‹ Les terminaisons nerveuses sur le dendrite latéral de la cellule de Mauthner, chez le Poisson rougeChapitre 3 sur 6 · MARGELLE B A R B E Y - G A M P E R T · texte numérisé non relu

MARGELLE B A R B E Y - G A M P E R T

supérieurs et dans ceux du corps trapézoïde, un double réseau, le plus interne possède des mailles étroites et des travées épaisses; il est réuni par de petits ponts à un fin réticulum plus superficiel, dont les mailles sont plus larges. Ainsi se superposerait à l’appareil de soutien de Golgi un autre réseau, celui-ci purement nerveux. H. V ogt (1902) a vérifié dans la rétine les résultats de Bethe.

M. Bielschowsky (1905) considère que Bethe a pu mettre en évidence tous les éléments du réseau péricellulaire entourant les corps des neurones, tandis que sa propre méthode montre uniquement ce qui est de nature neurofibrillaire dans cette formation.

Pour E. Holmgren (1905) et pour C. v. Economo (1906), ce sont les boutons terminaux qui forment les nœuds d’un réseau péricellulaire dont les travées sont des filaments extrêmement fins mais de nature nerveuse. D’après Economo le réseau de Golgi renfermerait ce même appareil mais noyé dans un coagulum d’une substance intercellulaire qui correspondrait au « Füllnetz » de Bethe. Cajal (1911) admet aussi que le réseau de Golgi ne serait autre qu’un artéfact de fixation.

K. Marui (1918) le premier étudie les réseaux nerveux péricellulaires à la surface de la cellule de Mautïiner d’un Silure. Cette formation 'réticulée s’étend non seulement sur le corps cellulaire et sur les dendrites mais aussi au-dessous de l’« axon-cap »; elle résulterait de la superposition du lacis névroglique de Golgi et de filaments nerveux anastomosés montrant à leurs points nodaux des amas de neurosomes.

A. Adamkiewicz (1919) a montré les variations d’aspect de ces réseaux suivant les cellules ou les régions des centres. Pour lui, le reseau de Golgi ne renfermerait que rarement des filaments nerveux et jamais de granulations nodales.

Le dernier observateur qui, à ma connaissance, se soit occupé des réseaux nerveux péricellulaires est M. Doi (1932), qui a étudié à ce point de vue la cellule de Mautïiner d’un Poisson téléostéen, Pseudobargus aurantiacus. Sa technique me paraît médiocre; il pratique les fixations par imbibition et non par perfusion. Les figures qu’il donne sont fragmentaires et sans aucune netteté; la description n’est pas beaucoup plus claire: le réseau en question serait comme une image composite des différentes formations analogues citées précédemment; il serait donc formé aussi bien de névroglie que de filaments nerveux et de multiples neurosomes. Pas

plus que Marui, Doi n’a pu préciser les relations de ce réseau avec celui des neurofibrilles intracellulaires.

En somme, suivant les aspects et suivant les diverses opinions, les réseaux péricellulaires des éléments neuronaux sont des formations de soutien ou bien des appareils conducteurs de l’influx nerveux; dans ce dernier cas, on peut discuter sur la question de leur continuité ou de leur contiguïté avec les neurofibrilles du corps du neurone. D’après mes observations, il me semble qu’il y ait pour ce problème une autre solution.

Le réseau que j’ai observé et que représente la figure 4 de la planche 1, ne correspond nullement à celui de Golgi, dont les mailles sont beaucoup plus épaisses et plus larges. D’autre part, la structure que j’aperçois à la surface de la cellule de Mauthner est bien péricellulaire et ne présente aucune identité ni aucune continuité avec les neurofibrilles intracellulaires; il ne s’agit donc pas des réseaux de Held ou de Bethe. L’imprégnation de ce lacis péricellulaire est également différente de celle des neurofibrilles des axones terminaux; elle est beaucoup plus pâle, mais par contre plus marquée, avec la technique que j’ai employée, que celle des prolongements névrogliques voisins; ces derniers restent transparents et de teinte jaune clair. J’ai donc affaire à un réseau très fin à peine coloré par l’argent; de fins filaments y aboutissent, ils prolongent les neurofibrilles proprement dites, mais en sont différents en ce qui concerne leur degré d’argyrophilie. Cet aspect correspond, semble-t-il, à celui du réseau périterminal que J. Boeke a découvert aussi bien dans les terminaisons sensitives et motrices périphériques que dans les synapses des centres nerveux. Cependant le célèbre histologiste hollandais n’a décrit cette formation si curieuse que dans l’intérieur d’une couche cytoplasmique, soit dans une cellule tactile, soit dans le syncytium d’une plaque motrice, ou bien dans l’épaisseur de l’îlot protoplasmique des glomérules cérébelleux. Il est bien difficile de dire dans quelle substance intercellulaire baigne le réseau que j’ai observé, mais l’examen des coupes minces avec une bonne optique microscopique laisse entrevoir, dans tous les centres nerveux des Vertébrés, un voile léger de protoplasma névroglique sur l’ensemble des corps des neurones et de leurs prolongements. De plus, la cellule de Mauthner est environnée de nombreux éléments, peut-être de nature névroglique, qui l’entourent à distance et qui forment autour d’elle et des nombreuses

MARCELLE BARBEY-GAMPERT

fibres qui se terminent sur elle, en y comprenant l’« axon-cap », comme une sorte de capsule. Le protoplasma glial s’insinue entre les prolongements nerveux jusqu’à la surface de ce neurone géant.

Telles que je viens de les décrire, les terminaisons nerveuses qui se rencontrent à la surface du dendrite latéral de Mauthner, diffèrent considérablement par leur aspect de celles figurées par Bartelmez et Hoerr, ou plus récemment par Bodian. Les microphotographies et les dessins de ce dernier ont motivé de vives critiques de la part de J. Boeke (1941). L’histologiste d’Utrecht regarde comme un véritable artéfact la membrane épaisse signalée par Bodian à l’extrémité des «clubs »; il suppose que cette apparence est due à la fusion de neurosomes rangés régulièrement et soumis à une mauvaise fixation.

En ce qui concerne plus spécialement l’altération de cet appareil mitochondrial, jamais la technique dont je me suis servie n’a donné naissance à une membrane à double contour visible aux extrémités des massues. Bien plus, très souvent, comme je l’ai dit précédemment, il est possible de suivre les neurofibrilles jusqu’à l’extrême limite des « clubs » où elles s’arrêtent dans des fins granules imprégnés à l’argent, qui sont sans doute des neurosomes. 11 est impossible d'autre part, d’après les figures de Bodian, de se rendre un compte exact des rapports entre ce qu’il nomme «réseau péricellulaire de Golgi » et les terminaisons nerveuses elles-mêmes. 11 me semble qu’on doive se méfier des imprégnations argentiques faites sur lames après que l’objet a subi les nombreuses manipulations que nécessite la méthode des coupes à la paraffine. L’imprégnation en masse, comme celle que j’ai utilisée, ne comporte qu’une opération préliminaire, celle de la fixation. Contrairement à ce qu’on pourrait supposer, si le dépôt d’argent réduit est bien effectué, il est très résistant, même au contact des impuretés de l’alcool, du chloroforme, de la paraffine ou du baume du Canada.

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