LE RÉFLEXE MÉDULLAIRE DES ANOURES

Les constantes du réflexe.

L'étude des constantes électriques du réflexe médullaire a porté d’abord sur le réflexe le plus constant, le plus facile à observer, le réflexe croisé de la grenouille spinale.

Cette étude a révélé la parfaite constance des lois d’excitation et a permis de rechercher leur modifica-

tion sous l’influence de divers agents.

Dès 1912, L. et M. Lapicque ont utilisé le circuit d’excitation précédemment décrit pour cette étude. La communication qui résume leurs travaux mérite

une citation complète (247).

« Mesure analytique de l’excitabilité réflexe. Détails techniques. Sur une grenouille, ou mieux, un crapaud, on enlève les hémisphères cérébraux, en s’efforçant de

CRT | Es

réduire les hémorragies au minimum. Quelques heures ou un jour après cette opération, l’animal est fixé solidement dans sa position naturelle, sauf une patte postérieure qui est laissée entièrement libre. Dans l’autre patte postérieure, on isole le sciatique, on le lie près du genou pourinterrompre sans le couper sa conduction du côté périphérique et on le charge sur un excitateur à couvercle. La patte libre, qui se tient reployée, est doucement repliée et laissée dans une position demifléchie.

« On éprouve alors l’excitabilité croisée avec des ondes rythmiques de condensateurs, suivant le dispositif précédemment décrit. Avec une capacité, une intensité et un rythme convenables (disons pour le rythme 6 excitations par seconde), observant la patte libre, on voit à la 4e ou 5€ excitation les muscles se gonfler sous la peau, puis accentuer leur contraction ; et à la 108 ou 12e excitation, il se produit, sans brusquerie, un mouvement bien caractérisé de flexion de tout le membre. Pour une intensité légèrement plus faible, toutes choses égales d’ailleurs, on n’obtient que les premiers stades du réflexe ; le mouvement s’ébauche comme précédemment, puis l’excitation continuant, au lieu de s'achever, il fait place au repos. Pour une intensité légèrement plus forte, on a un vif mouvement de retrait de la patte dès la 4e ou 5e excitation, retrait souvent précédé, surtout chez le crapaud, d’une brève extension.

« Nous considérons l’ébauche du mouvement comme étant au-dessous du seuil; la flexion rapide, avec ou sans extension, comme étant au-dessus. De cette façon, on peut noter le seuil de l’excitabilité réflexe avec une bonne précision. Ce seuil, après une première phase de variations, est stable pendant des heures, moyennant les précautions suivantes : température invariable, animal préservé de la dessication, intervalle pas inférieur à

Lefebvre

PS

une minute entre deux essais consécutifs ; pas d’excitation notablement supérieure au seuil soit comme intensité, soit comme prolongation.

« Nous ne cherchons pas, pour le moment, quel est le siège précis du réflexe observé. Notre but est de caractériser séparément l’excitabilité des fibres centripètes et l’excitabilité des centres pris ici en bloc, cerveau à part.

« L’excitation, dans son ensemble, est fonction de l'intensité et de la durée de chaque onde électrique, du nombre de ces ondes et de l’intervalle qui les sépare. Si l’on détermine une excitation constante, soit le seuil, l’excitabilité est caractérisée par la variation de l'intensité liminaire en fonction de chacune des trois autres variables. Dans des recherches antérieures, nous avons étudié l’excitabilité du nerf moteur par la relation de l'intensité à la durée de l’excitation. Ici on peut en outre étudier l’excitabilité par rapport à la fréquence des excitations et à leur nombre. Aujourd'hui, nous laisserons de côté le nombre, dont l’influence est complexe, et nous étudierons l’excitabilité réflexe par rapport à la durée des excitations et à leur fréquence ou rythme.

19 Avec un rythme et un nombre d'’excitations assez grand pour atteindre la limite de sommation, on cherche comment varie le voltage liminaire avec la

capacité du condensateur dont la charge traverse le

— AJri-

nerf. Voici les chiffres d’une expérience, avec le calcul de la quantité et de l’énergie d’une onde dans chaque cas.

Bujo vulgaris, temp. 17°. Rythme, 6 par seconde ; résistance 3000 ohms dans la charge et 13000 ohms

dans la décharge.

Capacité x 106 Voltage Quantité x 106 Energie X 2

3 0 30 0 90 2 1 0,34 0, 34 1,16 0,6 0,42 0, 25 1,06 LR: 0,58 0,174 1,00 0,2 0, 82 0,164 1,32 0,1 1520 0,120 1,44

« La forme de la loi est tout à fait celle qui est connue(Hoorweg) pour les muscles et les nerfs moteurs. Nous avons donc le droit de caractériser l’excitabilité par la constante de temps que nous avons appelée chronaxie.

« Nos déterminations dans de nombreuses expériences sur la grenouille verte, la grenouille rousse et le crapaud commun nous conduisent à cette constatation : la chronaxie qui apparaît dans le réflexe par excitation du sciatique est dans une large mesure indépendante du rythme des excitations; elle est sensiblement égale à la chronaxie du sciatique en tant que nerf moteur du gastro-cnémien.

20 Avec une capacité donnée et un nombre d’excitations suffisant pour atteindre la limite de sommation, on cherche comment varie le voltage liminaire. Voici

les chiffres d’une expérience :

ARIASE.

Bujfo vulgaris, temp. 15°. Résistance, comme ci-dessus, capacité =2X10-7uF.

Fréquence par seconde Voltage liminaire X 3

« Dans toutes nos expériences, la relation a la même forme : le voltage porté en ordonnée sur la fréquence en abscisse décrit une courbe convexe vers l’origine ; cette courbe tend asymptotiquement pour les rythmes rapides vers une parallèle à l’axe des fréquences ; pour les rythmes lents, vers une parallèle à l’axe des voltages.

« Suivant l’animal et suivant la température, la courbe est plus ou moins étalée vers la droite et se relève plus ou moins rapidement vers la gauche.

« Les deux types d'expériences ci-dessus, c’est-àdire ces deux façons de mesurer l’excitabilité, caractérisent deux propriétés distinctes appartenant chacune à un élément anatomique différent.

La loi en fonction de la capacité, autrement dit la chronatie, caractérise l’excitabilité de la fibre sensitive du sciatique. La loi en fonction du rythme caractérise l’excitabilité des centres qui se révèle par les conditions de sommation.

En 1927, A. et B. Chauchard et H. Mazoué (126) apportent une « contribution à l’étude quantitative

du réflexe médullaire croisé chez la grenouille ».