CHAPITRE X

L'évolution des Vertébrés : Edouard Cope.

Le néo-Lamarckisnie. — La variation des genres et des familles.

— Les mécomptes de la méthode embryologique. — Évolution progressive et régressive. — La loi d'augmentation de taille.

— La ligne générale d'évolution des Vertébrés.

Les travaux de Neumayr avaient porté essentiellement sur les animaux invertébrés ; malgré sa vaste érudition qui lui avait permis souvent d'éclairer ses idées théoriques par Jdes exemples empruntés au grand groupe J des Vertébrés, le. savant viennois ne s'était hasardé sur ce terrain qu'avec une assez grande prudence. Mais la théorie de la descendance avait trouvé, de bonne heure, pour ce qui touche aux animaux supérieurs, un défenseur ardent, on peut même dire passionné, dans l'éminent anatomiste et paléontologiste américain, Edouard Cope,

Esprit éminemment philosophique, apte à saisir et à mettre en lumière les rapports anatomiques les plus délicats des êtres vivants et fossiles, Cope se révèle à nous comme un esprit audacieux, ne reculant devant aucune hypothèse nouvelle ou inattendue. Au point de vue de la hardiesse, parfois un peu ris-

quée, des conceptions théoriques, le savant américain se rapproche de Técole de Hseckel, dont il possède aussi la tendance manifeste à s'égarer assez souvent dans le domaine psychique, moral ou métaphysique. Mais Cope se montre très supérieur au transformiste allemand par la précision des documents qu'il apporte à l'appui de ses hypothèses, grâce à ses connaissances approfondies de l'anatomie comparée des Vertébrés inférieurs et grâce, surtout, à l'appoint considérable que venaient de lui fournir ses admirables découvertes de Vertébrés fossiles dans les terres encore presque inexplorées de TOuest américain. Nous allons essayer de dégager de l'œuvre immense et très originale de Cope les principes de philosophie transformiste épars dans ses innombrables Mémoires, dont les plus intéressants, à ce point de vue, portent les titres de : V Origine des genres y 1868; Méthode de création des formes organiques^ 1871 ; Revue de la doctrine moderne de l'évolution^ 1880; Y Évolution des Vertébrés^ progressive et rétrogressive^ i^%\\V Origine du plus apte^ 1897; les Facteurs primitifs de révolution organique, 1896. Cope fut de très bonne heure un transformiste convaincu. Dès 1868, à l'âge de vingt-huit ans, il écrivait un intéressant mémoire sur l'origine et la variation des gepres. Par sa tendance à attribuer une part prépondérante dans les changements de structure des être^ à Tinfluence de la volonté consciente ou inconsciente, et par conséquent aux habitudes, il se rapproche beaucoup de l'école française de Lamarck et a mérité d'être appelé le chef du Néo-Lamarckisme. Tout en admettant les vues de Darwin, c'est-à-dire la lutte pour la vie et pour la

reproduction comme une cause capable d'expliquer la survivance du plus apte et Textinction des espèces moins bien adaptées pour le maintien de l'équilibre vis-à-vis du milieu ambiant, Cope se refuse — et non sans raisor^ — à admettre la sélection darwinienne comme une véritable cause productrice de formes nouvelles : la survivance du plus apte nest pas l'origine du plus ajpte.

La variation des êtres se produit dans Tespèce, mais aussi dans le genre, et même dans la famille. Cope en cite de nombreux exemples empruntés à la fois aux êtres vivants et aux animaux fossiles. Parmi les premiers, il insiste sur les caractères de passage graduel des familles de Batraciens les unes aux autres par adjonction progressive d'un caractère nouveau qui se surajoute, dans le développement embryologique, aux caractères de la famille précédente ; ainsi, la famille la plus inférieure, les Bufùni formes^ possède une ceinture scapulaire mobile (sternum embryonnaire) et pas de dents; la famille suivante, les Arcifères^ a la même ceinture scapulaire que les Crapauds, mais possède en plus des dents ; enfin la famille des Raniformes ou Grenouilles possède à la fois une ceinture scapulaire fixe (sternum complet) et des dents. 11 est évident qu'un perfectionnement léger de la ceinture scapulaire d'un Arcifère en ferait un Raniforme ; l'apparition de dents chez un Bufoniforme en ferait un Arcifère. Les changements des espèces, des genres ou des familles, se présentent donc comme des additions, mais aussi parfois comme des soustractions de caractères dans l'histoire embryogénique de la génération modifiée.

L'histoire paléontologique des Camélidés nous offre un autre exemple frappant des mêmes faits. L'action des temps géologiques a agi sur ce groupe : 1° par la consolidation progressive des os de la patte en un os unique, le canon; 2° par la réduction des incisives et des prémolaires. Or, Télat faetal du Chameau actuel nous montre > un os canon divisé comme chez le Pœbrotherium et, d'autre part, des dents incisives comme chez le Protolahis ; de très jeunes Chameaux actuels ont la prémolaire additionnelle d'un Pliauchenia^ rë,rement conservée chez le Chameau adulte.

Cela revient, à peu de chose près, à la loi d'Haeckel relative au parallélisme du développement embryologique et du développement paléontologique des. êtres. Mais Cope s'élève avec vigueur contre une application trop exclusive de celte loi et en appelle, avec juste raison, au contrôle obligatoire des documents paléontologiques,

La raison de cette défiance vis-à-vis des indications fournies par le développement embryonnaire tient à une conception philosophique originale, sur laquelle le savant américain ne cesse de revenir et qui est pour ainsi dire son idée directrice dans l'étude des phénomènes d'évolution : c'est que l'évolution a été selon les cas progressive ou régressive^ autrement dit que les modifications de structure se sont produites tantôt par addition^ tantôt par soustraction d'organes ou de parties d'orgaues. Lorsque nous nous trouvons en présence d'organes rudimentaires, tels que des doigts ou des membres, des nageoires ou des dents, il est souvent difficile de décider s'il s'agit de conditions primitives persistantes,

permettant, de considérer ces types comme les formes ancestrales des êtres actuels, ou si au contraire ces réductions d*organes sont le résultat d'une dégénérescence et par conséquent ont une origine relativement moderne. Les êtres qui présentent ces caractères peuvent être, en un mot, ou des ancêtres primitifs ou des descendants dégénérés. Mais que doit-on entendre par dégénérescence? On doit la définir comme une perte de parties sans développement correspondant d'autres parties. A ce point de vue, tous les animaux sont dégénérés en quelques points; par exemple les Mammifères sous le rapport du faible développement de la glande pinéale et de Tos coracoïde. On peut affirmer qu'il y a dégénérescence lorsque la somme des soustractions esi plus grande que la somme des additions. L'embryologie nous fournit souvent des données intéressantes sur la véritable interprétation des organes rudimentaires et des organes disparus et nous indique ainsi les connexions phylogéniques entre les divers êtres. Sans les études embryologiques, nous n'aurions probablement jamais soupçonné que les Tuniciers dérivaient de formes primitives analogues aux Vertébrés. Mais l'embryologie a ses limites, car les caractères h^ansitoires présentés par f embryon ne sont quun rappel partiel des types de structure traversés par les ancêtres au cours des âges géologiques : de plus, les caractères des embryons ne sont souvent que des adaptations spéciales aux nécessités de leur vie embryonnaire : tels sont par exemple l'allantoïde et le placenta des Vertébré^. Aussi dans bon nombre de cas la phylogénie ne peut-elle être établie et confirmée que par la découverte des ancêtres

géologiques eux-mêmes. C'est Tobservation de séries phylogénéliques réelles qui nous démontre l'existence ou la non-existence de tel type intermédiaire; c'est elle qui nous permet de décider- si les structures rudimentaires représentent des organes en voie de naissance ou au contraire résultent d'une dégénérescence d'organes autrefois bien développés.

Cope admet la différence entre les structures adaplives et inadaptives si brillamment mises en lumière par Kowalevsky. Puis généralisant encore cette conception, il arrive à formuler sous le nom de doctrine de la non-spécialisation une loi qui est à ses yeux l'une des plus importantes de l'évolution et comme la pierre de touche de la méthode. Ce point intéressant mérite d'être expliqué. La paléontologie montre que la succession des êtres n'a pas suivi une unique ligne directe ; il existe un grand nombre de lignes divergentes dont beaucoup sont éteintes. On a comparé avec raison la vie à un arbre aux branches multiples et ramifiées dont beaucoup n'atteignent pas le sommet. Même pour ceux de ces rameaux que nous pouvons suivre depuis leurs linéaments inférieurs jusqu'à nos jours, il en est un grand nombre qui, dans leur état actuel, sont devenus incapables de donner naissance à des formes plus élevées. Les rameaux ainsi parvenus à une certaine spécialisation de structure ne sauraient plus varier dans une direction très différente de celle qu'ils ont déjà prise. Ces types spécialisés ont eu beaucoup moins de chance de survie et ont péri ou sont destinés à périr par suite de changements du milieu. L'évolution des Vertébr»^s fournit à Cope des exemples très démonstratifs de l'inaptitude des

formes spécialisées. Ainsi les diverses classas des Vertébrés dérivent certainement des Poissons ; mais on ne saurait faire descendre aucun type actuel de nos Poissons osseux trop spécialisés ; pour trouver l'origine des Batraciens, il faut descendre plus bas jusqu'à des formes plus généralisées et pins vieilles, telles que les Dipneustes, De mômie nous ne saurions obtenir les Mammifères d'aucun type de Reptiles actuels, et nous devons remonter jusqu'au Permien pour découvrir leur origine dans les Théromorphes ; au point de vue des ressemblances prophétiques, ces animaux sont inférieurs aux Reptiles modernes et rappellent quelques-uns des stades jeunes de la classe des Reptiles aussi bien que de celle des Mammifères. Dans le groupe des Mammifères, les Singes ne sauraient descendre des Carnivores ni des Ongulés et réciproquement, et nous ne pouvons que tracer leurs affinités étroites avec les types Bunodontes de TÉocène inférieur. Enfin les divers groupes d'Ongulés doivent tous être rattachés au groupe peu spécialisé des Amblypodes^ avec leur cerveau peu développé et leur pied plantigrade à cinq doigts. Il' est aisé de comprendre que la généralisation et la plasticité d^ toutes ces formes est la raison d'être de leurs relations ancestrales.

C'est cette infériorité résultant d'une spécialisation trop avancée qui nous permet de comprendre l'extinction des formes les plus puissantes par leur taille et par leurs armes perFeclionnées. Habitués à vivre dans une. luxueuse indolence , ces grandes bêtes n'ont pu supporter ni la diminution de nourriture ni les autres changements du milieu. C'est un fait bien établi qu'aucun des grands types d'animaux

terrestres n'a pu maintenir longtemps sa suprématie à travers les âges géologiques. Tous les groupes des Carnivores^ des Ongulés et des Quadrumanes que nous connaissons en détail^ commencent par des types de petite taille et de chétive puissance.

Loi féconde, dont la formule précise paraît bien appartenir à Cope et qui sert de véritable fil conducteur aux recherches de la Paléontologie moderne.

Après avoir ainsi tenté de démêler ou de préciser quelques-unes des grandes lois de l'évolution des êtres, Cope fait Tapplication de ses idées théoriques à la phylogénie des Vertébrés. Les belles découvertes paléontologiques faites en Amérique permettent de déterminer les lignes de descendance précise de plusieurs petits groupes et même d'entrevoir les relations phylogénétiques de quelquesuns des ordres ou des classes de ce grand embranchement du règne animal. D'accord avec ses idées^ théoriques, Cope s'attache à montrer que l'évolution des Vertébrés a été non seulement progressive, mais plus souvent qu'on ne le croyait, régressive; ce dernier cas est plus fréquent dans les groupes inférieurs que dans les supérieurs.

Laissant de côté les deux groupes inférieurs des Lep tocardes [Awphioxus) et des Marsipobr anches (Lamproies), qui ne sont pas représentés avec certitude à l'état fossile, le savant américain étudie l'origine et les relations des Poissons, des Batraciens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères.

Les Mammifères se rattachent aux Reptiles th^romorphes par l'intermédiaire des Monotrèmes, Les Oiseaux, quelques-uns d'entre eux au moins, semblent dériver des Reptiles Dinosauriens, Les Reptiles

SOUS leur forme primitive de T kér amorphes ^ descendent des Batraciens rachitomes. Les Batraciens sont issus d'une sous-classe de Poissons, les Dipnoés; mais la forme primitive réelle nous est inconnue. Les vrais Poissons ou Hfjopomates seraient descendus d'un ordre de Squales, les Ichthyotomes^ qui possédaient aussi des caractères de Dipneustes, c'està-dire une respiration double aérienne et aquatique. L'origine des Squales demeure entièrement inconnue ainsi que celle des Poissons. Peut-être peut-on admettre avec Dohrn que les Marsipobranches ont acquis par régression leurs caractères actuels. Quant à l'origine des Vertébrés, elle est encore totalement inconnue, Kowalevsky les faisant descendre des Ascidiens et Semper dés AnnéUdes.

Nous ne pouvons ici suivre l'illustre paléontologiste américain dans l'étude spéciale de l'évolution de chacun des grands ordres de vertébrés ; mais nous ne saurions résister au désir de faire connaître, au moins en résumé, l'un des chapitres les plus curieux et les plus philosophiques de ses travaux, celui qui a trait à \a.i ligne générale d'évolution des Vertébrés. (!a0^q analyse et apprécie les changements survenus, au cours du développement de ces animaux, dans le système circulatoire, le système nerveux et la structure ostéologique.

Débutant par un simple tube chez les Leptocardes, le cœur se divise en deux cavités chez les Marsipobranches et les Poissons ; en trois cavités chez les Reptiles et les Batraciens, en quatre chez les Oiseaux et les Mammifères. Les arcs aortiques comptent de nombreuses paires chez les Leptocardes ; ils se réduisent à sept chez les Marsipobranches, à cinq

chez les Poissons, à quatre ou trois chez les Batraciens, où cesse généralement leur fonction branchiale, à deux et un de chaque côté dans les Reptiles, à un seul du côté droit chez les Oiseaux, et un seul du côté gauche chez les Mammifères. C'est là un processus ascendant dans son ensemble ; il correspond à une adaptation de la vie aquatique à la vîe aérienne et au passage du type d'animal à sang froid au type d'animal à sang chaud.

Le cerveau et le système nerveux montrent aussi une progression générale évidente.

Quant aux relations successives du squelette dans les divers groupes de Vertébrés, il convient de porter une attention spéciale sur l'ossification* de la base du crâne et de la colonne vertébrale, sur l'appareil suspenseur de la mandibule, sur les arcs scapulaire et pelvien, enfin sur les membres.

La persistance du cartilage primitif en quelque point du squelette est, embryologiquement, une marque d'infériorité. C'est là la condition dominante chez les Vertébrés les plus inférieurs. Chez les Leptocardes, le crâne est membraneux ; chez les Marsipobranches et beaucoup d'Elasmobranches (Squales), il est cartilagineux ; chez les autres Poissons et les Batraciens, l'axe de la base du crâne est encore cartilagineux, et il faut arriver jusqu\\xx Reptiles pour voir apparaître le sphénoïde et le présphénoïde osseux caractéristique des Oiseaux et des Mammifères. La colonne vertébrale suit plus ou moins exactement l'histoire de la base du crâne dans ce développement progressif.

Il y a aussi progression dans la structure de l'appareil suspenseur de la mandibule. Ici la réduc-

tien graduelle de quatre à zéro du nombre des os de Tare viscéral mandibulaire a pour effet de raccourcir le bras de levier et d'en augmenter la puissance fonctionnelle. Chez les Poissons, nous comptons un os hyomandibulaire, un symplectique, un carré inférieur et un articulaire. Chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, il ne reste plus que le carré et l'articulaire, qui disparaissent à leur tour chez les Mammifères.

Pour la ceinture scapulaire, on observe que, dans les types inférieurs munis de nageoires, les éléments latéraux de cette ceinture s'unissent en dessous du corps, sans l'intervention d'un élément médian ou sternum qui se montre dans les types à respiration aérienne. Le nombre élevé des segments de l'arc pectoral des Poissons constitue, au point de vue mécanique, une infériorité qui assigne à ce type de structure le rang le plus inférieur. Par contre, la présence chez les Reptiles d'un sternum accompagné d'une clavicule, d'un procoracoïde et d'un coracoïde, donne à ces animaux la première place comme force mécanique. L'absence du coracoïde che2 les Batraciens à queue et la perte du coracoïde et du procoracoïde chez les Mammifères constitue un élément de faiblesse. La ligne d'évolution n'est plus ici régulièrement progressive.

L'absence de bassin ou son état rudimentaire placent les Poissons à l'extrême base de la ligne d'évolution. Le développement de Tiléum en avant chez quelques Batraciens et chez les Mammifères peut être comparé avec sa direction en arrière chez les Reptiles et son extension dans les deux sens chez les Oiseaux. Ces conditions sont dérivées

par descendance d'une situation strictement intermédiaire chez les Batraciens et les Reptiles de Tépoque permienne. L'exiension du bassin en avant doit être regardée comme mécaniquement supérieure à son extension en arrière, car le premier type de structure raccourcit la colonne vertébrale et rapproche le membre antérieur du membre postérieur ; il en résulte que les Mammifères deviennent aptes à se tenir debout sur le sol, alors que les Reptiles rampent sur Tabdomen.

Enfin, pour ce qui a Irait à Tare inférieur du bassin, les Mammifères ont encore l'avantage, grâce à la forte symphyse osseuse médiane réunissant rischion et le pubis. Ce caractère, général chez tous les Vertébrés de Tépoque permienne, a été perdu par les Reptiles modernes et par les Oiseaux, et réacquis par les Mammifères. La ligne d'évolution, sauf pour les Mammifères, est donc rétrograde dans chaque direction pour les caractères du bassin.

Nous bornerons là ces aperçus sur Toeuvre de Cope. qui suffiront à mettre en lumière l'ingéniosité 'véritablement merveilleuse de ses vues théoriques, en même temps que sa profonde connaissance de Tanatomie comparée des Vertébrés actuels, unie à une science paléontologique très personnelle, qui s'étend à tous les groupes, depuis les Poissons jusqu'aux Mammifères. Ces brillantes et solides qualités donnent aux travaux du savant américain une place à part et une supériorité incontestable sur toutes les tentatives faites jusqu'à ce jour pour aborder le difficile problème de l'évolution paléontologique des Vertébrés.