant entre deux orifices éclairés et se laissent tromper, soit par les excès d'intensité lumineuse, soit par les excès apparents de surface. En résumé, ils ne distinguent pas la forme des objets ou la distinguent fort mal. »

La méthode suivie par ce savant fut Tobjet de nombreuses critiques dues surtout à Westhoff et à Forel. Plateau lui-même les a résumées dans les propositions suivantes :

« 1° Ce ne sont pas des objets que Plateau présente à ses Insectes, mais des orifices laissant passer la lumière (Forel) ;

« 2"* Dans les expériences de Plateau, les animaux et les

objets qu'ils doivent chercher se trouvent dans des conditions tout à fait anormales. La situation est telle que le développement libre du jugement est incomplet (Westhoff).

«3°Plateau attribue aux Insectes une faculté de raisonnement qu'ils n'ont pas : il leur demande de juger d'un coup d'œil et à distance, s'ils pourront passer ou ne pas passer par tel trou. C'est exiger de l'œil et du cerveau d'un Insecte ce que l'Homme même, dans certaines conditions, ne sait pas distinguer.

« Plus d'un Vertébré commettrait, dans les mêmes circonstances, les mêmes erreurs (Forel).

« 4*" Il est peu probable que les Insectes puissent s'orienter avec certitude par suite de l'éclairage imparfait de la chambre où l'on opérait (Westhoff). »

A la suite de ces critiques, Plateau modifia sur quelques points le dispositif général de ses expériences, de façon à répondre aux objections de ses contradicteurs, mais aussi de manière à pouvoir faire des essais comparatifs sur quelques Vertébrés. A la suite des nouvelles observations auxquelles il s'est alors livré, cet auteur reconnut volontiers que Forel avait raison lorsqu'il écrivait que des Vertébrés placés, ainsi que les Insectes, dans l'alternative de choisir entre ces deux espèces d'ouvertures, commettraient des fautes analogues. Cette méthode demande en effet aux animaux en expérience certains raisonnements trop compliqués pour la plupart d'entre eux et qu'ils n'ont pas le temps de faire.

Plateau modifia alors ses procédés d'expérimentation. Au lieu d'orifices lumineux, il plaça sur le trajet par-

couru par certains animaux des obstacles et observa comment ils se comportaient. Il fait remarquer que les Vertébrés doués d'une bonne vue, même lorqu'ils sont lancés à la course, évitent fort bien les obstables placés sur leur chemin. Un Lézard, un Chevreuil, un Lièvre se se rendent parfaitement compte de leur présence et savent les éviter ; tandis qu'un animal aveugle ou mal doué sous le rapport des fonctions visuelles va se heurter contre chaque objet ou n'arrive à se débrouiller qu'en procédant avec lenteur et en s aidant du toucher. Le savant professeur de l'université de Gand se servit alors d'un appareil auquel il a donné le nom de labyrinthe.

Cet appareil se compose d'une surface horizontale de teinte neutre sur laquelle sont fixés des obstacles verticaux formés de lames rectangulaires de carton, blanches, brunes ou noires. Ces lames sont disposées sous forme d'enceintes concentriques elliptiques ou polygonales, et les obstacles d'une enceinte alternant avec ceux de l'enceinte qui précède et qui suit.

Si Ton suppose un animal placé au centre du labyrinthe, il tendra à en sortir par des trajets différents suivant Tacuité plus ou moins grande de ses facultés visuelles. Si sa vue est tout n fait mauvaise, il se heurtera à tous les obstacles et n'arrivera à la périphérie qu'après des tâtonnements nombreux. A l'aide de ce dispositif expérimental, Plateau se livre à des séries d'observations sur les Orthoptères : Taupe-Grillon, Blatte, Forficule, Sauterelle verte; sur des Coléoptères : Carabe, Cicindèle, Nécrophore; sur des Hyménoptères. Dans ce dernier cas, il faut tenir compte d'une erreur d'interprétation capable de fausser les résultats. Les

Hyménoptères semblent en effet se diriger; non pas d'après la vue d'un objet, mais d'après une impression d'ensemble dépendant de la quantité de lumière qu'ils perçoivent, de telle sorte que l'ombre et la pénombre formées par un objet suffisent pour les détourner de leur route et leur faire éviter les obstacles.

Plateau compléta ses expériences par des observa-, tions faites en plein air et arriva aux conclusions suivantes : Trente-deux espèces d'Insectes, les unes lucifuges, les autres recherchant le jour, appartenant à des classes différentes, ont montré, par leur façon d'agir, qu'ils percevaient souvent avec netteté la différence entre la lumière et l'obscurité : ils étaient cependant incapables de distinguer nettement les limites des corps et par conséquent leurs formes réelles.

11 était intéressant de voir comment agiraient des Vertébrés placés dans les mêmes conditions expérimentales. C'est ce que l'auteur dont j'analyse les observations a réalisé en donnant à son labyrinthe des proportions plus grandes, qui lui permirent d'opérer sur des Lapins, des Chats, des Cochons d'Inde, des Coqs, des Canards et sur plusieurs Reptiles tels que des Lézards, des Couleuvres, des Tortues. Tous ces Vertébrés se comportèrent d'une façon bien différente 'de celle des Arthropodes, et aucun ne commit les erreurs si fréquentes que l'on remarque chez les Insectes. Tous voyaient parfaitement la forme et les limites des obstacles, tous savaient les éviter et ils sortaient du labyrinthe en suivant un simple trajet sinueux ; de plus, le résultat fut le même si, au lieu de laisser ces animaux circuler paisiblement, on les excitait à une course rapide.

ils se glissaient encore au milieu des obstacles et ne heurtaient rien.

La conclusion ultime qui s'impose après ces expériences est qu'il y a une différence énorme entre la manière d*agir des Vertébrés et celle des Insectes. « Les premiers distinguent incontestablement les formes et les limites aussi bien ou presque aussi bien que l'Homme doué d'une vue normale : les seconds se conduisent comme s'ils ne distinguaient ni formes, ni limites, ou comme s'ils les distinguaient très mal, confusément. »

D ailleurs, ainsi que Plateau le fait remarquer, les observations sur les Insectes en liberté confirment les résultats précédents, à la condition d'en éliminer les trois causes d'erreur suivantes : 1° celles qui se rattachent à la perception des mouvements et non de la forme ; 2* celles qui pourraient résulter de la présence de grandes masses blanches ou colorées ; 3° celles qui doivent être rattachées à des sensations non plus visuelles mais olfactives.

On trouve dans les observations des entomologistes quelques données au sujet de la question qui nous occupe; c'est ainsi queJ.-H. Fabre, dans ses Souvenirs entomologiques, raconte que les Hyménoptères du genre Bembex reviennent à leur terrier creusé dans le sable avec une précision extraordinaire qui ferait croire i\ une vision parfaite. Mais si, pendent les absences de ces Insectes, on modifie l'aspect de l'endroit qu'ils doivent retrouver, soit en le bouleversant, soit en le recouvrant d'une pierre plate, le Bembex se comporte comme s'il ne voyait ni obstacle, ni changement et se pose exactement au même point.

Les observations de Fabre sur les Chalicodomes conduisent à la même conclusion. — Ce naturaliste a pu changer de place les nids de deux de ces Abeilles maçonnes et, à leur retour, elles ont continué à travailler comme avant au nid qui n'était plus le leur. Le Pompile qui nourrit ses larves avec des Araignées passe souvent à cinq ou six centimètres de sqn gibier sans le voir.

Forel s'est demandé aussi si les Insectes percevaient la forme des objets. Il lui semble qu'ils ne la perçoivent pas aussi nettement que nous, mais il lui paraît évident qu'ils sont capables de percevoir les dimensions et plus ou moins distinctement les^ contours des objets. Cette opinion est basée sur Texpérience suivante. Il posa une Guêpe sur du miel placé sur un rond de papier blanc de trois centimètres de diamètre, posé sur une tablé. La Guêpe se gorgea de miel, partit et revint un instant après ; Forel remplaça alprs le rond de papier par un autre identique mais sans miel et mit le rond avec du miel à deux pouces de distance. La Guêpe revint, alla d'abord au nouveau rond situé à son ancienne place et, n'y trouvant rien, chercha pendant un instant, retrouva l'ancien rond, se gorgea de nouveau de miel et partit. L'observateur profita de sa nouvelle absence pour mettre le miel sur une croix de papier blanc. Ce premier essai ne fournit que des résultats incertains, la croix était trop peu différente du rond. Elle fut remplacée par une bande de papier. La Guêpe, à son retour, alla d abord au disque blanc où elle chercha en vain son miel ; elle chercha ensuite sur le fond gris de la malle, n'y trouva rien et s'envola, elle se mit alors à fureter partout et

finit par rencontrer Tobjet de sa convoitise sur la bande de papier. Forel mit alors une nouvelle bande de papier à côté delà première qu'il enleva et plaça le miel sur la croix. La guêpe revint de nouveau et alla droit à la nouvelle bande de papier.

On voit que cette Guêpe se souvenait du papier sur lequel elle avait mangé à la dernière de ses visites et qu'elle le retrouvait d'après sa forme et ses dimensions.

Plateau interprète l'expérience de Forel d'une manière un peu différente; il pense que les résultats obtenus proviennent non pas de ce que l'Insecte percevait la forme des objets, mais de ce qu'il avait sensation d'une intensité lumineuse plus ou moins considérable. Les quantités de lumière émanant du disque, de la croix et de la bande de papier étaient tout à fait différentes.

Le zoologiste belge a fait lui-même quelques observations qui semblent intéressantes. On nous permettra d'en relater ici quelques-unes.

« 1*" Exemple de perception du mouvement avec absence de perception réelle de la forme, — Au bord d'iin étang, une Libellula fulva Mùll. se pose sur un roseau à ma portée ; j'approche lentement le filet de tulle blanc ; quand il est à vingt centimètres, la Libellule part ; je reste exactement au même endroit ; l'Insecte parcourt une ellipse et vient voler au-dessus du filet, repart et revient ainsi quatre fois de suite ; à la cinquième, il se place sur le même roseau dont, pendant tout ce manège, mon filet s'était sensiblement rapproché presque jusqu'au contact. Je capture facilement ma Libellule.

« 2° Cas où r Insecte n utilise même pas ses organes vi-

suels. — J'observai au Jardin botanique de Bruxelles les manœuvres d'une Ammophila sabulosa qui circulait à la surface des rocailles supportant la collection des plantes africaines.

« L'Hyménoptère, ayant capturé une petite Chenille, avait, comme ses congénères, déposé sa proie pendant un instant, pour faire une visite au terrier qui devait la recevoir.

« L'examen terminé, TAmmophile retourne à la Chenille, afin de la transporter définitivement. La distance à parcourir avec le fardeau sur le sol horizontal, au milieu des aspérités peu considérables et peu nombreuses, était d'environ 40 centimètres.

« Or, c'est à reculons que Tlnsecte effectua le voyage, dans une position où, très probablement, il ne pouvait voiries détails delà route à suivre, ni à l'aide de ses yeux composés, ni à plus forte raison à l'aide de ses yeux simples. C'est à reculons aussi et, sans la moindre hésitation, qu'il entra dans son puits.

« Un* animal doUé de la perception parfaitement nette des objets immobiles aurait utilisé ses yeux ; celui-ci suit une piste en profitant du développement d'un autre sens, peut-être de l'odorat.

« y Exemple d'erreur sur la forme. — Tout le monde a vu des Syrphes (Syrphus balteatus, S. Riberi, etc.) planer devant des fleurs. Si la fleur ou l'inflorescence est dans une position convenable assez élevée au-dessus du sol, si, par exemple, elle appartient à un végétal conduit le long d'un mur, on peut, sans grande difficulté, faire Texpérience amusante qui suit : évitant d'effectuer des mouvements brusques, on avance lentement la main de

façon à interposer, entre la fleur et l'Insecte, un doigt maintenu verticalement. Le Diptère ne s'aperçoit pas de la substitution, malgré la différence de forme, et souvent malgré la différence de couleur, car la fleur peut être blanche. Il plane maintenant devant le doigt et, lorsqu'on déplace doucement celui-ci de droite à gauche ou d'arrière en avant, on voit le Syrphe se déplacer aussi, dans le même sens, toujours en planant. J'ai réussi ainsi à conduire certains individus a plus d'un mètre de leur position primitive.

« 4'' Exemple de vision confuse. — Au Jardin zoologique de Gand, une Guêpe (l^espa germanica probablement) volait le long du grillage en fil de fer noirci de la volière des Gallinacés. L'Insecte désirait ardemment passer au travers du treillis, au dçlà duquel il était attiré par une cause quelconque. 11 se soutenait à une distance du grillage variant entre 5 et 20 centimètres, tantôt montant, tantôt descendant, et bien que les mailles en losange eussent 2,5 centimètres de largeur, il se montra aussi incapable que les Mouches arrêtées par un grossier filet, dont parlent Spencer et Stanley, et ne réussit jamais à voir un passage libre. Sa vue imparfaite transformait pour lui le treillis en une surface incomplètement transparente et continue. »

Ces observations de Plateau semblent difficiles à mettre d*accord avec Topinion de ceux qui attribuent aux Insectes une vision nette des objets immobiles. Elles permettent d'attribuer les exemples de bonne perception à des cas où, soit l'objet, soit Tanimal lui-même était mobile. On comprend qu'alors les conditions dans lesquelles la vision s'exerce étant entièrement différentes, les per-

ceptions visuelles peuvent acquérir plus de valeur, et rinsecte paraître doué d'une vue meilleure que celle qu'il manifeste pour les objets immobiles.

Nous sommes ainsi conduits à étudier dans un paragraphe distinct ce cas particulier de la vision chez les Arthropodes.

Perception des mouvements. — Les observations précédentes nous ont montré que les yeux des Insectes étaient fort mal disposés pour la vision nette de la forme des objets, et les expériences des naturalistes paraissent concorder avec cette conclusion théorique que les Arthropodes en général y voient fort mal. Si cette idée semble pouvoir être admise sans contestation, il en est une autre qui paraît au moins tout aussi fondée : c'est que les yeux composés des Insectes sont bien construits pour percevoir le mouvement. Si Ton suppose, en effet, un objet lumineux se déplaçant devant un œil composé, il est facile de comprendre que cet objet allant impressionner de nouveaux groupes d'éléments visuels, causera des excitations lumineuses sans doute élémentaires, mais brusques et capables, par leur succession, de donner à l'animal des notions précieuses sur la présence d'un objet.

Cette opinion a été d'abord exposée et soutenue par Exner ; elle est aujourd'hui adoptée par la plupart des naturalistes qui se sont occupés de la vision des Insectes et, parmi eux, nous citerons surtout, d'après Plateau, Notthaft, Nuel, Carrière, Forel et Bleuler. Plateau luimême se range à cet avis, et ses récentes expériences confirment l'opinion de ses prédécesseurs, qui est basée, du reste, sur des faits connus des entomologistes et dont tout le monde peut vérifier l'exactitude.

E. JouRDAN, Let Sens. lo

st d'observation vulgaire que les Insectes, qui sont ifficiles à prendre lorsqu'on s approche d'eux par un ement brusque, se laissent aisément saisir lorsqu'on gesse de procéder avec précaution et d'avancer lenit. Lorsque nous circulons, ainsi que le fait rejer Plateau, dans les allées d'un jardin, tous les es, dans un rayon de quelques mètres à peine de ir, s'enfuient dans diverses directions ; si nous ces-, es grands mouvements, l'émotion qui s'était emde cette petite population se calme et bientôt la nce renaît entière, car on voit les Lépidoptères Hyménoptères reprendre leurs occupations habi- ) et les Diptères se poser sur nos habits. Les mou its semblaient seuls avoir inquiété ces animaux et, le nous restons immobiles, ils nous confondent lent avec les troncs d'arbres ou les quartiers de oisins.

eau a soumis récemment à des recherches suivies DU du mouvement chez les Insectes, il a étudié sur présentants de différents groupes la distance à le ils étaient capables de percevoir les mouve-

recherches confirment entièrement l'opinion de rédécesseurs et il conclut comme Forel que les îs voient surtout les mouvements des objets, soit )bjet se déplace, soit que l'animal lui-même change ce relativement à l'objet. 11 résume ses résultats îs cinq propositions suivantes :

° La faculté de percevoir les déplacements des mobiles est très développée chez beaucoup d'inpourvus d'yeux composés ;

« 2° Les Insectes les mieux doués à cet égard sont les Lépidoptères, les Hyménoptères, les Diptères et les Odonates ;

« y La distance à laquelle les mouvements des corps un peu volumineux sont distingués ne dépasse cependant pas 2 mètres. Elle est en moyenne de i'",50 pour • les Lépidoptères diurnes, de 58 centimètres pour les Hyménoptères et de 68 centimètres pour les Diptères observés.

« 4" La perception des mouvements joue un grand rôle comme cause déterminante des manifestations extérieures des Insectes. Elle explique, en effet, sans vision nette des formes, pourquoi les espèces à allures un peu rapides échappent souvent à leurs ennemis, pourquoi les individus de sexe différent parviennent à se poursuivre dans les airs, comment les Odonates chassent leur proie au vol, enfin pourquoi ces divers animaux circulent au milieu du feuillage agité par le vent.

« 5** D'un autre côté, les erreurs nombreuses commises par les Insectes qui se laissent toucher et capturer quand les déplacements du chasseur sont suffisamment lents, qui après avoir fui reviennent se poser à proximité d'un ennemi devenu immobile, ou même qui poursuivent des proies illusoires, nous prouvent encore une fois que la perception complète des contours fait défaut. L'Insecte muni d'yeux à facettes voit immédiatement qu'un objet bouge ; mais lorsque, soit l'odorat, soit un autre sens, soit la connaissance acquise par hérédité, de l'aspect caractéristique de certains mouvements n'interviennent pas, la nature même de l'objet lui reste inconnue. Cet objet, cessant de se déplacer, se confond aussitôt, pour

TArthropode, avec l'ensemble absolument vague de tout ce qui se trouve dans le champ visuel. »

Perception des couleurs, — Les yeux composés des Insectes leur permettent de distinguer non seulement la présence des objets mais aussi leur couleur. La démonstration de ce fait intéressant est due à J. Lubbock qui avait été précédé dans cette voie par les recherches de P, Bert sur les Daphnies.

Les observations dej. Lubbock sont démonstratives et, à leur lecture, on ne peut conserver aucun doute sur la justesse de ses conclusions. Le naturaliste anglais mit une Abeille sur du miel placé sur un morceau de papier bleu et, à trois pieds de là, il disposa du miel sur une lame de verre au-dessous de laquelle il plaça un papier orange. L'Abeille mangea du miel, alla à sa ruche et retourna : lorsqu'elle eût fait deux voyages Lubbock transposa les papiers , TAbeille, à son retour, revint quand même chercher le miel sur le papier bleu. Les jours suivants l'Abeille, étant retournée, les papiers furent de nouveau changés de place. L'Insecte, à son arrivée, faillit s'abattre à l'ancienne place, mais, s'apercevant du changement de couleur, elle s'élança sans hésiter sur le bleu ; et Lubbock ajoute : « Quiconque l'eût vue à ce moment, n'eût pas conservé le moindre doute qu'elle ne perçût la différence des deux couleurs. »

Lubbock plaça alors des plaques de verre avec du miel sur des papiers de différentes couleurs et, en variant ses expériences, il put s'assurer que les Abeilles distinguaient les différentes couleurs du spectre et il remarqua, de plus, qu'elles avaient une certaine préférence pour le bleu.

Des expériences analogues, pratiquées sur des Guêpes, montrèrent que ces Hyménoptères étaient capables de distinguer les couleurs, mais avec moins de sûreté que les Abeilles; elles se trompaient souvent et ne manifestaient aucune préférence pour la couleur bleue.

Forel répéta les expériences de Lubbock sur un Bourdon et arriva à des résultats semblables. 11 remarqua, de plus, que ces animaux étaient impressionnés plutôt par la couleur que par la forme des objets.

Les deux observateurs précédents ont fait, sur la visibilité des couleurs par les Fourmis, des expériences fort intéressantes. Les Fourmis élevées parj. Lubbock étaient placées dans des cases aplaties, pleines de terre, et dont les parois supérieures et inférieures étaient fermées par des vitres. H suffisait de découvrir ces parois pour observer les mœurs de ces Hyménoptères. Il ne fallait pas songer à utiliser, pour la vision des couleurs, la recherche de la nourriture ; la vue, chez les Fourmis, est fort mauvaise, tandis que leur odorat est très développé. Aussi ces animaux se laissent-ils surtout guider par Tolfaction dans la recherche et le choix de leurs aliments. Cette circonstance empêchait Lubbock de soumettre ces Fourmis aux épreuves employées pour les Abeilles. L'idée lui vint alors d'utiliser Taversion qu'elles oilt pour la lumière lorsqu'elle pénètre dans leur nid. Il avait remarqué que s'il découvrait partiellement une de ces fourmilières artificielles, les Fourmis s'abritaient toutes dans les coins restés obscurs.

Il se procura des plaques de verre semblables et colorées en vert, jaune, rouge et bleu ou plutôt violet, ainsi que quelques solutions colorées. Il plaça ces mor-

ceaux de verre sur une de ses fourmilières et compta les Fourmis qui se trouvaient sous chacun de ces morceaux de verre. En additionnant les résultats de ses observations, il trouva qu'il y eut sous le rouge 890 Fourmis, sous le vert 544, sous le jaune 495 et sous le violet 5 seulement.

Le résultat le plus net est celui qui est donné par la couleur violette. Le verre violet de Lubbock était, pour l'œil humain, aussi opaque que le rouge, plus que le vert et beaucoup plus que le jaune ; les chiffres précédents montrent, néanmoins, que les Fourmis étaient fort rares dans la région de leur nid éclairée par les rayons violets ; elles paraissaient fuir cette lumière tout autant que la lumière blanche. Les résultats précédents indiquent aussi une différence tranchée entre le rouge d'une part, le vert et le jaune d'une autre. Lubbock varia ses procédés expérimentaux de différentes façons : il mit à contribution l'habitude qu'ont les Fourmis de transporter leurs larves à l'abri des rayons lumineux. Il pratiqua cette expérience à la lumière diffuse du jour et aussi sous Faction directe des rayons lumineux, en s'adressant à des espèces différentes. Dans ces conditions, les Fourmis transportent leurs puppes, de préférence, dans la partie de leur demeure qui était éclairée par les rayons rouges ou jaunes. Les Fourmis ont donc une grande répugnance pour le verre violet : mais cette répugnance ne va pas jusqu'à leur faire préférer la lumière violette à la lumière blanche.

Lubbock conclut de ces premières observations sur les Fourmis : i'' qu'elles savent distinguer les couleurs ; 2** qu'elles sont très sensibles au violet; 3° que les sen-

sations produites sur elles par les couleurs ne paraissent ressembler en rien à celles que nous en recevons nousmêmes. Mais le savant observateur anglais désira aller plus loin dans ses observations et se demanda si les limites de leur vision étaient les mêmes que celles de la nôtre. On sait qu'un rayon de lumière blanche, en traversant un prisme, est décomposé en une belle bande diversement colorée appelée spectre. Pour notre œil le spectre est limité, à ses extrémités, par le rouge et le violet. Mais un rayon de lumière blanche contient, outre les rayons du spectre que notre œil peut percevoir, d'autres rayons désignés sous le nom de rayons colorifiques et de rayons chimiques dont les limites échappent à notre vision et s'étendent au-delà du rouge et du violet. Lubbock essaya plusieurs expériences à l'aide de la lumière solaire décomposée par un prisme. Ses premières observations, fort difficiles à bien conduire, ne lui donnèrent que des résultats incertains. En modifiant la disposition de ses expériences et en faisant usage de la lumière électrique, ce savant arriva à 'de meilleurs résultats. Il soumit des nids de Fourmis, renfermant des puppes, à l'action d'un rayon de lumière électrique décomposé par un prisme et il manifestait les limites des rayons chimiques ultra-violets en se servant d'un papier imbibé d'une solution d'un sel de thallium qui, sous l'influence des rayons ultra-violets, se colorait en vert. Il obtint ainsi des résultats constants et semblables à ceux qui sont consignés dans l'expérience suivante qui nous paraît bien démonstrative.

« Je disposai la lumière de façon à ce que le spectre fût projeté sur le nid suivant une incidence verticale et je

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mis les puppes dans les rayons ultra-violets. En une demi-heure elles furent enlevées et transportées dans l'espace obscur au-delà du rouge. Nous fîmes alors décrire au nid une demi-circonférence, de telle sorte que la partie occupée par les puppes se trouva de nouveau dans le violet et Tultra- violet. La lumière se trouvait disposée de manière à laisser une ligne d*ombre le long d'un des côtés du nid. Les puppes y furent aussitôt transportées, il n'en resta pas dans Tultra-violet. Nous fîmes alors mouvoir un peu le nid de sorte que quelques puppes se retrouvèrent sous les rayons violets et ultraviolets. Elles furent toutes transportées dans Tobscurité, celles qui étaient dans Tultra-violet furent les premières enlevées.

« Dans ces expériences faites sous une incidence verticale il y avait moins de lumière diffusée, et les puppes ne furent jamais portées dans le jaune ou le rouge. »

Plusieurs observations semblables à la précédente et d autres expériences de contrôle démontrèrent que les Fourmis n'étaient pas sensibles aux rayons ultra-rouges et que, de ce côté, les limites de la vision sont à peu près les mêmes pour les Fourmis que pour nous tandis qu'elles perçoivent des rayons ultra-violets qui échappent à notre appareil visuel. Lubbock conclut : « Qu'il est probable que les rayons ultra-violets produisent sur les Fourmis la sensation d'une couleur distincte (dont nous ne pouvons nous faire d'idée), couleur aussi différente des autres que le rouge du jaune ou le vert du violet. »

Les expériences de Lubbock, reconnues exactes, furent interprétées différemment par Graber. Ce savant fait rentrer la perception des rayons ultra-violets dans le

groupe des sensations dertnatoptiqties et ne pense pas, comme le dit Lubbock, que les Fourmis possèdent la notion d'une couleur que nous ne voyons pas.

Forel, à l'exemple de Graber, vérifia les résultats des observations de Tauteur anglais. Ses expériences faites avec beaucoup de soin lui montrèrent que, ainsi que Lubbock l'avait vu, les Fourmis normales avaient une grande aversion pour les rayons ultra-violets. Il plaça ensuite à côté de ces Fourmis normales d'autres dont les yeux étaient recouverts d'une couche épaisse de vernis opaque et étudia leurs mœurs. Les observations fort nombreuses auxquelles il s'est livré lui ont permis de poser les conclusions suivantes :

« 1° Les Fourmis perçoivent la lumière et tout particulièrement Tultra-violet, comme l'a démontré Lubbock.

« 2** Elles paraissent percevoir l 'ultra-violet principalement avec leurs yeux, c'est-à-dire qu'elles le voient, car lorsque leurs yeux sont vernis elles s'y montrent presque indifférentes ; elles ne réagissent alors nettement qu'à une lumière solaire directe ou moins forte.

« y Les expériences ci-dessus semblent indiquer que les sensations dermatoptiques sont plus faibles chez les animaux étudiés par Graber. »

Nous devons donc admettre que certains animaux perçoivent des rayons lumineux que nous ne voyons pas. Cette faculté procure à ces êtres des notions que nous ne concevons pas. On doit aussi admettre que leur vue s'exerce dans des conditions différentes de la nôtre. Chez nous les rayons ultra-violets, remarquables par leur action chimique, n'arrivent pas jusqu'à notre rétine; on pense qu'ils sont arrêtés par le cristal-

lin, qui possède la propriété d'absorber ces rayons du spectre.

La vue cbe:^^ les Araignées et les Myriapodes, — Les théories et les expériences précédentes s'appliquent uniquement aux yeux composés des Insectes. Nous avons vu que les Araignées possédaient des appareils visuels plus simples dont nous devons examiner les propriétés.

Jusqu'à ces dernières années on connaissait fort peu de faits précis au sujet de facultés visuelles de ces Arthropodes. Muller et Lacordaire attribuent aux Araignées une vue nette à courte distance. Grenacher fit voir qu'il existait des yeux de deux espèces, mais sans démontrer par des expériences le rôle de chacune de ces catégories d'appareil visuel. Les recherches de Plateau ont, pour la première fois, apporté des documents scientifiques précieux sur cette question un peu délaissée.

Les expériences de ce savant ont été exécutées sur les représentants de plusieurs familles. Il s'est d'abord adressé au groupe des Aitides, composé de petites Araignées chasseuses qui se promènent le long des murs, sur les troncs des arbres, à la recherche d'une proie. Dahl et Forel avaient déjà constaté sur ces animaux quelques particularités curieuses. Ce dernier avait fait remarquer l'insuffisance de leurs facultés visuelles qui fait qu'une Araignée sauteuse ne voit pas une Mouche qui se promène devant elle à deux ou trois pouces. Lyster, à propos d'une Araignée exotique, avait observé qu'elle ne distinguait pas sa proie au-delà de 5 centimètres et Hutchinson rapporte qu'un représentant du groupe des Araignées s2iuX.t\iseSy\' Epiblemum scenicum, a une vue si mauvaise que, placé sur un miroir, il y

poursuit sa propre image. Plateau a fait ses premières observations sur la même espèce. II a vu qu'à la distance de 10, 12 et même jusqu'à 20 centimètres l'attention de ces Araignées pouvait être attirée par une Mouche que l'on déplaçait devant elles, mais ce n'est qu'à 2 centimètres que VEpiblemum distingue assez nettement sa proie pour sauter dessus. Au-delà de 2 centimètres, il semble n'y avoir que perception des mouvements et nullement de la forme ; c'est ainsi que ces Araignées passent à 4 ou 5 centimètres d'une Mouche immobile sans la voir et- qu'elles suivent à la même distance et sans reconnaître leur erreur une boulette de cire noircie que l'on traîne devant elles à l'extrémité d'un fil; à 1 centimètre et demi, elles s'aperçoivent qu'elles sont dupes d'une illusion.

Des résultats analogues furent obtenus sur des Thomisides, sur des Lycosides. Sur les Araignées de cette dernière famille, Forel avait déjà fait une observation capable de montrer l'insuffisance de leur vue, et Plateau est arrivé à la même conclusion que lui.

Les observations de cet auteur sur les Tégénaires de la famille des Agalénides nous semblent particulièrement intéressantes. Ces Araignées tendent de grandes toiles en nappe et se logent au fond d'un tube où elles attendent les Insectes. Si l'on promène à la surface de la toile d'une Tégénaire un grossier simulacre de Mouche formé par un débris de plume fixé à l'extrémité d'un fil, on voit l'Araignée sortir de sa retraite, saisir cette proie et la percer de ses crochets. La méprise est complète au point que si l'on continue à imprimer de légers mouvements à cette grossière imitation, la Tégénaire recule

pour s'élancer de nouveau et répéter ses morsures jusqu'à ce qu'un mouvement trop brusque lui montre son erreur et la fasse retourner au fond de son tube. La vue des Tégénaires est fort mauvaise et elles ne doivent pas reconnaître les Insectes à leur forme.

Les expériences sur des genres appartenant à d'autres familles fournirent des résultats semblables qui sont tous résumés dans le tableau suivant que nous empruntons au mémoire de l'auteur ^

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