MARCELLE B A R B E Y- G A M P E R T
gélatine et on les monte au baume du Canada, qui ne semble pas altérer les structures les plus fines obtenues par cette méthode.
J’ai retrouvé, à la surface du dendrite latéral de la cellule de Mauthner, les mêmes formations terminales décrites par Bartelmez et Hoerr, ou par Bodian, mais, en outre, j’ai observé les terminaisons de fibrilles extrêmement fines qui semblent avoir échappé aux précédents observateurs.
J’étudierai en premier lieu les massues ou « clubs ». Avant tout, je signalerai que jamais, chez le Poisson rouge, les massues ne se pressent à la surface du dendrite latéral de Mauthner d’une façon aussi dense ou aussi régulière que chez YAmeiurus d’après Bartelmez. En réalité, dans mes préparations, les « clubs » sont disséminés sans ordre apparent sur toute la surface du dendrite; quelques-uns se rencontrent même sur le corps de la cellule. N’ayant pas employé une technique capable de mettre en évidence la myéline, il m’est impossible de préciser où s’arrête cette gaine à la surface de ces formations. Pourtant il est très fréquent d’observer, un peu avant l’extrémité des massues, un léger rétrécissement plus ou moins marqué, qui correspond probablement à la limite du revêtement de myéline.
Les formes des massues décrites par Bartelmez et Hoerr ou par Bodian sont de beaucoup les plus abondantes, mais elles ne sont pas les seules. J’ai constaté ainsi qu’au voisinage du dendrite de Mauthner une fibre nerveuse épaisse et certainement myélinisée, montre un rétrécissement brusque; c’est là sans doute que s’arrête la myéline; à ce niveau sont appendus deux «clubs» légèrement renflés en tonnelets et qui confinent à la surface du dendrite. A l’intérieur de ces formations, on peut suivre une mince neurofibrilJe et leur face tournée vers le dendrite de Mauthner montre de courtes épines, prolongées par des filaments ténus (pl. 1, fig. 2).
D’autres fois, le rétrécissement de la fibre nerveuse est moins marqué, la fibre reste épaisse et brusquement s’étale en une sorte de socle. Il est alors très facile de suivre jusqu’à la face terminale de ce « club » les neurofibrilles qui apparaissent comme des filaments bien imprégnés, parallèles, sans anastomoses et terminés par un petit grain argyrophile; c’est peut-être là un neurosome de IIeld, forme d’une mitochondrie du neurone. Avec la technique que j’ai employée, ces granules restent isolés les uns des autres et nullement
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confondus en une apparence de membrane, ainsi que Boeke le reproche aux préparations de Bodian.
Chaque fois que j’ai eu l’occasion d’observer sur les coupes les rapports entre les massues et le profil du dendrite ou de la cellule de Mauthner, j’ai constaté une véritable fente très mince entre les deux surfaces synaptiques; il n’y a donc pas contact au sens propre du mot, d’autant plus que, dans cette étroite fissure il y a, entre le « club » et la surface cellulaire, une série de filaments extrêmement fins, bien visibles quoique peu imprégnés, très différents à ce point de vue des neurofibrilles de la massue ou du neurone de Mauthner. Ces filaments prolongent de petites épines de la face synaptique du « club » et vont se perdre dans un fin réseau péricellulaire dont il sera question plus loin (pl. 1, fig. 1).
Les boutons terminaux se distinguent principalement des massues par ce fait qu’ils constituent des renflements à l’extrémité de fibres très fines, vraisemblablement non myélinisées. Avec la technique que j’ai employée, ils s’imprégnent généralement d’une façon régulière; je n’y ai jamais vu nettement un réseau filamenteux. Les moins volumineux sont clairs et paraissent recouverts d’une membrane argyrophile; de là vient que, suivant la mise au point, on peut croire parfois à l’existence d’une petite boucle; rarement, on distingue dans leur centre un grain minuscule ou bien une véritable poussière de granules. Ces aspects correspondent sans aucun doute à la présence de mitochondries signalées à ce niveau par Bodian.
Il est difficile de préciser les connexions des plus petits de ces boutons avec la surface du dendrite de Mauthner; ils semblent appliqués directement sur un fin réseau péricellulaire médiocrement argyrophile. En ce qui concerne les plus volumineux de ces « endfeet », lorsqu’ils ont, sur les coupes, une position favorable et notamment quand il est possible de les observer de profil, on s’aperçoit qu’ils possèdent, comme les massues, une surface munie de petites épines que de très fins filaments réunissent au réseau péricellulaire. La chose est particulièrement nette sur les boutons qui, en raison de ces dentelures, ont une apparence de campanule (pl. 1, fig. 3).
En plus des massues et des boutons terminaux, à la base des branches du dendrite latéral, ou sur ce dendrite lui-même, j’ai observé de très fines fibrilles, disposées parfois en écheveau, assez faiblement imprégnées et qui s’arrêtent à de minuscules granules dont le diamètre dépasse à peine le dixième de (jl On sait d’après
MARCELLE BARBEY-GAMPERT
Bodian que les plus petits des « end-feet » sont inférieurs à 1 g, mais dans aucune publication, je n’ai vu figurer sur la cellule de Mauthner des terminaisons aussi fines (fig. 1).
Les faisceaux de ces fibrilles sont perpendiculaires à la direction du dendrite, mais quelques-unes de ces fibres fines, un peu avant leur extrémité, se recourbent et deviennent parallèles au rameau sur lequel elles vont se terminer. 11 m’a semblé aussi que des fila-
Fil. 1.
Extrémité du dendrite latéral. A l’origine de ses ramifications, perpendiculaires à ces dernières, au milieu de la figure, des fibrilles nerveuses en écheveau, extrêmement fines, sur lesquelles se remarquent de petits renflements allongés. I ne de ces fibrilles se recourbe et vient se terminer à la surface d’une des branches du dendrite par un petit bouton. (Obj. Leitz apochrom. iimn. 2 mm.; oeuf périplan x 25. Microphoto sans retouche; gross.: 5410.)
monts extraordinairement ténus pouvaient se perdre à la surface du dendrite sans aucun renflement apparent.
Dans les descriptions qui précèdent, on a vu que les massues et les boutons, dans certaines conditions de visibilité, pouvaient se trouver reliés à la surface de la cellules ou du dendrite de Mauthner
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par des filaments extrêmement fins, à peine imprégnés; les fibrilles que je viens de décrire aboutissent aussi au réseau péricellulaire prodigieusement ténu, qui ne dépasse guère la base des rameaux du dendrite latéral.
Le réseau péricellulaire, dont il a été question à plusieurs reprises dans ce qui précède, est indépendant de la couche la plus superficielle du réticulum neurofibrillaire du neurone de Mauthner. La figure 4 de la planche 1 montre nettement que l’imprégnation des neurofibrilles est différente de celle du réseau; de plus, les mailles de ce dernier sont plus épaisses et plus étroites que celles dessinées par les fibrilles intracellulaires et, d’autre part, elles sont nettement granuleuses, tandis que les neurofibrilles, habituellement assez pâles dans la cellule de Mauthner, sont parfaitement lisses et ne présentent de légers renflements qu'au niveau de leurs anastomoses avec les voisines.
Les réseaux décrits à la surface des cellules nerveuses sont aussi nombreux que les techniques utilisées par les divers observateurs. 11 paraît bien difficile de définir en quoi leur structure diffère. Sous des aspects variés se cache peut-être une même formation.
• C'est en 1895 que C. Golgi a le premier décrit, à la surface de nombreux éléments nerveux des centres, un réseau péricellulaire épais, à mailles larges, sans renflements nodaux aux croisements des travées et qui se trouvait étroitement appliqué sur la surface deé corps neuronaux. L’opinion la plus généralement répandue est que le réseau de Golgi ne joue aucun rôle dans la conduction de l’excitation, mais représente un appareil de soutien formé, pour les uns de neurokératine, pour d’autres par de la névroglie.
Employant le bleu de méthylène, S. Meyer (1896) et S. R. y Cajal (1897) ont vu nettement un réseau péricellulaire autour d’éléments du noyau du corps trapézoïde ou bien à la surface des cellules pyramidales du cortex. D’après sa colorabilité et son aspect, cette formation semble être de nature exclusivement nerveuse. Après quelques tâtonnements, H. Held (1897) a décrit également un réseau péricellulaire, qu’il qualifie de terminal, parce qu'il est constitué par des neurosomes situés aux extrémités des neurites et réunis entre eux par de très fines fibres nerveuses, lesquelles sont en continuité avec les neurofibrilles intracellulaires. L. Auerbach (1899) donne une description presque semblable.
A. Bethe (1900) trouve, sur les éléments des noyaux olivaires