A. LES SOURCES DE LA VIRULENCE AU COURS DE LA MALADIE
Il faut remarquer d’abord que les centres nerveux ne peuvent se révéler virulents que sur le cadavre et non chez l'animal vivant. Il pourrait paraître pour cela plus logique de terminer par eux l'étude des sources de la contagion chez le malade.
Mais il faut considérer aussi que c’est des centres nerveux que procède toujours l'infection des autres organes, lesquels ne manifestent leur virulence qu’en proportion des altérations de ces centres puisque, ainsi que l'expérience de Bertarelli l'a lumineusement démontré, c'est par la voie des nerfs périphériques que le virus se propage des centres nerveux infectés aux parties du corps encore indemnes.
C’est la raison pour laquelle nous étudierons tour à tour les centres nerveux et leurs dépendances, les liquides et humeurs de l’organisme, les diverses glandes, la peau, nous réservant d'examiner en dernier lieu, séparément, l’intéressante question de la transmission de la virulence de la mère au fœtus.
Le système nerveux
La virulence de la substance nerveuse des animaux atteints de rage, écrit Babès, fut envisagée dès les premières années du xIx® siècle au cours de discussions demeurées célèbres.
Si Rossi, de Turin, affirme avoir inoculé la rage en introduisant dans une incision des masses musculaires un morceau de nerf crural provenant d'un chien enragé, Virchow, en revanche, conteste ce résultat.
Ultérieurement Bouley, en conclusion de nombreuses expériences, croit pouvoir äffirmer l’innocuité des centres nerveux. Et, malgré l’opinion du DT Duboué, soutenant avec distinction en 1879 l’hypothèse de la virulence du système nerveux central et particulièrement du bulbe rachidien, Galtier, à Lyon, déclare dans le même temps (1) avoir inoculé plus de dix fois, toujours avec le même insuccès, le produit obtenu en exprimant la substance cérébrale, celle du cervelet, celle de la moelle allongée des chiens enragés.
Ce n'est qu’en 1881 et les années suivantes que Pasteur, Chamberland et Roux, étudiant le siège du virus rabique dans les centres nerveux, démontrent que tout le système nerveux, du centre à la périphérie, est capable de le renfermer et de le cultiver.
« Il se rencontre, écrivent-ils, non seulement dans le bulbe rachidien, mais en outre, dans tout ou partie de l’encéphale. On le trouve également localisé dans la moelle et souvent dans toutes les parties de la moelle.
« La virulence dans la moelle, soit supérieure, soit moyenne, soit lombaire, même tout près du chevelu, ne le cède en rien à la virulence de la matière du bulbe rachidien ou des parties de l’encéphale.
«Tant que les matières de l’encéphale ou de la moelle ne sont pas envahies par la putréfaction, la virulence y persiste.
« Nous avons pu conserver un cerveau rabique avec toute sa virulence, trois semaines durant, à une température voisine de 1200 ».
De 1904 à 1906, dans une série d'expériences, Nitsch a recherché quelles pouvaient être les variations de la virulence selon les diverses parties des centres nerveux.
D'après cet auteur, il y aurait dans les centres une répartition inégale du virus qui paraîtrait à peu près exclusivement localisé dans les cellules et à leur voisinage, les fibres n’en contenant qu'une petite quantité. Pour cette raison, la substance blanche serait moins virulente que la substance grise.
De même, la contagiosité irait croissant de la moelle au bulbe, de celui-ci au cervelet et de ce dernier au cerveau. Dans le cerveau
(1) A. Galtier, Bulietin de l’Académie de Médecine, 25 janvier 1881,
enfin, le lobe frontal serait le plus chargé de virus avec les corps striés et les tubercules quadrijumeaux antérieurs.
Le lobe temporal viendrait ensuite, puis les parties postérieures.
Quoi qu’il en soit, et malgré ces précisions intéressantes, Babès, les rapportant, croit devoir faire quelques réserves à leur sujet et Marie estime que la délicatesse extrême de ce genre d'expériences est de telle nature qu’elle ne permet pas de considérer comme entièrement démonstratifs lès résultats énoncés par son auteur.
Aussi bien les travaux récents de Fermi sur le même sujet viennentils accentuer le doute puisque si, selon Nitsch, la corne d’Ammon serait relativement peu contagifère, Fermi affirme, au contraire, que le maximum de la virulence se rencontrerait dans cette partie du cerveau.
D'autre part, l’on a pu observer des localisations atypiques du virus rabique dans les centres nerveux ; J. Koch a fait connaître l’une d’entre elles et Schiemann en a signalé une autre chez un jeune homme dont la moelle allongée seule avait transmis la rage aux animaux alors que les circonvolutions, celles en particulier de la corne d’Ammon, s'étaient montrées avirulentes.
Le liquide céphalo-rachidien est considéré tout d’abord par Pasteur comme pouvant être fréquemment infecté. Mais il paraît résulter d'expériences diverses entreprises en particulier par Lesieur, par Claudio Fermi, par Poor, par Repetto, par Marie que ce liquide, dépourvu d’éléments nerveux, est incapable de provoquer la rage par inoculation.
Par contre, C. França a signalé un cas de rage humaine où le liquide céphalo-rachidien s'était montré infectant et Babès aurait observé une fois la virulence de ce liquide dans quatre cas de rage humaine étudiés à ce point de vue. De même, selon Wyssokowiez, le contenu du ventricule pourrait être aussi virulent.
Il semble, dit Babès, que si, au cours de l'aspiration, on prend soin de ne pas mettre en contact la seringue avec de la substance nerveuse ou si l’on prélève le liquide immédiatement après avoir sacrifié l’animal, les résultats sont négatifs, tandis que si la seringue a touché par mégarde la substance nerveuse ou si le liquide cérébro-spinal est contaminé en vertu du pouvoir diflusif du virus, on aura un résultat positif.
Les nerfs sont assez souvent contagifères. Nous avons cité plus haut l’expérience ancienne de Rossi.
Pasteur put provoquer la rage en inoculant des fragments du pneumo-gastrique recueillis soit à son origine, soit en des points plus périphériques.
La virulence des nerfs sciatiques put être aussi établie.
ladite 1." CCG NAN ed Av É LOS 2 si DRALE RE
En 1889, Roux démontre que les nerfs peuvent renfermer le virus rabique non seulement du côté de la morsure, mais encore du côté sain. Il observe qu’ils semblent contenir peu de virus car l’incubation de la maladie provoquée par leur inoculation est toujours longue. Il semble que les nerfs ne soient infectés que provisoirement et pendant la période d’incubation de la rage.
Liquide et humeurs de l'organisme
1. Le sang: — Le sang a passé pendant longtemps pour ne jamais renfermer le virus rabique. Sans doute il y a une centaine d’années, Hertwig affirmait sa présence dans le sang. Mais si cette opinion fut soutenue par Virchow, elle fut combattue, au contraire, d’abord par Breschet, Dupuytren et Magendie, puis par Renault, par Galtier, par Pasteur.
Et c’est en vain que Paul Bert essayait de transmettre la rage par la transfusion à un chien sain de tout le sang d’un chien enragé.
Au cours des dernières années cependant plusieurs tentatives ont été faites tendant à établir la nocivité certaine du sang dans quelques rares cas et dans des conditions d’ailleurs indéterminées encore.
Marie, en 1905, constate, dans trois expériences sur 20, la virulence du sang de lapins et cobayes rabiques, ses observations étant nettement établies par les symptômes offerts par les animaux inoculés et contrôlés par le passage qui fut fait chaque fois avec leur cerveau.
Galli-Valerio, vers la même époque, parvient également, dans un cas, à donner la rage avec le sang d’un rat mort de cette maladie. ©. Herrmann, en 1925, communique qu’il a pu transmettre la rage à un lapin en inoculant sous la dure-mère du sang du cœur prélevé chez une femme ayant succombé à la rage. Toutefois la période d’incubation et la durée de la maladie ont été chez le premier lapin d’une longueur inaccoutumée (245 et 35 jours) ce qui paraît
indiquer une virulence assez faible du sang.
2. L’humeur aqueuse. — L’humeur aqueuse que l’on croit généralement dénuée de pouvoir pathogène peut renfermer dans certains cas le virus. Si Courmont et Nicolas qui l’ont trouvée active dans la
. moitié des examens auxquels ils se sont livrés, prélevaient l'humeur aqueuse de lapins rabiques après leur mort, Babès déclare avoir constaté en 1887, dans plusieurs circonstances, la virulence de l'humeur aqueuse des lapins de passage pendant leur vie. Masanosuke Ohashi l’a toujours trouvée infectante.
Lubinski et Prausnitz signalent que le virus rabique a été occa-
sionnellement trouvé dans l’humeur vitrée par Helman, Hôgyes, Miessner-Kliem et Kapiberger.
3. L’urine. — Jusque dans ces derniers temps, il était admis que l'urine n’était jamais pathogène dans la rage déclarée. Pourtant, en 1897, di Mattei avait publié que l’urine des animaux enragés inoculés dans la cavité péritonéale en quantités un peu importantes (15 à 20 c.c.) peut souvent reproduire la rage; mais Abba, à Turin, reprenant ces recherches sur 23 sujets obtient 18 résultats très nets (cinq lapins ayant succombé à des infections intercurrentes) tous concordants et absolument négatifs.
Jonnesco, en 1927, est parvenu à mettre en évidence, par deux fois, cette virulence, chez un malade de 14 ans atteint de rage furieuse et chez un homme de 39 ans frappé de rage paralytique, ni l’un ni l’'autren’ayant été soumis au traitement antirabique. Dans le premier cas, l'urine, recueillie au moyen de la sonde et inoculée (0,02 ,c.c.) sous la dure-mère de cinq lapins détermine la mort de ceux-ci le 19 jour pour un animal, le 21e jour pour deux autres, le 77 jour pour les deux derniers. Des passages en séries à d’autres lapins ont donné des résultats positifs et pour les deux derniers lapins, morts avec des phénomènes de paralysie typiques, les corpuscules de Négri ont pu être mis en évidence, en très grande abondance.
Dans le second cas l’urine, prélevée toujours aseptiquement, puis filtrée sur bougie Chamberland L*, est inoculée dans les mêmes conditions. Deux lapins succombent après 35 jours, deux autres après 42 jours, et le dernier après 51 jours avec des phénomènes paralytiques typiques prolongés. L'on (rouve, dans tous les cas, des corpuscules de Négri très faiblement colorés.
Ainsi la présence dans ces deux cas du virus rabique dans l'urine est-elle incontestable. Jonnesco fait remarquer que dans de telles expériences, l’on peut-être conduit à des conclusions erronées si l’on ne conserve pas en observation les animaux réactifs trépanés et inoculés avec le virus rabique pendant un temps prolongé, d’une durée de quatre mois au moins.
Les voies digestives
Puntoni à repris la question de l'élimination du virus rabique au travers des voies digestives en insistant sur la constatation habi- Luelle, dans la rage, de notables lésions congestives et hémorragiques du tube digestif et, en même temps, sur l'existence fréquente, chez les chiens rabiques, d'une stomatite et d’une gastro-entérite spécifiques.
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Il a pratiqué chez cinq chiens, après leur avoir inoculé la rage par la voie subdurale, l'exclusion d’une anse intestinale par le procédé de Thierry-Véla à proximité du duodénum (endroit où l’on observe généralement les lésions vasculaires les plus intenses) et a recherché si une élimination de virus rabique se faisait à travers cette anse.
Il a pu constater ce phénomène chez deux des cinq animaux examinés. Ces faits permettent de comprendre la nature des cas de rage observés chez quelques vétérinaires consécutivement à des contaminations d’origine gastro-intestinale au cours des autopsies.
Appareils glandulaires
1. Glandes salivaires ei salive. — Bien que la valeur de son expérience doive être quelque peu réservée, Zinke a le premier montré, en 1804, la présence du virus rabique dans la salive du chien enragé en badigeonnant avec celle-ci des plaies récentes faites à un chien: à un lapin et à un coq (1).
Des expériences de Grüner et du comte de Salm-Reïfferscheidt démontrent ensuite, en 1813, que l’on peut reproduire la rage en introduisant de la salive de chien enragé dans une plaie faite à un chien sain.
Cependant à la suite d'expériences défectueuses, Huzard et Dupuy affirment la non-virulence de la salive des herbivores enragés.
Le travail de Berndt (2) éclaircit la question de la virulence de la salive de différentes espèces animales. L'auteur constate que non seulement la bave des chiens, mais encore celle de tout autre animal enragé peut transmettre le maladie. Hertwig (3), expérimentant méthodiquement, emploie de la salive pure extraite de la parotide et réussit ainsi à reproduire la rage.
Par ailleurs, en 1823, Magendie et Breschet paraissent reproduire la rage avec la salive humaine et Rey, en 1842, obtient des résultats analogues avec la bave des herbivores enragés.
Il faut néanmoins arriver à Pasteur et à son école pour voir exposer avec précision les conditions de transmission de la rage par la salive, conditions que nous étudierons tout à l’heure en détail en examinant les sources de la virulence avant l’apparition des symptômes cliniques.
(1) Zinke. Neue Ansicht der Hundswuth.…. Iéna, 1804, p. 180.
(2) Berndt. Nouvelles expériences sur l’'hydrophobie, 1822, et expériences d’inoculation de la rage des herbivores. In Recueil de Med. vétér.., 1826.
(3) Beiträge zur Näheren kenntniss der Wutkrankheiït, Berlin, 1829.
Il semble démontré que c’est chez l’homme enragé que la salive a la nocivité la plus faible et la moins fréquente.
Quant aux glandes salivaires elles-mêmes, si, pour Bardach, opérant sur des émulsions de glandes salivaires de 22 individus morts
de rage, leur pouvoir infectant n’est pas moins constant que celui de
la salive, Bordoni ne peut reproduire ces expériences dont il explique les résultats par une diffusion post-morlem de virus.
Poor, aux États-Unis, inocule les glandes sous-maxillaires de 16 chiens rabiques. Il les trouve virulentes dans 12 cas dont 10 de rage des rues et 2 de rage expérimentale; par contre, elles ne l’étaient pas dans quatre cas de rage expérimentale ayant eu une période d’incubation très courte.
Dans cinq autres cas de rage des rues, le même auteur a trouvé les sous-maxillaires toujours infectantes, les parotides ne paraissant l’être qu’une fois seulement. Au Japon, M. Ohashi a toujours décelé le virus dans les glandes sous-maxillaires.
En résumé, la virulence des glandes salivaires paraît moins régulière que celle de la salive mixte et les glandes sous-maxillaires sont celles qui sont le plus souvent contagifères, les parotides donnant des résultats moins constants.
2. Mamelle et lait. — Dès 1770, Baudot, dans ses essais antihydrophobiques, cite le cas d’une femme qui fut, ainsi que ses enfants, atteinte de rage après avoir bu du lait d’une vache enragée, mais il n’y a pas lieu de retenir une telle observation, laquelle a été entachée sans nul doute de nombreuses causes d'erreurs.
Il semble que l’on puisse admettre que la puissance d'infection de la mamelle et du lait est exceptionnelle. Nocard obtient une fois la transmission — sur quatre tentatives effectuées — par l’inoculation du lait recueilli purement chez la chienne.
Roux réussit une seule fois à communiquer la rage en inoculant avec le produit de broyage des fragments de la mamelle d’une lapine infectée du lait de cette même lapine, l’inoculation du lait pur restant stérile.
De son côté, Zagari ne réussit pas à transmettre la maladie en inoculant dans le cerveau le laït d'une femelle rabique et Nicolas ne peut mettre en évidence le virus rabique dans le lait des herbivores enragés ou de ceux qui ont reçu dans les veines des émulsions virulentes.
Bardach établit scientifiquement la contagiosité du lait chez une femme enragée la veille et l’avant-veille de sa mort. Très démonstratives, les constatations de cet auteur nous semblent mériter d’être reproduites dans leurs détails.
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Émirats Es à re
Le 11 décembre 1886, 13 personnes mordues le 6 novembre précédent par un loup enragé arrivaient à l’Institut bactériologique d'Odessa. L'une d’entre elles, une femme de 34 ans avait déjà la rage confirmée (fièvre, hydrophobie, spasmes pharyvngiens, vomissements). Elle allaitait un enfant de six mois qu’on lui laissa jusqu’au 13 décembre.
Les 12 et 13 décembre, son lait prélevé avec toutes les précautions nécessaires servit à inoculer 4 lapins par trépanation. Des deux lapins inoculés avec le lait prélevé le 12, l’un meurt brusquement et son bulbe est inoculé à deux de ses congénères qui deviennent tous deux rabiques le 10 janvier 1887, mourant deux jours plus tard après avoir présenté tous les symptômes classiques de la rage chez cette espèce. Le second lapin inoculé le 12 tombe malade le 27 décembre et meurt le 29 avec tous les troubles propres à cette affection.
Quant aux lapins trépanés le 13, l’un devient malade le 28 décembre, l’autre le 29 décembre et ils meurent tous deux de rage classique les 1er et 2 janvier. Le bulbe de l’un d’eux sert à l’inoculation par trépana'ion d’un chien de 2 ans qui est atteint de rage furieuse le 16 janvier, meurt trais jours plus tard et dont le bulbe inoculé par trépanation à un lapin provoque chez ce dernier l’évolution de la maladie : apparition le 2 février, mort le 5 février.
Bradford (1) a signalé le cas, observé aux Indes, d’un enfant allaité par sa mère qui présentait les premières manifestations de la rage. L'enfant contracte la maladie et succombe à celle-ci avant sa mère.
Par ailleurs, Bardach, reprenant l'expérience de Roux, inocule avec succès dans le cerveau, à un lapin qui prend la rage 28 jours après, un mélange du lait d’une lapine morte de rage avec le produit de broyage des glandes mammaires, l'injection du lait seul à un autre lapin ne donnant aucun résultat.
3. Autres glandes et organes. — Le mucus bronchique a été trouvé nocif en particulier par P. Bert et ses élèves, mais il est évident que dans l’immense majorité des cas, cette nocivité est due au mélange de ce mucus avec la salive tombée dans la trachée. En inoculant les glandes trachéales elles-mêmes, on a reconnu cependant que ce mucus pouvait posséder une virulence propre.”
Il semble que les tissus glandulaires, dont la structure histologique est ahalogue à celle des glandes salivaires soient également favorables à la culture du virus.
Dans quelques observations, les capsules surrénales ont été trou-
a es
(1) Bradford, Two lectures on rabies (The Lancet, t. I, 1900, p. 595).
vées virulentes par Babès, par Bertarelli et Volpino, par Bombici, par M. Ohashi. Elles le sont, d’après Poor, dans une proportion pouvant atteindre 50 pour 100.
Remlinger a mis également en évidence la présence du virus rabique dans les capsules surrénales. Seize cobayes inoculés avec du virus de rue sont sacrifiés prématurément et leurs capsules surrénales, émulsionnées dans de l’eau physiologique, sont inoculées dans les muscles de la nuque de seize autres cobayes. Sept de ceux-ci, soit 44 pour 100 contractent la rage. La même expérience est répétée avec seize cobayes inoculés avec du virus de rue et autopsiés de 24 à 48 heures après leur mort. Onze cobayes, soit 68 pour 100, succombent à la maladie, cinq survivent.
Les capsules surrénales sont donc fréquemment pathogènes au cours de la rage, sans que l’on puisse invoquer une généralisation du virus post-mortem. Le virus est capable de diffuser après la mort, mais l’importance de cette diffusion ne doit pas être exagérée.
Il résulte de recherches toutes récentes (1928) de Manouélian et Viala que, du moins chez le chien, la virulence des capsules surrénales est en rapport avec l’existence de neurones, seuls vecteurs de l’agent de la rage. Les ganglions nerveux sont de vrais centres nerveux périphériques. Leur rôle est considérable dans la rage car si les capsules surrénales, les glandes salivaires et d’autres viscères sont virulents, c’est, disent les auteurs, «parce que les neurones inclus dans ces organes sont parasités par le microbe de la rage ».
Le virus a été trouvé par Casper dans les glandes lacrymales ; l'inoculation de ces glandes pratiquée d’autre part par Bombici, aurait déterminé aussi l’apparition de la rage.
Roux a pu mettre en évidence la virulence des ganglions lympkhatiques.
Celle du pancréas a été d’abord démontrée par Pasteur, puis constatée chez les animaux par Hôgyes, par Bordoni, par Bertarelli et Volpino, par Uffreduzzi. Babès, puis Bertarelli et Volpino ont trouvé souvent le pancréas virulent chez l’homme enragé.
Ch. Nicolle et Chaltiel, en 1906, inoculent dans l’œil ou par trépanation et comparativement, le bulbe, les glandes salivaires et le pancréas de quatre personnes mortes de rage. Les glandes salivaires se montrent atteintes dans trois cas, le pancréas dans deux cas, les lapins éprouvés succombant à la rage paralytique. |
Pour répondre à l'objection que la pulpe pancréatique agit par les nerfs qu'elle contient, Gargano recueille le suc pancréatique après avoir fait sur plusieurs chiens une fistule pancréatique par le procédé de Claude Bernard et l’inocule sous la dure-mère. Il obtient dans un cas un résultat positif.
De son côté, Rabieaux constate une fois sur trois la virulence du suc pancréatique.
Babès observe l’infecticsité de la rate jusqu’à lui non encore établie.
Sur six lapins inoculés avec des fragments de la rate d’un congénère ayant succombé au virus de passage, un animal meurt de la rage après 14 jours. L'auteur conclut de cette expérience «ainsi que de la présence dans la rate de nodules irritatifs et parfois même nécrotiques trouvés dans certains cas de rage de l’homme et des animaux, que cet organe renferme parfois le virus rabique, pouvant déterminer la formation de lésions analogues à celles des centres nerveux.
« Il est même, ajoute-t-il, probable que la présence du virus dans la rate est précoce et coïncide avec l’apparition de la fièvre prémonitoire, surtout dans certains cas d'injection du virus dans le sang ».
En 1918, P. Remlinger a rendu compte dans les Annales de l'Institut Pasteur d'expériences par lui entreprises, établissant que le virus se rencontre dans la rate beaucoup plus souvent qu’il n’est admis.
L'auteur à pu déceler le virus huit fois dans 42 essais, sa présence étant indépendante d’une diffusion post-morlem. Et il admet que cette propriété doit être plutôt rattachée à la virulence du sang mise en évidence par A. Marie.
La peau
L'on a recherché si la peau pouvait retenir le virus rabique au niveau de la morsure.
A l'Institut antirabique de Naples, D. Pace, a trouvé ainsi que la cicatrice d’une plaie cutanée chez un enfant mort de rage en 1902, 33 jours après avoir été mordu et sans avoir été traité, renfermait du virus, de même que le bulbe et les glandes salivaires. Il a pensé que la virulence de la cicatrice pouvait être en rapport avec les phénomènes inflammatoires et dysesthésiques que les sièges des morsures présentent souvent au début de la maladie.
A. Loir, étudiant à la même époque la rage dans l'Afrique du Sud, observe que sur un enfant mort de cette affection, la peau ne renfermait pas de virus rabique ailleurs que sur la cicatrice. Il exprime aussi l'opinion qu’il peut y avoir une relation entre les phénomènes douloureux observés si souvent au lieu de la morsure et la présence en ce point du microbe de la rage.
Toutefois, depuis 1903, ces constatations n’ont pas été renouvelées et ces résultats n’ont pu être confirmés par les recherches ultérieures.
Ainsi Bertarelli et Volpino, dans un cas de morsure, ont recherché vainement la présence du virus dans la cicatrice.
De même, Pirone a vu chez un jeune homme mort de la rage que le tissu de la cicatrice que celui-ci présentait à la figure, inoculé à trois lapins, ne provoquait chez ceux-ci aucun phénomène, les lapins étant restés en vie après cette inoculation pendant plus de quatre mois.
Si Masanosuke Ohashi a pu signaler dans quelques cas la prèsence du virus rabique dans le foie, ainsi que dans les ganglions lymphatiques, le pancréas et les capsules surrénales, il convient de remarquer que ni les muscles, ni le sperme ne se sont jamais montrés virulents et c’est seulement pour mémoire que l’on doit signaler que Galtier aurait trouvé le rein virulent, deux fois sur plus de cent essais.
« L'on voit, écrivait Marie, en 1909, qu’à l'exception des centres, nerveux qui se montrent toujours virulents chez les animaux infectés par le virus rabique, les humeurs et les différents tissus de l’organisme de ceux-ci peuvent contenir ou non ce virus selon des conditions qui nous échappent encore.
« Peut-être que des tissus comme le liquide sanguin le renferment toujours, seulement à des dilutions telles que sa présence ne peut être décelée par l’inoculation aux animaux, mais le serait s’il existait un moyen de cultiver in vitro le microbe de la rage.
«L'on peut supposer dès maintenant que l’action bactéricide du sang joue aussi un rôle important dans la présence transitoire ou dans l’absence du virus rabique au sein des humeurs et par conséquent des tissus qui le reçoivent par elles.
« Même s’il était démontré que les nerfs puissent transmettre le virus à certains tissus, aux glandes salivaires par exemple, il ne s'agirait pas d’une culture vraie, mais seulement d'une localisation transitoire (1) ».
