CHAPITRE IX

Melchior Neumayr. Die Stamme des Thierreichs

[Les Rameaux du Règne animal).

Liaison de la Zoologie et de la Paléoniologie. — Variation des types actuels. — Les séries de formes. -^ Les mutations. — Les types de passage. — Les lacunes de la Paléontologie.

L'année 1889 a vu paraître une œuvre de tout premier ordre, due à Tun des esprits les plus brillants de la paléontologie moderne : Melchior Neumayr^ dont le nom doit rester intimement associé à celui de rillustre géologue Edouard Suess dans le rayonnement universel de Técole géologique autrichienne à la fin du xix* siècle.

L'ouvrage de Neumayr est, à vrai dire, un Traité de paléontologie mais un traité philosophique, le premier dans lequel Thistoire des êtres fossiles soit présentée à l'aide d'une méthode qui essaie de suivre dans le temps l'évolution de chacun des groupes étudiés. Le décès prématuré du savant viennois a malheureusement arrêté l'œuvre au premier volume consacré aux animaux les plus inférieurs jusqu'aux Brachiopodes. Mais la longue et magistrale Introduction par laquelle débute le livre est un lumineux

exposé des principes philosophiques qui ont guidé Fauteur dans ses belles recherches de Paléontologie transformiste.

Neumayr établit avant tout la liaison inséparable de la paléontologie et de la zoologie ; l'élude des animaux fossiles est seulement plus délicate parce que seules les parties dures : os, dents, coquilles, ont été conservées dans l'acte de la fossilisation ; les animaux entièrement mous n'ont laissé en général aucune trace de leur présence. De plus, l'érosion des dépôts littoraux a trop souvent fait disparaître l'ensemble des êtres qui habitaient les rivages des anciennes mers, faunes justement plus riches et plus variées que les faunes d'eau profonde. Aussi l'inventaire des animaux fossiles est-il peu avancé, comparé à celui dés êtres vivants ; pour Tune des périodes géologiques qu'il connaissait le mieux, la grande période urassique, Neumayr estime le nombre probable des espèces à 750.000 dont nous ne connaissons guère encore que 10.000, soit une proportion de deux pour cent. Le paléontologiste doit donc s'attendre à de nombreuses lacunes lorsqu'il essaye de reconstituer les séries des formes disparues. Nous retrouvons là, on le voit, mais avec des faits plus précis, le plaidoyer de Darwin sur l'insuffisance des documents paléontologiques.

Aussi l'auteur consacre-t-ii une bonne partie de son introduction à l'étude du transformisme considéré dans la nature actuelle. La question la plus importante, et qui domine toutes les autres en matière d'évolution, est celle de la, variabilité de Vespèce^ point de départ constant de toutes les théories transformistes depuis Lamarck. Dans les formes vivantes,

LES TRANSFuUttATTONS DU MONI>E ANIMAL

eette variabilité est loin d'être générale, ce qui explique la croyance de beaucoup de naturalistes de haute valeur à la fixité des formes spécifiques. Mais il existe, dans le monde actuel, un certain nombre êe groupes qui, par contre, montrent une tendance à la variation jusqu'à l'infini. Tels sont, par exemple, parmi les Mollusques continentaux, les Mdanopsu du bassin méditerranéen ; leurs formes sont reliées les unes aux autres par des passages tellement nombreux que la distinction de Fespèce manque de base précise; les uns ont distnbué ces coquilles en troi» genres et une quantité d'^espèces, les autres réunissent toutes ces formes en une ou deux espèces tout au plus.

Tels sont encore les Hélix du groupe Iberus très répandus en Sicile; leurs variations sont considérables et les types extrêmes, représentés par une forme haute et globuleuse et par une forme très surbaissée et carénée, sont très dissemblables. Chaque variété est spéciale à un district limité; maïs lorsqu'il s'agit de deux cantons voisins, on observe des formes de passage habitant la zone intermédiaire ; Tensemble du groupe sicilien, forme ainsi une série continue. Que par une cause quelconque, certaines des zones intermédiaires viennent à se dépeupler, la série se scinderait en groupes très distincts, dont le rattachement les uns aux autres deviendrait impossible à démontrer.

Les Achatinelles des îles Havaï nous ont montré récemment un phénomène de dissociation de cette nature. Le groupe est spécial à l'archipel des Sandv^ich, où on y a distingué plus de 200 espèces. La grande île d'Havaï n'en nourrît que six espèces, tan-

LES RAMKAUX DU lÈGIfH ilRlMAL 67

dis que l'île d'Oahn. qui est six fois plus petite^ en coDtient un très grand nombre. Chaque espèce est Figoureusement cantonnée dans Fon des rayins boisés qui sillonnent cette ile; presque chaque ravin possède son espèce et les espèces se ressemblent d'autant plus entre elles que Fon a affaire à des rarins pins rapprochés. Entre les espèces d'nne même iie^ il existe des formes de passage presque insensibles^ passages qui font défaut lorsqu'il s'agit d'espèces appartenante des; iles diff^entes. Or, des circonstances toutes récentes ont déterminé l'extinction complète d'un grand nombre des espèces d'Oabu, de telle sorte que l'ancienne continuité de ces formes est aujourd'hui rompue. A Fheure actuelle les Achatinelies de l'île d'Oahu ne sont plus représentées que pMur nn petit nombre d'espèces, très distinctes les unes des autres ^ sans aucune forme de passage, comme s'ils s'agissait d'espèces appartenant à des iles séparées. €hi a pu ainsi par hasard surprendre sur le vif un procédé naturel de dis^ùciation des espèces par extinction des variétés intermédiaires. Ceci nons permet de comprendre que des types aujourd'hui nettement distincts et séparés peuvent n'être que des survivants d'une série antrefois continue.

Mais quelles causes ont pu entraîner la variation de cette série primitive? Pour Neumayr, cette variabilité est intimement liée à l'habitat, c'est-à-dire aux changements qui se produisent dans les conditions d'existence de l'animal. Il en trouve, à la suite de Darwin, des exemples très remarquables dans les changements de faune qui se produisent dans les iles isolées au sein des grands Océans. Ces îles, en

général d'origine volcanique ou récifale et par conséquent de formation assez récente, n'ont pu être peuplées que par voie de migration ; si Ton fait abstraction des espèces actuelles journellement apportées par les courants, les vents ou les pattes des oiseaux, il reste dans chacune de ces îles une faune spéciale, composée d'espèces distinctes, mais présentant encore d'incontestables analogies avec celles des continents voisins, d'où ces formes sont parvenues à une époque plus ou moins ancienne. Ainsi s'expliquent les analogies de la faune des Açores avec l'Europe méridionale, de la faune des îles Gailapagos avec l'Amérique, de la faune des îles Havaï avec l'Australie et la Polynésie, de la faune de Sainte-Hélène avec l'Afrique tropicale, etc. Ces faunes régénérées par un long séjour dans des milieux restreints et peu favorables, sont destinées en général à succomber devant les aûimaux et les plantes plus vigoureux de la faune actuelle, importés par l'homme ou par les phénomènes naturels.

C'est aussi en modifiant à son gré les conditions extérieures ou intérieures de l'animal que l'homme est parvenu à créer parmi les races domestiques ces étranges variétés si magistralement étudiées par Darwin.

Ces faits de modification et de séparation des types spécifiques par voie d'isolement ou au contraire de migrations auront nécessairement une influence d'autant plus grande qu'on pourra les observer pendant des périodes plus longues. Il est donc naturel de s'attendre à voir ces causes de variation jouer un rôle capital, si au lieu de se contenter d'en observer les effets à l'époque actuelle, on remonte au loin dans les temps géologiques.

Malgré Timportance des lacunes qui séparent souvent les formes d'animaux fossiles, et qui constituent parfois un obstacle insurmontable à la perception des rapports de continuité qui ont dû relier ces formes entre elles, on peut heureusement, choisir, de même qu'on Ta vu plus haut pour les formes vivantes, quelques groupes spéciaux qui se prêtent mieux que les autres à la reconstruction de séries continues, ou séries de formes {Forme nreihe)^ suivant l'expression de Neumayr. 11 faut avoir affaire, pour obtenir ce résultat, à un très grand nombre d'individus recueillis dans une série de couches se succédant régulièrement sans lacunes et dans des conditions de dépôt analogues. Les premiers paléontologistes qui aient suivi cette voie sont d'une part Hilgendorf dans son travail mémorable sur les variation du Planorbis multiformis des couches d'eau douce de Steinheim; d'autre part Waagen dans son étude sur la série des Ammonites du groupe de V Ammonites suhradiatus. Le nombre des séries de formes que l'on a pu jusqu'ici reconstituer est plus limité qu'on ne pourrait le penser a priori. Cependant, pour les temps primaires, certains groupes de Brachiopodes, de Polypiers et de Crinoïdes, nous montrent des séries de variations graduelles. Dans les temps secondaires, on peut citer parmi les meileurs exemples les coquilles des Ammonites, quelques genres de Lamellibranches : Pholadomyes, Inocérames, Halobies, les Brachiopodes et aussi quelques genres d'Oursins. Mais c'est l'époque Tertiaire qui se prête le mieux à ce genre de recherches, grâce à l'abondance des fossiles et à leur excellent état de conservation. Longtemps avant le livre de Darwin,

Uaritz Homes avait parfaitement montré^ »ans aucune préoccupation théorique, les yariations graduelles des coquilles du groupe CancellaHa cancel-lata depuis le type miocène du bassin de Vîeniie jusqu'à la forme Tivante de la Méditerranée. Mais fa s^ie généalogique la plus frappante de toutes nous est fournie par les études de Neumayr et Paul sur les Paludines des couches d'eau douée levantines du bassin du Danube. Les Paludines ou Vivipara sont des Mollusques d'eau douce qui habitent en grand nombre nos lacs et nos rivières; leur coquille a la lorme d'une spire assez allongée et à tours conrexes, dépourvue de tout ornement* Dans les couches Lacustres pliocènes de la Slavonie, on trouve, à la l>ase de la série, des Paludines à tours lisses analogues à nos typés actuels; en s'élevant dans des couches un peu plus jeunes, les tours de spire des Paludines s'aplatissent, puisse creusent d'un méplat médian^ avec tendance à la formation d'une carène de plus en plus saillante à la pyartie supérieure de ehaque tour; ensuite une deuxième carène apparaît à la base du tour de spire ; enfin chacune de ces carènes devient crénelée et se hérisse de tubercules de plus en plus distincts, dans les couches supé^ rieures de la formation. Fait étrange et peu expliqué, des tendances semblables à la formation de carènes et de tubercules se manifestent dans le même étage Levantin, chez d'autres Mollusques d'eau douce appartenant à des familles très diverses, les Melanopsis, les NéritineSj les UnioSj par exemple. Mais quelle qu'en soit la cause, on peut établir chez ces divers genres de Mollusques des séries généalogiques continues, dont l'évidence s'impose à l'observateur.

LES RAMEAUX DU BÈGNE ANIMAL 7t

Il est très curieux de constater que des variatioiis presque semblables se montreot dans les Paludines actuelles qui habitent la province du Yunnan : la PaJudina Margeriana du lac de Tali-Fou présente des formes lisses et des formes carénées tout à fait comparables au groupe de Paludina Neumayri-Hotnesi du pliocène du Danube.

Il y a lieu de faire toutefois une distinction importante entre les Yariations qui se produii^eni à la fois dans une même époque — qull s'agisse de Tépoque actuelle ou des périodes anciennes — et les variations que subit un même type dans une série d'époques successives, en rapport dans ce dernier cas avec des causes agissantes échelonnées dans le temps. Waagen a proposé de réserver aux premières le nom de variétés^ tandis que les variations d'ordre chronologique recevraient le nom de mutations. Chaque mutation peut être accompagnée d'un cortège de variétés, mais ces dernières ont une valeur moindre que les premières et les formes extrêmes qui en résultent sont moins différentes que celles qui proviennent de variations chronologiques. C'est ce que l'on peut constater en comparant les variétés de Paludines qui se rencontrent dans une même couche de Tétage Levantin avec les mutations extrêmes qui représentent Tévolulion générale du groupe. C'est aussi ce que nous montre l'étude de la ligne de suture des Ammonites du genre Phyllaceras.

Les mutations ont encore ce caractère spécial Qu'elles se produisent toujours dans le même sens, sans oscillations ni retours en arrière; il n'est pas d'exemple d'une seule série de formes qui ait repro-

duit au bout de son évolution le type originel; si Tun des caractères de ce type se retrouve parfois dans des séries dites régressives^ les nouveaux types se distinguent toujours des types primitifs par des traits spéciaux faciles à reconnaître.

L'extrême rareté des séries réellement continues a amené quelques naturalistes à supposer que, dans beaucoup de cas au moins, le passage d'une forme à une autre, ou d'une série de mutations à une autre série de mutations avait dû se faire par sauts brusques. Peut-être aussi doit-on penser que le développement des séries a été caractérisé par de courtes périodes de changements rapides séparées par des périodes plus longues de constance relative. Mais la variation lente et graduelle des espèces n'en reste pas moins établie par toute une série de preuves certaines.

Si maintenant nous voulons pousser plus* loin le problème des grandes transformations intervenues dans les temps géologique^, nous ne trouverons plus de preuves aussi immédiates que celles que nous avons signalées dans le domaine étroit de la formation des espèces, grâce aux séries de /^orme^ naturelles et aux expérimentations sur les races domestiques. La paléontologie ne nous montre nulle part une série de types de passage entre des groupes éloignés, comme le serait par exemple une, série allant des Protistes aux Mammifères; nous devrons ici nous contenter de conclusions par analogies et de preuves par vraisemblances, qui d'ailleurs ne nous feront pas défaut dans des groupes très divers d'animaux fossiles.

Un premier coup d'oeil d'ensemble sur la succession des faunes fossiles montre une continuité très

favorable à Thypothèse de la desce^ndance. Si, partant du monde actuel, nous nous enfonçons dans des couches de plus en plus anciennes, nous verrons s'accentuer aussi de plus en plus les différences avec les formes vivantes ; d'autre part, les faunes de deux étages se ressemblent d'autant plus que Ton a affaire à deux époques plus rapprochées. Dans les formations les plus anciennes, la population animale est presque spéciale : le rôle principal est tenu par des classes et des ordres aujourd'hui éteints, tels les Tétracoralliaires, les Graptolithes, les Cystidés, les Blastoïdes, les Trilobiles, les Euryptéridés, etc. ; par contre on n'y constate point la présence des groupes très importants du monde actuel, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères ; quelques rares genres de cette époque sont parvenus jusqu'à nous, mais point une seule espèce. A mesure qu'on s'élève dans la série des terrains, ces éléments étrangers diminuent et disparaissent, remplacés par des genres et des espèces de plus en semblables aux nôtres. Il semble impossible d'expliquer, en dehors de l'hypothèse de la descendance, cette régularité progressive du développement des êtres dans la direction du monde actuel. Pourtant, si nous essayons d'établir une liaison génétique directe entre ces organismes du monde ancien et l'ensemble de notre monde vivant, nous n'aboutissons qu'à des vraisemblances, car déjà dès les temps les plus lointains, tels que l'époque Cambrienne on constate la présence de tous les grands types fondamentaux du Règne animal, à l'exception des Vertébrés. Des classes, des ordres et même quelques genres communs avec la nature vivante y sont représentés par

des types déjà très spécialisés, qui nous empêchent de pousser plus loin dans cette voie.

Forcés ainsi de renoncer à une étude d'ensemble de révolution, nous serons amenés à nous contenter des documents fournis par quelques groupes particuliers, par exemple les Mammifères, les Ammonites, les Échinides, qui nous donnent soit des séries de formes continues, mais relativement courtes, soit des séries plus étendues, dont quelques-uns des chaînons seulement soot reliés entre eux par des passages graduels, mais dont l'ensemble se modifie dans la même direction. Ces séries intermittentes nous montrent la voie par laquelle les animaux des temps anciens ont évolué vers les types de la nature actuelle.

Comme exemple à l'appui de ses idées théoriques, Neumayr cite la série classique de la ligne ancestrale du Cheval. Ce dernier représente au point de vue de la réduction du nombre des doigts, qui est seulement de un, le troisième — accompagné de deux stylets osseux représentant les restes des quatrième et cinquième doigts — le terme extrême d'une série dont les types primitifs ont dû avoir cinq doigts comme tous les autres Vertébrés supérieurs. On connaît depuis longtemps dans le Tertiaire un certain nombre d'animaux grâce auxquels on peut suivre pas à pas les étapes successives de cette réduction du nombre des doigts : le Paleotherium avec ses trois doigts presque égaux et portant à terre ; VAnchitherium avec son doigt médian très développé et ses deux doigts latéraux réduits et ne touchant plus le sol; par une réduction encore plus marquée des doigts latéraux, VHipparion nous conduit au Cheval actuel. Ces modifications du pied sont corrélatives d'autres modifications

du membre postérieur, de la dentition et de la forme du crâne. Plus récemment, le paléontologiste américain Marsh nous a fait connaître, dans les territoires de TOuest des États-Unis, une autre série d'ancêtres du Cheval, que Ton peut remonter en arrière plus loin que la série européenne, jusqu'aux types primitifs, pentadactyles. Chose étrange, les précurseurs du Cheval en Amérique sont différents de ceux de l'Ancien Monde et on en a tiré la conclusion singulière que deux séries d'animaux fossiles, entièrement différentes à leur début, ont tendu de plus en plus à se rapprocher jusqu'à se confondre dans un descendant commun; cette convergence de deux rameaux distincts est, à vrai dire, très peu vraisemblable. Il vaut mieux admettre, que lorsqu'on a affaire à de semblables séries de formes intermittentes^ il devient impossible de préciser parmi la série des formes ancestrales éventuelles, celle qui est le véritable point de départ du rameau. Supposons par exemple que l'évolution de la série chevaline continue à se produire toujours dans le même sens; elle aboutirait dans quelques millions d'années à un animal qui aura perdu toute trace des doigts latéraux, encore présents à l'état rudimentaire dans le Cheval moderne. Les paléontologistes de l'époque pourront établir l'existence d'un ancêtre qui aura eu à peu près les caractères de notre Cheval, mais sans pouvoir déterminer si c'est le Cheval, TAne, le Zèbre ou le Couagga qui ont été le précurseur véritable de ce nouveau type^.

1. La généalogie chevaline s'explique mieux par des migrations intermittentes et discontinues des types américains dans l'Ancien Monde.

En dehors de la considération des séries de formes ^ on doit attacher une grande importance à certains types éteints qui se placent entre deux groupes zoologiques aujourd'hui entièrement distincts et établissant un lien entre ces groupes. Nul exemple n'est plus décisif que celui de VArchœopteryx, cet Oiseau du calcaire lithographique de Solenhofen; son bec garni de dents implantées dans des alvéoles, sa queue formée d'une longue série de vertèbres allongées, ses ailes portant à leur extrémité des doigts libres pourvus de griffes, la présence de côtes ventrales, la disposition des os des phalanges, constituent un ensemble de caractères reptiliens qui permettent de faire dériver sans hésitation la classe des Oiseaux du tronc des^ Reptiles. Nous connaissons, dèà maintenant, un certain nombre de ces chaînons entre des ordres et même entre des classes aujourd'hui tout à fait distinctes, par exemple entre les Amphibiens et les Reptiles, entre les Cystidés d'une part, de l'autre part les Blastoïdes, les Crinoïdes et les Echinides. Ces types de passage nous montrent la voie par laquelle s'est fait le développement de la vie; mais nous ne devons pas oublier que le nombre en est excessivement restreint et que la majeure partie des types fondamentaux du règne animal se présentent à nous sans aucun lien au point de vue paléontologique.

Cette absence de formes de passage doit-elle ètr^ interprétée comme une objection décisive à la théorie darwinienne? Neumayr ne le pense pas, et il s'attache à donner de ces lacunes des explications plausibles dans divers cas. Ainsi, nous ne connaissons pas le type primitif du grand groupe des Vertébrés ;

LES RAMEAUX DU RÈGNE ANIMAt 77

mais ce type a dû être encore inférieur au plus simple des Poissons, tel par exemple VAmphioxus actuel ; un animal ainsi dépourvu de toute partie dure n'a pu naturellement être conservé dans les couches géologiques. S'il s'agit du passage entre les Poissons et les Amphibiens, nous devons nous attendre à des types dont le squelette était très peu ossifié ; nous ne pouvons donc guère retrouver que les dents, dont l'importance est faible pour établir le lien recherché. Enfin, tout comme Darwin, Neu-^ mayr se réfugie derrière l'insuffisance des découvertes paléontologiques et attend d'un hasard heureux la mise à jour des types qui permettraient de combler ces grandes lacunes.

Reste, il est vrai, la méthode embryologique^ dont Hseckel a précisé la formule en disant : « que le développement individuel est une répétition raccourcie du développement ancestral ». Cette intéressante loi trouve, en paléontologie, quelques heureuses applications, en {particulier jdans le groupe des Ammonites et dans celui des Vertébrés; mais elle demande à être maniée avec la plus extrême prudence.

Quoi qu'il en soit, il est certain que dès les couches fossilifères les plus anciennes, tous les types fondamentaux du règne animal existaient déjà à l'exception des Vertébrés. Il est d'ailleurs vraisemblable qu'il a existé des faunes encore plus anciennes dont toutes les espèces ont disparu par suite du métamorphisme des couches correspondantes. Pour ces faunes réellement primitives, la nuit est complète et tout indique que le voile ne sera jamais levé.

Comme on peut en juger par ce résumé substantiel des idées de Neumayr, cet ôminent naturaliste procède résolument de l'école darwinienne et accepte la théorie transformiste comme la plus vraisemblable et même comme permettant seule une explication rationnelle de Tensemble des faits observés en paléontologie aussi bien que dans la nature vivante. Nous lui devons d'avoir étayé l'hypothèse de la descendance par des faits et des preuves paléontok)giques qui faisaient défaut ou se présentaient sous une forme très superficielle dans les travaux des fondateurs du transformisme ; il faut, en particulier, lui reconnaître, pour la plus large part, le mérite d'avoir mis en lumière, et illustré par de précieux exemples, les séries de formes montrant la variation des types spécifiques à travers les âges; ces séries sont encore, à l'heure actuelle, le plus solide argument de Thypothèse de la descendance. Mais nous avons pu admirer aussi, à plusieurs reprises, la prudente réserve, l'esprit de critique et même le scepticisme raisonné de Neumayr, lorsqu'il s'agit de remonter aux causes et de préciser les lois de l'évolution paléontologique. Sans doute, il lui parait, dès maintenant, possible d'entrevoir l'ensemble du monde animé comme le résultat de la transformation graduelle d'organismes primitifs extrêmement simples. Ces formes successives sont dues vraisemblablement à l'accumulation de variations individuelles d'après des lois purement mécaniques. Mais de ces lois, nous ne connaissons encore qu'une faible partie; nous ignorons toujours, malgré les hypothèses de Lamarck, de Darwin et de beaucoup d'autres transformistes, les causes véritables des

variations individuelles ; nous ne pouvons expliqu,er ni Forigine ni les relations réciproques des grands groupes d'animaux fossiles et le problème de l'apparition de la vie restera toujours, sans doute, en dehors des limites de notre champ d'étude.