CHAPITRE VI

f KT DBS ANTHROPOÏDES

Ce qui nous intéresse surtout dans le système nerveux, c'est la structure de l'encéphale. Ch. Bastian dit, en parlant de l'encéphale des ginr/cs, que cet organe présente, dans cetto famille, beaucoup de caractères communs, qui confirment la proche parenté de ces animaux. Selon cet auteur on observe, dans ce groupe, différents

degrés de développement, qu'on ne saurait disposer en une série continue. De l'encéphale des lémuriens, qui ne diffère pas beaucoup

de celui des rongeurs, nous pourrions, par l'intermédiaire de certaines formes de passage bien déterminées, arriver aux hémisphères cérébraux plus perfectionnés des grands singes anthropoides, du Chimpanzé, du Gorille et de l'Orang-Outan (1).

En ce qui concerne la question de savoir à quelle espèce de singe anthropoïde il faut attribuer le cerveau le mieux organisé, il existe parmi les anatomistes des opinions très divergentes. Beaucoup d'entre eux admettent que l'encéphale du Chimpanzé offre le développement le plus simple, tandis que celui de l'Orang aurait l'organisation la plus élevée. Chez tous ces singes, les deux hémisphères, séparés toujours par une profonde scissure longitu-

ig. 57. — Encéphale du Chimpanzé, vu d'en haut. La partie supérieure de l" hémisphère droit a*t enlevée; le ventricule latéral est aussi mia à déco averl (vofrt d'après Marcliall;. L, scissure longitudinale. Pour le resie mêmes lettres que dans la fleure âij. c s, cmincnce striée dans la corne antérieure du ventricule ; r •■, grand pied d'hippocampe dans la corne des*-

dinale, recouvrent le cervelet de manière a ne laisser à découvert qu'une très petite portion postérieure de celui-ci. Sous ce rapport, l'encéphale du Gorille est, a mon avis, un peu inférieur a celui des

l'encéphale 149

autres anthropoïdes. Dans un seul cas, chez un Orang, j'ai vu le cerveau déborder légèrement le cervelet (voir aussi fig. 56) (1).

Selon Retzius, le recouvrement est incomplet chez certains Lapons, tandis que, chez les races slaves et turco-tortares, il est en général complet. Chez les races germanique et romane, le cerveau dépasse le cervelet. Mais chez les Mongols, les Indiens et les Nigritiens, c'est à peine si le cerveau recouvre le cervelet, sans le dépasser en général.

Tandis que l'encéphale du Gorille a la forme fondamentale d'un ovoïde allongé, qui rappelle celle de l'encéphale humain, celui du Chimpanzé et de i'Orang a une forme plus nettement ovoïde

Fig 53. — Encéphale du Gorille, vu de profil (d'après Bolau et Pansch). I, lobs frontal; II, sillon de Rolando; III, Iode pariétal ; IV, lobe temporal; C. cervelet; /«, scissure de SyWius ; t e, scissure externe verticale, qui sépare le lobe pariétal du lobe occipital.

arrondie. 11 en est surtout ainsi chez le Chimpanzé (fig. 57). L'encéphale du Gorille (fig. 58) se distingue, à mon avis, de celui du Chimpanzé, mais non pas de celui de I'Orang (fig. 56), par des circonvolutions particulièrement compliquées.

Chez le Gorille, le Chimpanzé et I'Orang l'insula de Reil, dans la scissure de Sylvius, est en général débordée (du moins d'après mes observations personnelles) par l'opercule (operculum); tou-

(I) Pansch écrit en parlant de l'encéphale d'un Gorille : «En plaçant l'encéphale horizontalement le cerveau dépasse peut-être légèrement le cervelet. " A bttandlangen [Hamburg, 1876), p. 84. Pourquoi cet auteur ss contente-t-il de dire

150 C0MPARA1S0K DE 1,'hoMME ET DBS SINGES ANTHROPOÏDES

tefois dans certains cas, paraît-il, ee caractère n'existe pas (1). D'ailleurs, selon les données exactes de Bastian, la scissure de Sylvius est beaucoup moins horizontale chez ces trois anthropoïdes que chez l'homme ; elle y présente exactement la même position que dans le cerveau du cercopithèque noir, duWanderou et d'autres Macaques. Chez le Gorille, sa direction se rapproche davantage de l'horizontale que chez les autres singes anthropoïdes. Le sillon central ou de Rolando est surtout très marqué chez le Chimpanzé (fig. 57, R); mais chez les autres espèces on

Fig. 59. — Encéphale de l'Orang, va d'en haul (Duncan, d'après un exemplaire du muséum of Royal Collège of Surgeon*). F, lobe frontal ; 0, loLe

peut également très bien suivre son trajet (fig. 58, II ; 56, R). La scissure dite simienne, entre le lobe pariétal et le lobe occipital (sillon occipital externe de Meynert prolongé) (Gorille, fig. 58, s c), est surtout développée chez le Chimpanzé (fig. 57, d'). Les lobes frontaux du Gorille sont hauts, tandis que ceux du Chimpanzé sont bas et courts. On prétend que ceux de l'Orang, qui sont hauts et courts, se terminent en un rostre arqué (2), qui toutefois n'existe pas toujours.

Chez les anthropoides considérés ci-dessus, de même que chez beaucoup de singes inférieurs, outre les scissures précitées, on en décrit encore trois autres moins importantes, à savoir : la scissure parallèle, qui est placée derrière celle de Sylvius et

l'encéphale 151

parallèlement à celle-ci; la scissure calloso-marginale, située sur la face interne des hémisphères cérébraux, immédiatement audessus du corps calleux, et la scissure du pied d'hippocampe (Jiisura calcarina) (fig. 60).

Au voisinage du point où a lieu la réunion des scissures internes, cette dernière se relie à la surface inférieure de la partie postérieure des hémisphères. La circonvolution, appelée frontale supérieure, par beaucoup d'anatomistes (g y ru» supramarginalit) et qui, d'après Gratiolet, manquerait chez les anthropoïdes, est parfaitement bien développée, comme je puis le confirmer avec Rolleston (1) et Bastian (fig. 56, Orang, etfig. 58, Gorille).

Selon Bischoff, la troisième circonvolution frontale (circonvolution de Broca) n'est que très faiblement développée chez le Chimpanzé, l'Orang et le Gibbon. « Son grand développement chez l'homme, dit cet auteur, constitue une des principales différences entre l'encéphale du singeet celui de l'homme (2). » Selon lui, cette circonvolution ferait absolument défaut chez la plupart des singes. Mais Pansch soutient à bon droit qu'elle est bien développée chez les singes, y compris les anthropoïdes. Je ne saurais ici suivre Pansch jusqu'au bout dans ses discussions, mais cependant je

Fig. 60. — Coupe longi l'ergot de Moran,

suis forcé d'admettre son opinion a cet égard (voir fig. 59, chez l'Orang). Gratiolet fait observer que les plis dits de passage qui jouant le rôle de circonvolutions oparculaires, sont placés comme

(1) The natural hiitory Jieuiiw, 1861. p. 201 .

(2) SttMUng der mathematiach-physikaliichen Klatse der IcOnigl.bairiteh. Akad. d. WUttntch. vom 4. Fébruar, 1871, p. 100.

des valvules (p. 149) sur les circonvolutions des lobes postérieurs des singes, n'apparaissent que superficiellement chez l'homme. Chez le Chimpanzé, le pli de passage supérieur n'existe pas ; chez l'Orang au contraire il est volumineux ; il est également grand et ondulé chez l'homme. Chez les singes en question, le deuxième pli de passage est caché, tandis qu'il ne l'est pas chez l'homme, où l'opercule n'existe pas (1).

Ce qui frappe tout d'abord dans la structure interne du cerveau de ces animaux, c'est la brièveté du corps calleux. On signale aussi l'épaisseur et la mollesse de la commissure antérieure, ainsi que la minceur delà commissure postérieure du troisième ventricule. Dans les ventricules latéraux on retrouve toutes les parties décrites dans le cerveau humain. Les tubercules quadrijumeaux sont très semblables à ceux de l'homme. Le quatrième ventricule ne renferme aucune formation remarquable. La base de l'encéphale, c'est-à-dire sa surface inférieure, ne diffère également pas beaucoup du type humain. Toutefois la section transversale des nerfs optiques, au-devant de leur chiasma, me parut un peu plus ovale que chez l'homme.

Dans ces dernières années on n'a pas hésité à reconnaître un caractère pithécoïde, un cas d'atavisme, chez les hommes microcéphales, dont la microcéphalie est liée d'habitude à un degré plus ou moins grand d'imbécillité. De plus, on a cru voir une analogie simienne dans la conformation du cerveau de beaucoup d'individus, atteints non de microcéphalie, mais de quelque autre infirmité. Considérons d'abord cette dernière catégorie. R. Krause a examiné le cerveau d'un garçon de sept ans et demi, un enfant pithécoïde, comme dit l'auteur, qui, bien que n'ayant pas les caractères d'un microcéphale, montrait néanmoins une conformation simienne. Les deux hémisphères cérébraux étaient asymétriques ; dans la région où, sur l'hémisphère gauche, se trouve la scissure pariéto-occipitale (fissura parieto-occipitalis), les deux hémisphères s'écartaient l'un de l'autre, formaient un bord convexe en dehors et en arrière, de manière à laisser le cervelet à découvert. A la surface inférieure des lobes frontaux, on voyait un rostre ethmoïdal très marqué. Les deux scissures de Sylvius n'étaient pas fermées et à gauche moins qu'à droite ; la valvule n'était que

(1) Gratiolet , Mém. sur les plis cérébraux de l'homme et des primates*

peu développée et l'insula de Reil, avec ses sillons, était presque à découvert. Cette conformation rappelait presque entièrement celle des singes anthropoïdes. Les deux sillons centraux ou de Rolando , moins profonds que dans un cerveau normal, se dirigeaient presque en ligne droite vers le bord des hémisphères sans former un angle l'un avec l'autre. Des sillons précentraux, fortement marqués et très profonds, semblaient remplacer les sillons centraux. Le sillon interpariétal, naissant plus en dehors que chez l'homme, était relié au sillon pariéto-occipital, ce qui est une disposition typique de l'encéphale des singes. Le sillon occipito-transversal s'étendait ici, sous la forme d'une scissure profonde, la scissure simienne, transversalement sur le lobe occipital et le séparait presque complètement du lobe pariétal. La scissure dite calcarinc (p. 151) naissait déjà sur la surface du lobe occipital, ne rejoignait la scissure pariéto-occipitale qu'après un long trajet et se rendait directement au côté droit dans la scissure du pied d'hippocampe (fissura hippocampi). Cette anomalie existe également typiquement dans l'encéphale des singes. La première circonvolution occipitale était séparée du lobe occipital supérieur par le sillon pariéto-occipital. Une disposition analogue existe, selon Gratiolet, chez beaucoup de singes. La circonvolution temporale supérieure était remarquablement réduite des deux côtés et n'avait qu'une largeur moyenne de 5 mm . C'était là une particularité qui, d'après Krause, rappelle le cerveau du Chimpanzé, chez lequel la circonvolution temporale supérieure est toujours réduite. Krause se demande donc s'il n'y aurait pas des cerveaux qui, sans être microcéphaliques, pourraient néanmoins présenter une conformation simienne typique. Le poids du cerveau décrit ci-dessus v différait à peine du poids normal; il présentait toutes les circonvolutions et tous les sillons, ses circonvolutions étaient peut-être même plus nombreuses que celles qui caractérisent la conformation normale ; il paraissait différencié à tous les points de vue, mais se rapprochait néanmoins par toute sa configuration plus du type simien que du type humain. Krause remarque en outre que, si cet encéphale lui eût été soumis sans indication d'origine, il se serait cru parfaitement autorisé à le rapporter à un singe anthropoïde, un peu plus voisin de l'homme que le Chimpanzé (1).

Il est hors de doute que certains homme, enfants ou adultes, qui ont eu en partage une conformation corporelle disgracieuse,

(1) Correspondenzblatt der Deutschen anthropologischen Gesellsehaft, 1877, p. 133,

qui sont affligés (Tune incapacité physique et d'une faiblesse mentale plus ou moins prononcées, ont dans leur aspect, leurs manières gauches, leur vie nomade et insouciante, quelque chose qui rappelle sans contredit les caractères du singe.

Différents degrés de Pidiotisme fournissentleur contingent d'individus, dont les manifestations vitales bornées rappellent absolument l'animalité. Krause décrit le garçon de sept ans et demi, qu'il a examiné, comme un enfant éveillé, aimant les jeux et la danse. Quand on le taquinait, il se mettait en colère. Cet enfant était très agile ; il aimai t à grimper ; il avait beaucoup de force dans les mains et les bras ; ses mains étaient calleuses et rappelaient celles du Chimpanzé. Il pouvait s'asseoir à terre, les jambes écartées. Sa démarche était mal assurée ; il tombait facilement; en courant, il tenait les genoux coudés en avant et les jambes fléchies ; il aimait à sautiller et c'est alors surtout qu'il ressemblait à un singe. Aux deux pieds, le gros orteil était écarté, en formant un angle avec le pied, et donnait ainsi l'impression d'un orteil préhensile ; Krause crut d'abord que cet écartement avait dû se produire parce que l'enfant, dans sa démarche mal assurée, aurait cherché à se procurer une base de sustentation plus large. Mais plus tard, cet auteur renonça à sa première idée, car il ne retrouva pas d'adaptation de ce genre chez d'autres enfants atteints d'affections céphaliques, par exemple chez des hydrocéphales. Cet enfant pouvait à peine (parler, il ne savait guère dire que papa et maman, et, ces mots mêmes, il n'avait appris à les exprimer que fort tard en prononçant successivement les syllabes; le plus souvent il n'articulait que des sons analogues à un grognement. Il imitait l'aboiement du chien, en articulant le son rrr, rrr. Souvent il frappait le sol des pieds et des mains ; battait des mains, grinçait des dents, absolument comme Krause l'avait observé chez le Chimpanzé et le Gorille. Ce garçon était plus petit que les enfants de son âge et avait les yeux malades. Sa tête semblait écorchée ; son front était étroit. L'instinct d'imitation était particulièrement développé chez lui. Tout son être, tous ses mouvements avaient un caractère simien frappant. Ses parents le négligeaient beaucoup, etc. (1).

Quand j'étais étudiant, j'eus l'occasion d'observer un être semblable, âgé de douze ans, sur l'ancienne route, près de la porte de Rosenthal, à Berlin. Il s'agissait, dans ce cas, d'un garçon qui avait la tête grosse, le front bas, fuyant dans la partie supérieure,

(1) Correspondenzblatt der Deutschen anthropologischen Gesellschaft. 1877 p. 133.

le regard vitreux, la physionomie chagrine, le cou mince, le ventre gonflé, les jambes torses, les mains grandes ainsi que les pieds. Le maintien de cet individu était vacillant, sa démarche mal assurée. Une bave spumeuse découlait souvent de sa large bouche. Quand il marchait, il aimait à se tenir aux meubles, aux clôtures, etc.; assez souvent, il tombait sur le flanc, comme à bout de forces, et restait ensuite longtemps accroupi. Il paraissait prendre un plaisir particulier à se traîner sur la paume des mains et sur les genoux et souvent alors il se plaisait à frapper le sol avec Tune ou l'autre main, en fermant les doigts. Cette particularité, sa démarche, enfin les sons gutturaux, les seuls que ce garçon pût produire, constituaient ce que je pus observer de simien chez lui. Tout le reste constituait les manifestations vitales d'un homme dégradé physiquement et mentalement et qui, sans avoir été épileptique, était atteint d'un certain degré d'idiotisme. Je ne sais ce qu'il est devenu dans la suite.

A l'occasion d'une discussion du cas signalé par R. Krause, Virchow se demande si la psychologie, qui prendrait pour point de départ un semblable cerveau, es tune psychologie simienne. Il se tient pour convaincu que tout homme, qui a observé la jeune microcéphale Marguerite Becker (de Burgel, près de Hanau), conviendra qu'au point de vue psychologique , elle ne tenait aucunement du singe. Toutes les aptitudes, toutes les propriétés positives du singe manquaient chez cette enfant; il n'y a là rien de la psychologie simienne, mais simplement la psychologie d'un petit enfant incomplet, défectueux. Chaque trait, chaque trait en particulier, est humain. Il y a quelques mois, l'auteur que nous citons avait gardé la petite fille dans son appartement et s'était occupé d'elle pendant des heures entières : jamais il n'a remarqué chez elle quoi que ce soit, qui, d'après sa manière de voir, rappelât même de loin les phénomènes psychologiques du singe. C'est, selon lui, un être humain dégradé, qui ne diffère en rien de la nature de l'homme (1).

J'ai eu également l'occasion d'observer Marguerite Becker et (pendant les années 1868 et 1869) un autre microcéphale du sexe féminin, dans l'asile municipal d'aliénés à Berlin. En ce qui concerne la première de ces créatures, je ne puis ajouter rien d'essentiel aux observations publiées par Virchow. L'autre sujet (1), que j'observai à Berlin, Ida X., avait alors treize ans et cinq mois ; cette enfant avait le corps bien proportionné, mais très élancé ;

(1) Verhandlungen der Berliner Anthropologischen Gesellschaft. 1877.

(2) Verhandlungen, etc., 1878, p. 25.

son profil rappelait, d'une manière atténuée, celui des microcéphales aztèques et celui qui se retrouve aussi dans les têtes des anciens monuments de Mayapan, à Palenque, Copan, etc. Toutefois, je ne dois pas omettre de dire que Ida avait les yeux bleu clair et les cheveux lisses d'un blond pâle. Ce sujet était entièrement passif, ne pouvait prononcer que les syllabes « da da » ([J]-da?) et témoigna, une fois, un léger déplaisir lorsque, pour mesurer les différentes parties de son corps, on lui appliqua un mètre froid en acier au côté interne de la base de la cuisse.

Les renseignements communiqués par Virchow sur la microcéphale Esther Jacobowitz, une juive hongroise de Waschabel (Nagy Miholy), dans le comté de Zemplin, sont également très intéressants (1). Virchow fait observer que, chez Esther J., nous voyons de la manière la plus frappante ce qui, à son avis, constitue la différence capitale entre l'homme et les singes, en ce que nous ne constatons, dans tous les cas, que des phénomènes négatifs, tandis que tout ce qui distingue le développement positif de la vie des singes manque dans ce sujet. Il en était de même chez Ida X. On pourrait, remarque en outre Virchow, certainement trouver, dans cette absence de caractères positifs, quelque chose de l'animalité ; mais pour reproduire l'animal dans sa manière d'être réelle et dans son essence, pour démontrer que la microcéphalie est une véritable théromorphie, il faudrait que le côté positif de la vie animale fût mis en évidence de quelque manière. Or cela n'a pas lieu.

Virchow eut en outre l'occasion d'observer deux jumeaux, dont l'un était tout à fait normalement développé, tandis que l'autre (Charles R.) était microcéphale. On avait là deux individus de la même portée, c'était donc une occasion particulièrement favorable pour permettre de décider, avec moins de chances d'erreur, si c'était un cas d'atavisme ou un cas pathologique. A ce point de vue, il fut très intéressant de constater que l'enfant microcéphale présentait un effet des phénomènes pathologiques positifs (2).

Si je passe en revue les biographies de certains microcéphales bien connus, recueillies par C. Vogt(3), si j'examine leurs actions, que cet auteur a si bien décrites, je ne puis rien y découvrir, qui rappelle spécialement la manière de faire et de vivre des «singes. Tous ces individus ne donnent que l'impression d'êtres humains ayant subi un arrêt de développement physique et intellectuel.

(1) Verhandlungen, etc., 1878, p. 25.

(3) ArchivfUr Anthropologie, 1867, p. 129.

Selon les expériences de Virchow, l'ensemble des perturbations de Pencéphale se concentre, chez de semblables microcéphales, dans le cerveau. Les parties antérieures de cet organe en sont le plus frappés ; les parties postérieures le sont bien moins. Celles qui se développent les dernières en souffrent davantage, tandis que celles qui se développent d'abord échappent le mieux à la perturbation (1).

Klebs, Schaafhausen, etc., ont cherché à établir que les mères d'enfants microcéphales avaient souffert pendant la vie fœtale (de ces derniers) de violentes douleurs abdominales. Ces auteurs considèrent donc les crampes utérines comme des phénomènes importants, préjudiciables au développement de l'encéphale des rejetons. Flesch (2) également pense pouvoir accorder aux crampes utérines quelque importance pour la production de la microcéphalie. Mais il se demande en outre si ces états morbides de la matrice ne seraient peut-être eux-mêmes qu'une conséquence d'une maladie grave préexistant chez le fœtus. Ce même auteur est d'ailleurs bien plus disposé à attribuer la production de la microcéphalie à l'influence paternelle. En présence du fait que, dans ces cas, il existe de puissants motifs pour croire à une compression (de la part de l'utérus), et à défaut d'une explication meilleure, Flesch se tient pour autorisé à penser que cette compression pourrait être le résultat d'adhérences des enveloppes de l'œuf. Ces adhérences pourraient probablement amener un trouble inflammatoire de la nutrition (3).

Aeb'y également reconnaît, dans la microcéphalie, non pas une manifestation probable de l'atavisme, mais la conséquence d'une dégénérescence pathologique. « Les microcéphales ne nous reportent donc pas à la pierre miliaire devant laquelle l'homme a passé à une époque très reculée. L'abîme entre l'homme et l'animal ne saurait être comblé, ni même sa largeur diminuée par eux. »

Virchow enfin arrive, à la suite de ses observations, aux conclusions suivantes, que nous tenons à reproduire ici : 1° Il n'existe aucune espèce simienne, qui présente exactement la configuration particulière de l'encéphale des microcéphales ; 2° La psychologie fournit précisément les plus puissants arguments contre les

(1) Verhandlungen der Berliner Anthropologisehen Gesellsehaft, 1877, p. 283.

(2) Correspondenzblatt der tleutschen anthropologisehen Gesellschaft, 1877, p. 134. H. Gerhartz, Ueber die Ursaçhen der Mikrocephalie. Inaugural dissertation (Bonn, 1874 j.

(3) Anatomiache Untersuehung eines Mikrocephalen Knaben. Festschrift sur 300 jâhrigen, Jubelfeier der Wurtsburger Unioersitàt. Separatabdruck, p. 27.

158 COMPARAISON DE i/HOMME ET DES SINGES ANTHROPOÏDES

hommes-singes; 3° Le côté instinctif de l'activité psychique, qui fait presque entièrement défaut aux microcéphales, occupe le premier rang chez les anthropoïdes, comme chez les autres animaux (1).

A ce qui précède, sur ce sujet, j'ajouterai les lignes suivantes : Chez les peuples sauvages, les guérisseurs, les chamans, les magiciens, les astrologues etc., quand ils exécutent les contorsions, les sauts, les danses et les autres manipulations, inséparables de leur profession, prennent assez souvent des attitudes qui ont le caractère simien. Dans cet état d'exaltation, où ils ne sont pas toujours responsables de leurs actes, de semblables gens peuvent agir parfois presque ou même tout à fait inconsciemment.

Nulle part cela ne s'observe plus souvent que chez les inspirés appelés Haschaschs en arabe, qui vagabondent tantôt en qualité de derviches, tantôt en qualité de bardes ou de dompteurs d'animaux, et que leurs pérégrinations amènent depuis le cœur du continent noir jusqu'aux portes de Dolma-Bakhtsche. A la même catégorie appartiennent aussi les moines danseurs et mendiants de la religion mahométane, qui, sur les places et dans les rues de la noble Bokhara, ainsi que dans d'autres capitales de l'Asie centrale, régalent le public de leurs singeries. Dans ce cas, il s'agit d'ailleurs souvent de mouvements exécutés routinièrement ou provoqués par l'action de drogues stimulantes. Mais, quoi qu'il en soit, il semble que, avec un tel genre de vie et de semblables travaux professionnels, l'homme doive imiter fatalement la manière d'agir des anthropoïdes. Considérez un zikr, un exercice religieux mahométan, accompagné des hurlements et des contorsions obligatoires, et vous serez tenté de vous croire en présence d'une troupe de singes fous. Si l'on vous mettait sous les yeux un exercice de ce genre, en y joignant, en qualité d'acteurs, des fakirs noirs vêtus, si possible, d'un uniforme militaire, l'illusion serait encore plus complète.

Le système nerceux périphérique des anthropoïdes n'a pas encore été disséqué avec la minutie désirable. Ce qu'on en sait par les observations de Vrolik, Gratiolet et Alix, ce que mon expérience personnelle m'a appris, dans ce domaine, ne permet d'établir aucune différence tranchée entre la structure de ces organes et celle du système nerveux périphérique de l'homme.

H. V. Ihering a étudié les rapports du plexus nerveux lombosacré avec la colonne vertébrale chez l'homme et les mammifères

(i) Verhandlungen der Berliner Anthropologischen Gesellsehaft, J877, p. 291.