FONCTIONS DE LA MOELLE ÉPINIKRE ET DE L\ MOELLE ALLONGÉE

La moelle épinière est nécessaire à la fois à la sensation et au mouvement volontaire (dérivé de la sensation) dans le tronc et dans les membres. Quand on coupe la moelle en travers, le sentiment comme le mouvement par la volonté sont perdus partout au-dessous du lieu de la section, c'est-à-dire dans toutes les parties du corps où se rendent les nerfs qui se détachent de la moelle au-dessous de la solution de continuité. Nul effort de l'esprit n'y peut rétablir le mouvement. La continuité de la moelle avec le cerveau est indispensable à l'union du système mental avec les membres. La moelle par ellemême ne donne la faculté du mouvement volontaire ni celle de sentir. Ce n'est qu'un canal par où passent la sensation et

raction de la volonté, un faisceau de toutes les ramifications nerveuses, pour la transmission des impressions du dehors à l'encéphale et de l'influx nerveux de l'encéphale aux membres (1).

Quand la moelle est séparée du cerveau, elle conserve la l'acuité de produire des mouvements, mais non volontaires; quand on irrite quelque partie de la substance nerveuse, des mouvements se montrent dans les membres. Cet effet pourrait venir de la continuité de la partie avec quelque nerf moteur, car nous avons vu que pour faire naître des mouvements dans un membre, il suffit de pincer un des nerfs qui s'y rendent. Mais on peut démontrer que c'est la moelle même qui est la source du mouvement; il suffit de piquer la peau des orteils, un stimulus convulsif revient aussitôt dans le membre et le fait entrer en action. Nous pouvons conclure qu'une impression née de la surface du corps et portée à la moelle, mais non au cerveau, excite la moelle à envoyer aux membres un stimulus moteur ; ce phénomène cesse par la destruction de la moelle.

Dans la plupart des cas où la moelle épinière a été divisée, soit à dessein, soit par accident, on a trouvé que bien que la volonté ne puisse mouvoir les parties paralysées, des mouvements s'y produisent dont le blessé n'a pas conscience et qu'il est tout à, fait incapable d'empêcher. Quelquefois ils se produisent pour ainsi dire spontanément, d'autres fois par l'effet de l'application d'un stimulus à quelque surface desservie par des nerfs spinaux. Les mouvements en apparence spontanés ressemblent si exactement aux mouvements volontaires qu'il est impossible de h^s distinguer.

(1) M. Brown-Séquard a démontré par des expériences décisives que la transmission des impressions sensitives dans la moelle se fait surtout par la substance grise et en partie par les cordons antérieurs. Les impressions sont portées à la substance grise par des libres qui traversent obliquement les colonnes postérieures. Ce qu'il y a de nouveau dans cette doctrine, c'est qu'elle attribue à la matière grise un rôle de conduction ; bien que la substance grise de la moelle contienne des fibres blancbes, elles sont peu nombreuses et l'on ne peut éviter la conclusion que les cellules de la moelle et des fibres qui les relient entretiennent une communication nerveuse. La comnumication avec le cerveau persiste après la section des cordons blancs pourvu que la substance grise reste intacte, ou que, si elle a été incisée sur plusieurs points, elle ne soit nulle part complètement tranchée. Il y a beaucoup d'incertitude encore quand aux fonctions spéciales des cordons antérieurs et des postérieurs.

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A^oiri quolqn(>s oxprrioncos qui (IrmontrenI l'aflion molrirc <l(' 1;) moelle :

nuandoii divise la moelle épiniôre d'une grenouille entre le Imu oecipilal el la première verlèhre, tandis que le couteau Iranelie la moelle, l'animal est ai;ilé d'une convulsion universelle ; cctU* convulsion s'arrête bientôt ; et si l'on place l'animal sur une table, il \w tarde pas à prendre sa position ordinaire de repos.

« Dans quehjues cas exceptionnels, de fréquents mouvements com])in6s des membres inférieurs durent plus ou moins longtemps après l'opération; quand toute perturbation a cesse, l'animal reste parfaitement tranquille et ne donne pas le plus léger signe de souffrance, mais il est incapable de se mouvoir par un mouvement volontaire. On peut cherchera l'effrayer, il ne laisse pas de rester à la même place dans la môme posture. Si on lui pince un doigt de la patte postérieure, il ramène son membre ou cherche à le débarrasser de l'agent irritant, puis il le replace à la même position. Quelquefois ce genre de stimulus produit des mouvements violents des membres d'avant en arrière. Si l'on pince la peau, quelque muscle voisin entre en action. L'irritation des extrémités antérieures y occasionne des mouvements, mais ces- mouvements sont rarement aussi énergiques que ceux des extrémités postérieures. » (Todd et Bowman, 1,308-9.)

Cette fonction que possède la moelle épinièrc^ de produire du mouvement doit être attribuée à la substance grise, c'est-àdire aux cellules qui la composent. C'est par les cellules que la stimulation peut être réfléchie, détournée ou rayonnée dans de nouveaux canaux. Ces mouvements peuvent être rhythmiques et compliqués comme ceux de la marche, de la locomotion, en général, qui sont possibles jusqu'à un certain point, chez beau- • coup d'animaux, après que la moelle a été séparée du cerveau.

L'action indépendante de la moelle se manifeste chez l'homme dans des actes accidentels appartenant à l'ordre des actions réflexes dont nous parlerons plus loin. (Juand on chatouille le pied d'un individu endormi au chloroforme, il retire sa jambe. Dans les cas de rupture de la moelle, l'irritation des membres produit des mouvements que le patient ne sent pas.

Certains physiologistes attribuent à la moelle épinière une propriété musculaire, la tension ou tonicité. On entend par

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celte propriété qu'un muscle n*est jamais relâché complètement tant que l'animal est vivant. Même dans le repos parfait du sommeil, les muscles du corps conservent une certaine force de contraction ; cette force s'augmente au moment du réveil et plus encore au moment d'un effort, mais jamais le relâchement n'est complet.

Les expériences d'après lesquelles on rapporte à la moelle épinière au moins une part dans la production de la tension permanente des muscles sont faciles à expliquer. « Marshall Hall, écrit le D' Garpenter, a prouvé que la tension musculaire ne dépend pas de l'influence du cerveau, mais de la moelle épinière. 11 prenait deux lapins, enlevait la tête à l'un, à l'autre il enlevait la tète et détruisait la moelle avec beaucoup de soin à l'aide d'un instrument aigu. Les membres du premier conservaient un certain degré de fermeté et d'élasticité ; ceux du second étaient complètement lâches... Les membres d'une tortue décapitée possédaient une certaine fermeté, ils reprenaient leur position quand ils en avaient été tirés, et se mouvaient avec énergie si on les stimulait; on retira doucement la moelle du canal rachidien , tout cessa : les membres n'obéirent plus aux stimulants, devinrent flasques et perdirent leur élasticité; le sphincter perdit sa forme circulaire, sa contraction, il devint flasque, lâche, sans forme; la queue était flasque (Garpenter, p. 700). » Les muscles conservent donc leur tonicité bien qu'ils n'aient plus de connexion avec le cerveau ; tandis qu'ils la perdent quand la moelle est détruite; nous pouvons en conclure que la moelle possède la faculté d'engendrer de la force, indépendamment de toute stimulation du dehors, bien qu'elle soit considérablement plus active sous l'influence des stimulants des sens. On verra plus loin l'importance de ce fait.

La moelle allongée étant un prolongement de la moelle épinière augmentée de quelques dépôts de substance grise, a le même rôle relativement à la communication des impressions qui se rendent au cerveau et qui en viennent, mais elle opère pour ainsi dire sur une plus large échelle la diffusion, la transmission, la dérivation, le rayonnement et la réflexion des stimulants nerveux. Un grand nombre de ses cellules doivent avoir pour fonction d'envoyer des fibres vers le cerveau; tandis

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que d'autres cffcctuenl la ronimunication dans le sens transversal, et que d'autres (»xereent la l'onclinn réflexe, dont la moelle allongée est j)robabl(Mnenl le siège principal.

La plupart desnerl's eéréhraux naissent de la moelle allongée. C'est le lieu d'cmcrgenee des nerfs de l'ouïe et du goût ; c'est le centre^ de la sensibilité de la laee, du pharynx, du larynx, de la trachée-artère, des bronches, ainsi (jue du cœur, des poumons et de l'estoniae.

Parmi les actions réflexes qu'elle tient sous sa dépendance, nous citerons la contraction de la pupille et la fermeture des paupières sous l'impression de la lumière, la déglutition, la succion chez l'enfant à la mamelle, enfin la fonction capitale de la respiration dans son cours ordinaire.

3° rONCTlONS DES PETITS CENTRES GRIS DE L'ENCÉPHALE.

Les diverses masses de substance nerveuse situées entre la moelle allongée et les hémisphères doivent être considérées comme la continuation du tronc commun ; il y a entre les agrégats de cellules qui les composent des communications ascendantes, transversales et des ramifications, comme dans la moelle allongée ; il doit y avoir aussi une voie pour les communications alférentes et une pour les eflerentes, bien que les deux lignes n'apparaissent pas nettement distinctes partout : on y trouve aussi la fonction réflexe.

Le mésocéphale avec les pédoncules cérébraux doivent être considérés comme étant en grande partie la continuation de la moelle épinière vers le cerveau auquel ils sont indispensables, tant pour la transmission des sensations que pour celle de la volonté. On suppose que les voies de la sensation sont les fibres et la substance grise des parties centrales et postérieures, tandis que les voies du mouvement volontaire sont les fibres des parties antérieures.

Au moyen de sa substance grise, le mésocéphale peut manifester des actions réflexes puissantes ; il joue un rôle dans le règlement des mouvements de l'iris, dans ceux de l'expression de la physionomie, et dans le mécanisme du cri ; il possède aussi la fonction de grouper et d'associer les mouvements; tant qu'il est intact, le rhythme locomoteur peut être maintenu, quoique après la destruction des hémisphères nul mouvement volontaire ne puisse plus prendre naissance. Quand le

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mésocéphalo et tous les centres situés au-dessous sont intacts, l'animal peut conserver l'attitude debout. Enfin, quand on enlève les parties situées au-dessus, on ne supprime pas la tendance à remédier à un malaise en enlevant les agents irritants, propriété qui n'est que le prolongement d'une fonction exceptionnelle que possède la moelle, par laquelle elle engendre des mouvements qui peuvent paraître volontaires.

C'est du mésocéphalo que dépendent les mouvements rotatoires qui se produisent chez les animaux à la suite de blessures de l'encéphale. Quand les libres transverses qui se rendent au cervelet sont coupées d'un côté, l'animal tourne comme sur son axe dans le sens du côté blessé. En même temps que la rotation, le globe de l'œil est dirigé en bas du côté blessé, et l'œil de l'autre côté roule dans son orbite. Les effets de la section s'arrêtent dès que l'on coupe des fibres qui conduisent à l'autre côté du cerveau. En réalité on peut considérer le cervelet comme le siège de la perturbation dont nous parlons ; les mouvements peuvent aussi suivre la section de l'un des pédoncules cérébraux^ mais ils se font dans le sens opposé, c'est-àdire vers l'autre côté. La section complète d'un pé'doncule fait tomber l'animal du côté opposé^ sur celui où les muscles sont encore stimulés.

Les mouvements rotatoires sont aussi la conséquence de blessures, d'incisions, de maladies des corps striés, des couches optiques, des tubercules quadrijumeaux, du cerveau, de la moelle allongée, et enfm du nerf auditif et des canaux semicirculaires de l'oreille. La sensation du vertige correspond à cette classe d'effets ; on sait qu'elle est le résultat de mouvements tournants, même quand ils sont volontaires, et de mouvements visuels rapides, aussi bien que d'un stimulation alcoolique et de certains dérangements du cerveau.

Pour expliquer cet effet singulier, on a supposé qu'il y a en permanence une stimulation nerveuse puissante sur les muscles des deux côtés du corps, qui tendrait à pousser énergiquement en avant. Dans l'état ordinair(% il y aurait équilibre des deux systèmes de stimuli, troublé seulement par les rémissions légères nécessitées par la locomotion et d'autres efforts volontaires. La destruction des conducteurs nerveux ou des centres dans une moitié du corps laisse la prépondérance à l'autre ; et les mouvements d'un seul côté qui en sont le résultat

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montrent assez l'énergie du courant qui persiste. Si cette interprétation est juste, nous y trouvons la confirmation de la doctrine que nous exposerons plus tard, d'après laquelle il y a des mouvements d'origine interne, spontanée, qui contrastent avec les mouvements qui résultent d'une stimulation externe.

Le ganglion cérébral appelé tubercules quadrijumeaux a des rapports avec la vision. Quand il est détruit, la vue est détruite, l'œil reste immobile et la pupille dilatée. La destruction des tubercules d'un côté cause la perte de la vue du côté opposé; mais l'irritation d'un seul côté produit la contraction des deux pupilles. L'ablation partielle du ganglion a pour conséquence une cécité partielle et temporaire, la débilité des muscles du côté opposé du corps, et quelquefois du vertige et des légers mouvements rotatoires. Les connexions anatomiques des tubercules avec le nerf optique conduit à la conclusion que les tubercules sont le principal passage des impressions visuelles pour aller au cerveau.

En dépit de son nom, le gros ganglion appelé couches optL ques n'a que de faibles rapports avec la vision. Gomme il est en rapport immédiat avec les hémisphères, c'est le dernier des organes de multiplication et de division des fibres qui viennent d'en bas ; on suppose qu'il est formé principalement de filets sensitifs. On admet que, comme les autres ganglions, il possède des fibres réfléchies descendantes aussi bien que des fibres ascendantes qui se répandent dans le cerveau. L'expérience semble montrer qu'il contribue à la fonction coordinatrice des mouvements, tels que ceux de la locomotion et de l'expression de la physionomie. La section des couches optiques d'un côté donne lieu à des mouvements rotatoires dirigés d'ordinaire du côté opposé.

L'autre grande masse ganglionnaire en rapport immédiat avec les hémisphères, le corps strié, passe pour être spécialement composée de fibres motrices. Il nous est permis de supposer que la grande quantité de substance grise qu'on y trouve a principalement pour fonction de multiplier les fibres qui entrent dans les hémisphères, mais qu'elle en réfléchit une partie pour constituer des circuits de mouvements réflexes. Les fibres réfléchies

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de tous les ganglions de la base du cerveau et le cervelet forment ensemble une région, siège des actions réflexes et d'un grand nombre de mouvements groupés ou associés, impliqués dans une action volontaire comme dans une expression de sentiment. Il n'est pas improbable que la conscience accompagne aussi bien les courants réflexes que les courants transmis de cette région.