VONT TON MERE

Fig. 14. — Comparaison d'action de l’adrénaline et de la stimulation du sympathique sur la membrane nictitante.

Les premiers travaux dans ce sens sont ceux de Rosenblueth (305) 1932. Il admet que la quantité de médiateur libérée est proportionnelle à la fréquence des influx (il s’agit de stimulation maximale toujours égale à elle-même) à la condition que l’intervalle qui sépare deux influx ne soit pas inférieur à la période réfractaire du nerf. Les courbes relatives à la membrane nictitante qui représentent l’amplitude de la

1. Peut-être cette étude serait-elle à reprendre à l’aide de la méthode de Lapicque qui recherche le seuil de la contraction.

réponse en fonction, d’une part de la fréquence des stimuli, d'autre part de la quantité d’adrénaline injectée, sont superposables si l’on ajuste convenablement les abscisses (308).

Bacq et Fiédéricq font le même travail pour le nombre de stimuli et constatent que la cocaïne sensibilise la membrane dans la même proportion à l’adrénaline et à la stimulation nerveuse.

Ces expériences expliquent bien les phénomènes de sommation des systèmes itératifs, en admettant qu'ils sont dus à une libération de médiateurs.

Elles sont plus difficiles à réaliser dans le domaine de l’acétylcholine.

Les phénomènes de sommation de l’adrénaline sont simples. Cette substance se détruit lentement par un processus d’oxydation : le temps de sommation des fibres adrénergiques -est long (6 à 8 secondes). La destruction de l’acétylcholine est rapide, cette rapidité varie avec la quanttité d’estérase que contient l'organe d’aboutissement; le temps de sommation des fibres cholinergiques est court (2 secondes). De plus, il est variable (réponse à l'excitation isolée) et peut-être la substance produite par le pneumogastrique et sensibilisant à l’acétylcholine, découverte par Minz, expliquerait-elle certains temps de sommation importants (corde du tympan), il s'agirait dans ce ‘as d’une double sommation chimique, ou mieux,

d’une facilitation.

La notion de « sommation chimique » implique de plus (et ce, toujours pour l’adrénaline) la sommation dans l’espace. Rosenblueth et Rioch (310) l’ont bien montré. Ils comparent l’amplitude de contraction de la membrane nictitante, suivant la fréquence de stimulation par son nerf (stimulation maximale), avant et après section partielle de ce nerf. Soit Ri la réponse

avant section des fibres, Re la réponse après section ee , partielle du nerf, Le rapport R varie avec la fréquence ë

et tend vers 1 lorsque la fréquence augmente. « La sommation, concluent-ils, se fait à la fois dans le temps et dans l’espace ». L’excitation a diffusé des fibres musculaires normalement innervées par les fibres intactes, aux fibres musculaires normalement innervées par les fibres sectionnées.

Cette sommation dans l’espace explique le fait constaté par Mie Kœnig (228), lors de ses recherches sur les vaso-constricteurs 1 : la contraction des mélanophores de la grenouille. Elle observait la contraction en fin d'expérience, elle a pu aussi l’apprécier au cours d’une longue stimulation et mesurer un temps de sommation (de l’ordre de 5 minutes); l’adrénaline, sécrétée par les fibres vaso-constrictives, diffusait

lentement et contractait les mélanophores.

1. Ilest à remarquer que dans ses recherches, G. Koenig a mesuré une chronaxie nerveuse qui s’est trouvée être rigoureusement la chronaxie des nerfs vaso-constricteurs. C’est là une remarquable confirmation a posteriori de la rigueur de la méthode.

L'identité est donc parfaite entre l’action du médiateur et celle de la stimulation électrique du nerf : le mécanisme de la transmission nerf-organe est un mécanisme chimique, au moins lorsque la réponse de l’organe d’aboutissement est lente. Le médiateur produirait à la surface du muscle lisse une variation lente de

la polarisation.

Le mécanisme chimique ne semble pas résumer exclusivement la transmission de l’excitation le long des systèmes hétérochrones, et de nombreux auteurs défendent le mécanisme électrique de la transmission neuro-musculaire. Les expériences essentielles portent sur la membrane nictitante (290); elles mettent en évidence les faits suivants :

a) La contraction brève de la membrane nictitante s'accompagne d’un potentiel d'action ;

b) Le 933 F. diminue la durée de ce potentiel d’action et la chronaxie de la membrane énervée; la cocaïne fait l’inverse.

Ces faits sont, avec l'effet Wedensky, en faveur d’une transmission électrique de l’excitation.

Eccles (154) pense qu’il n’y a pas seulement transmission chimique, mais aussi activation électrique d’une partie du muscle.

Rosenblueth (306), à propos de la transmission de l'excitation des nerfs sympathiques, explique l’action

du 933 F : l’adrénaline injectée diffère de la sympa-

thine sécrétée en ce que la première a à traverser diverses barrières avant d'atteindre le réacteur, l’accroissement du potentiel d'action de la membrane nictitante s'explique par la diminution de perméa-

bilité des cellules.

39 Les QUELQUES FAITS EN FAVEUR D’UNE TRANSMISSION CHIMIQUE DES INFLUX DANS LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Certains phénomènes de la réflectivité médullaire ont fait penser à la possibilité d’un mécanisme chimique ; par celui-ci les états d’excitation ou d’inhibition peuvent subsister après cessation de l’excitation libérante. Dikshit pense en particulier que l’excitation centrale du nerf vague sur le bulbe peut être transmise par l’acétylcholine.

En 1936, B. Minz (284) a mis en évidence dans la moelle la libération d’un corps du type de l’acétyl-

choline.

Cependant, on ne peut actuellement affr mer la

transmission chimique des excitations dans le domaine

du système nerveux central.

Influence des agents pharmacodynamiques sur l’excitabilité itérative