CHAPITRE XIV

La Variation dans l'espace à l'époque actuelle.

Exemples de variation d'espèce» vivantes. — La variation chez les Mollusques terrestres : groupes de formes, variétés, races locales, modes de variation.

La variabilité des espèces actuelles , déjà bien étudiée par Lamarck, a été surtout mise en lumière par les mémorables obserwi lions de Darwin sur les races d'animaux domestiques aussi bien que sur les espèces sauvages. Ce sont là des données classiques sur lesquelles nous ne reviendrons pas. De même nous avons rappelé plus haut les remarquables faits de variation spécifique rapportés par Neumayr dans plusieurs genres de coquilles terrestres, les Melanopsis et les fberus des régions médilerranéennes, les Achatinelles des îles Sandwich. Sans multiplier à l'infini ces exemples, nous citerons simplement quelques faits choisis parmi les animaux de notre faune européenne: les Lièvres des contrées tempérées du nord et du centre de la France se distinguent constamment des Lièvres du Midi provençal et plus généralement de toutes les contrées méditerranéennes, par une taille plus forte, un poil

plus long et plus fourni, des oreilles longues et poilues, un pelage plus sombre où le gris noir et le blanc dominent sur les teintes rousses. Ces différences sont encore plus accentuées si de la Provence on se transporte en [Afrique : les Lièvres algériens ne dépassent guère la moitié de la taille des grands Lièvres d'Europe et sont remarquables par leur teinte générale roux clair; enfin, si on atteint la région saharienne, les Lièvres sont de très petite taille et prennent un pelage de couleur Isabelle. D'excellents observateurs n'ont pas hésité à voir parmi ces Lièvres les représentants de plusieursespèces : le type du Nord garde le nom linnéen de Lepus timidus, tandis que la forme du, Midi de l'Europe prend celui de Lepus mediterraneus et enfin que les Lièvres isabelles de la région désertique reçoivent le nom nouveau de Lepus isabellinus. Des distinctions spécifiques analogues ont été faites, et pour des motifs semblables, entre les Reiiards et les Belettes du Nord et du Midi de l'Europe : elles comportent, on le voit, une large part d'appréciation personnelle : d'autres naturalistes tout aussi consciencieux n'admettent pas ces variations au rang d'espèces et leur attribuent simplement la valeur d'une race ou variété locale.

Mais c'est dans l'étude des coquilles de Mollusques que s'est exercé surtout le talent d'analyse des naturalistes descripteurs. L'illustre fondateur delà nomenclature binominale, Charles Linné, avait créé des espèces sur une base très large — trop large même, sans doute dans beaucoup de cas. L'espèce linnéenne a dû être souvent et à bon droit subdivisée, après une étude plus minutieuse et plus précise des

caractères morphologiques. Mais, poussant jusqu'à des limites extrêmes cette distinction nécessaire des formes réalisées par la nature, une certaine école de conchyliologistes représentée en France parBourguignat et Locard, a poussé la séparation des espèces, on peut dire jusqu'à la pulvérisation. C'est ainsi que dans le seul genre de nos Moules d'eau douce ou Unio. Locard a décrit pour la seule faune des rivières et des lacs de France, deux cent vingtsix espèces diiïérentes que l'auteur distingue par des caractères tirés du profil général de la coquille, de son allongement ou de son obliquité, de la position plus ou moins excentrique des sommets, etc. Il faut dire, toutefois, à la décharge de cet observateur patient et habile, que ces multiples espèces ont été groupées en vingt-six sections ayant chacune pour chef de file une espèce facile à reconnaître et admise par la généralité des naturalistes. Dans ces conditions il devient loisibtle à chacun d'admettre ou de laisser de côté les formes ou sous-espèces et de s'en tenir aux sections principales reconnues par l'auteur. Mais cette précaution n'a pas toujours été prise par les partisans de la même école et la multiplication des noms spécifiques est devenue dans certaines mains tellement débordante qu'il n'y a plus d'espèce et qu'il ne reste plus que des individus. Si, reprenant notre exemple des Unios de France, nous examinons de plus près l'un des groupes d'espèces décrites par Locard, tel celur de VUnio rhomboideus de Linné, nous pourrons constater que des neuf espèces de ce groupe, trois sont répandues indistinctement dans toutes les rivières de la France et doivent être considérées comme de véritables

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variétés ubiquistes de l'espèce type, Unio rhomboideus, dotée elle-même d'une dispersion géographique très étendue. Les six autres, au contraire, sont étroitement cantonnées au point de vue géographique : VU. moulinsianus dans le Cher et la Creuse, VU. bigorriensis dans les Pyrénées occidentales, r U. astierianus dans Tétang de Meyranne en Provence, les U.circulus eisphœricus dans les rivières deSaôneet-Loire, VU, Pacomei dans le Rhône et la Saône près de Lyon. Des remarques semblables pourraient être faites dans la plupart des autres genres de Mollusques de la faune française. Nous arrivons ainsi à une distinction intéressante entre la variation produite sur place et en tous lieux autour d'un type donné et celle qui ne s'observe que dans des régions géographiquement distinctes et souvent entièrement isolées au point de vue des communications. Si nous donnons aux différentes sous-espèces d'un type linnéen le nom général de formes^ nous pourrons désigner les formes produites sur place sous le nom de variétés et nous réserverons aux variations d'ordr( géographique le nom de race locales ou régionales. Tandis que les causes de création des variétés nous échappent, on peut le dire, d'une manière complète, nous serons en droit d'attribuer aux causes climatériques et ambiantes, dont Tensemble est désigné sous le nom d'habitat^ une part prépondérante dans le déterminisme des i^aces locales.

Un ingénieux conchyliologiste français, G. Goutagne, nous semble avoir apporté dans l'élude de la variation des Mollusques terrestres des données précises fort intéressantes. Les coquilles de ces animaux, en particulier celles de l'innombrable famille

des Hélicidés^ vulgairement Escargots, se prêtent merveiHeusement à une étude précise de cette variation, grâce à leur conservation facile, à leur abondance dans un même lieu, enfin surtout à leur faible aptitude à des déplacements même assez légers. Leurs aires de dispersion, ou autrement dit leurs domaines, sont peu étendus et l'élude si importante des limites et de la forme de ces domaines peut se faire facilement. La méthode suivie par Coutagne consiste à recueillir et à étudier le plus grand nombre possible de coquilles appartenant à ce qu'il nomme une colonie^ c'est-à-dire un ensemble d'individus de même type, habitant une même station d'étendue limitée et qui sont assez peu différents pour que le croisement de ces individus entre eux puisse être considéré comme possible et donner des produits féconds. Si Ton trouve, par exemple, sur le même rocher des Hélix alpina et des Hélix lapicida, on dira que ces Hélices constituent deux colonies ; car il ne viendra jamais à l'esprit d'un malacologiste qu'il qu'il puisse y avoir croisement fécond entre ces deux groupes. On peut ainsi apprécier tout d'abord la variation qu'éprouvent les individus étroitement apparentés d'une même colonie.

Mais ensuite il faut comparer entre elles les différentes colonies d'une même espèce provenant de stations plus ou moins lointaines. Coutagne a pu ainsi constater que les différentes colonies avaient souvent chacune une sorte de physionomie spéciale^ se traduisant par des caractères difficiles parfois à bien définir : couleur de l'épiderme, épaisseur du test, grosseur relative de la coquille, etc. De plus, on observe assez souvent que ces mêmes caractères

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se retrouvent dans les autres espèces de la même stalion, de sorte qu'on peut raisonnablement attribuer leur production à Tinfluence du milieu. Nous aboutissons, on le voit, par une méthode plus serrée et plus précise, à la distinction déjà indiquée plus haut de variations produites sur place ou variétés et de variations à distance ou races locales^

Goutagne s'est efforcé de systématiser avec précision les différents modes suivant lesquels s'effectuent ces variations des coquilles terrestres. Il observe tout d'abord que certaines espèces^ V Hélix lapicida par exemple, ont un polymorphisme presque nul'^ sans doute, certains individus sont un peu plus déprimés, d'autres au contraire ont la spire plus élevée : la carène est plus ou moins aiguë, l'ombilic plus ou moins ouvert. Mais toutes ces variations altèrent st peu la physionomie de la coquille, ou si l'on vçut les caractères de l'espèce, que les conchyliologistes les plus novices n'hésiteront jamais, dès qu'ils auront vu cette espèce une seule fois, à la reconnaître dans toutes ces variétés si peu différentes les unes des autres.

D'autres espèces sont par contre plus polymorphes. On pourrait presque établir en règle que la variabilité d'une espèce linnéenne, peut se mesurer, en quelque sorte, par le nombre de formes qualifiées espèces, entre lesquelles elle a été démembrée par les auteurs modernes. Prenons comme exemple une espèce d'un polymorphisme modéré, le Bulimus détritus^ jolie coquille, très répandue dans le Sud-Est de la France. Les variations de cette espèce peuvent porter :

1° Sur la grandeur de la coquille : modes major^ médius y minor-^

2° Sur sa forme plus ou moins renflée : modes inflatus^ normalis, elongatus ;

3° Sur la couleur blanche, rayée ou cornée : modes albidus^ radialus^ corneus ;

4° Sur l'enroulement de la spire : modes régularisa irregularis\

5° Sur l'aspect lisse ou rugueux de l'épiderme : modes leevigalus^ excoriatus.

Ces treize modes^ auxquels on pourrait en ajouter quelques autres, ne se rencontrent pas dans toutes les stations de cette espèce; chaque colonie peut être caractérisée, au contraire, par l'absence, la présence ou la fréquence de tel ou tel mode particulier. Dans l'une, par exemple, tous les individus seront élancés : mode elongatus ; dans l'autre ils seront tous très petits: mode minor\ souvent il y a combinaison deux à deux, trois à trois, de ces différents modes. Pour le Bulimus détritus, la plupart de ces modes se rencontrent çà et là dans diverses stations, sans localisation géographique bien précise : cependant le mode corneus est presque spécial à l'Auvergne (^w/imus corneus) et l'association des modes minor^ elongatus et irregularis caractérise une forme, cantonnée dans le versant oriental du mont Lépine en- Savoie, et qui a reçu de Bourguignat le nom de Bulimus sabaudinus. Ces deux formes rentrent donc dans la catégorie des races locales.

Ce polymorphisme diffus s'accentue encore dans d'autres espèces. Dans V Hélix striata, qui habite presque toute la France, sauf les montagnes élevées, on distingue très facilement vingt modes de variation qui, groupés ensemble peuvent donner un total de 1.458 combinaisons. L'attribution d'un nom spécifi-

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que à chacune de ces nuances serait donc irrationnelle et ne ferait que gôner l'exposé de faits généraux que la considération des modes permet au contraire' de dégager : dans les régions siliceuses, les coquilles sont minces : mode tenuis ; dans les régions calcaires, elles sont épaisses : mode solidus. Dans le bassin de Paris, partie septentrionale du domaine de l'espèce, les coquilles sont grosses et le test est mince; dans les régions chaudes et sèches du Midi provençal, les coquilles sont petites, à test épais, le bourrelet interne du péristome grossit et se colore en rose ; enfin Tépiderme s'ornp de bandes colorées sombres, parfois confluentes : ces deux modes pourraient recevoir les noms de septentrionalis et meridionalis. Lorsque l'influence du milieu a pour effet de réduire la durée de la période de développement, qu'il s'agisse de la chaleur ou du froid, la spire possède un demi-tour, un tour ou plusieurs tours de moins qu'à l'ordinaire; en môme temps, quelques caractères de l'adulte, structure du péristome, déviation de la spire, appa< raissent prématurément ; mode prœmaturus^ par opposition à un mode productMs qui s'observe plus rarement chez des sujets doués d'une vitalité plus grande, ou placés dans des conditions exceptionnellement favorables, sujets qui dépassent en quelque sorte le terme ordinaire de leur croissance. Dans ces divers cas, l'influence de la nature du milieu sur la variation devient tout à fait évidente, grâce à cette méthode qui nous conduit directement à la nomenclature trinominale^^ c'est-à-dire à la nécessité de

1. NouR sommes entièrement de l'avis de Contagne sur ce point et nous pensons que l'adoption d'une nomenclature trinominale est le seul moyen d'enrayer le flot montant des prétendues

trois noms : nom du genre, nom de l'espèce, nom du mode de variation pour désigner une coquille : exemple. Hélix striata prœmaturus.

En présence de ce polymorphisme très grand de certaines espèces de coquilles terrestres, existe-t-il un critérium permettant de fixer le point où s'arrête la variation et où commence Tespèce voisine? Est-il possible en un mot de donner une définition précise de l'espèce? Question fort ancienne^ souvent dé battue et jamais résolue d'une manière définitive. Une définition purement morphologique est sujette à erreur parce que le polymorphisme amène parfois entre les sujets de deux bonnes espèces voisines; une inversion ou au moins une égalisation d'un ou de plusieurs des caractères distinctifs normaux : ainsi un mode ventru de V Hélix acuta pourra se rapprocher jusqu'à se confondre avec un mode effilé de V Hélix ventricosa. Pour se mettre à l'abri de semblables erreurs, il est nécessaire d'envisager les caractères moyens de chaque colonie plutôt que les caractères individuels de tel ou tel sujet. Mais le naturaliste a encore à sa disposition d'autres méthodes : une méthode physiologique, étudiant la réaction spéciale de chaque espèce vis-à-vis des circonstances du milieu ; une méthode géographique, si les domaines des deux espèces sont entièrement distincts, ou se dépassent l'un l'autre; enfin et surtout une méthode mixiologique, lorsque les deux espèces forment des colonies communes. La délimitation

espèces nouvelles, décrites sans contrôle au hasard du caprice de chacun et qui menacent de transformer l'histoire naturelle descriptive en une véritable tour de Babel où personne ne pourrait plus se comprendre.

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s'établit alors par une sorte de barrière gérifltiqite^ due soit à l'iriipossibilité d'un accouplement croisé, soit à une répulsion instinctive des deux espèces Tune pour l'autre, soit à l'infécondité du croisement : l'observation nous montre dans ce cas Tabsence complète de formes intermédiaires dans les colonies communes; tel est le cas pour les ffeltx acuta eiventricosa. Pour d'autres espèces, il est vrai, par exemple pour les Heli^ hort^nsis et nemoralis^ si voisines l'une de l'autre à tant d'égards, on observe en quelques rares stations un certain nombre d'intermédiaires vraisemblablement hybrides; mais le très petit nombre même de ces croisements est l'indice d'une véritable barrière généalogique entre les deux espèces. Par l'application raisonnée de ces divers critériums, il a paru toujours possible à Coutagne de distinguer les colonies des diverses espèces et les différentes espèces d'une mênâe station, en un mot de séparer les espèces voisines, à la condition toutefois de ne pas tenir compte de ces innombrables fausses espèces décrites par les auteurs modernes sur de simples variations morphologiques insignifiantes, souvent même individuelles, qui apportent dans la systématique des coquilles terrestres une confusion presque inextricable.

Les faits que Coutagne a si bien observés dans cette étude philosophique de la variation des Mollusques terrestres, pourraient être répétés pour tous les autres groupes d'animaux actuefs. 11 est parfaitement exact que, malgré le polymorphisme de certains types, les limites des gravides eapèces restent toujours assez faciles à démontrer. •

Nous avons rappelé plus haut les races régionales

du Lièvre commun, Lepus timidus^ depuis les contrés tempérées du centre de l'Europe jusqu'au Sahara; ces diverses races ne sont incontestablement que des variations Qiimatériques d'une seule espèce; ces variations n'affectent en effet que les caractères extérieurs de la taille et du pelage et laissent intacts les caractères plus profonds et plus intimes, comme ceux de la dentition. Mais vers la limite septentrionale de son domaine, le Lepus timidus se trouve en contact avec un autre Lièvre d'habitat plus septentrional, le Lepus variabilis^ dont Taspect extérieur n'est pas très différent : il a seulement les oreilles un peu plus courtes et son pelage, gris et noir en été comme celui du Lièvre commun, devient entièrement blanc en hiver, s'adaptant ainsi à la couleur des contrées neigeuses qu'il fréquente. Mais si l'on compare la dentition, on observe que la première molaire supérieure possède une forme différente chez ces deux Lièvres : arrondie en dedans chez le Lepus timidus, elle présente au même point, chez le Lepus variabilis, un sillon profond bordé par deux arêtes d'émail; en outre, réchanerure palatine de l'espèce du Nord est plus large et ne se rétrécit pas en arrière comme dans le Lièvre ordinaire. Ces caractères d'ordre plus profond que ceux du pelage permettront toujours de distinguer les deux espèces. Même dans les contrées du Nord de TEurope, en Ecosse, en Suède, en Russie, où leurs aires de dispersion viennent en contact et se pénètrent réciproquement, il n'y a jamais mélange, ni forme de passage, ce qui démontre l'existence d'une barrière mixiologique entre les deux espèces. La faune de nos Mammifères et de nos Oiseaux

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d'Europe nous offrirait des exemples sans nombre de cette absence de formes de passage entre deux ou plusieurs espèces voisines, vivant ensemble dans les mêmes lieux. Tout le monde sait que les bandes de Corneilles qui s'abattent sur nos contrées pendant rhiver, comprennent, à côté de la Corneille noire qui est la plus abondante, une autre Corneille ornée d'une sorte de manteau gris blanc sur les ailes, la Corneille mantelée, espèce dont le domaine véritable est plus oriental. Ces deux espèces font partie des mêmes bandes, prennent part aux mêmes migrations hivernales, mais ne se mêlent pas génétiquement : on ne voit point de formes de transition entre la Corneille noire et la Corneille mantelée. Dans nos pays vivent côte à côte, sans jamais se confondre ni s'hybrider, deux Moineaux: le Moineau domestique et le Friquet ; deux Mésanges très voisines, la grande et la petite Charbonnière ; deux Roitelets presque semblables, les Regulus crislatus et ignicapillus, etc., etc. Si Ton éprouve parfois quelques difficultés superficielles pour distinguer les espèces de certains genres très homotypes, les Pouillots, les Mouettes, les Hirondelles de mer par exemple, un examen approfondi de certains caractères, la longueur relative des plumes de l'aile, la couleur des yeux, la disposition des écailles des pattes, etc., permettront à un ornithologiste exercé de ne pas commettre d'erreur en déterminant ces espèces.

En résumé, l'observation nous montre que, dans la nature actuelle, certaines espèces varient très peu, tandis que d'autres sont sujettes à un polymorphisme plus ou moins grand, parfois même excessif. C'est ce maximum de variation observé dans un

très petit nombre de groupes qui a toujours servi d*arguinent principal aux défenseurs de l'hypothèse transformiste pour démontrer la variabilité de Tespèce : nous avons vu Neumayr appliquer avec succès cette considération àquelques types de Mollusques terrestres. les if<?/anojom, les Iberus^ les Ackatinelles, Analysées de très près, presque toutes les espèces vivantes peuvent être subdivisées en jan certain nombre déformes, ou si Ton veut de sous-espèces j que certains nomenclateurs se sont malheureusement avisés de séparer sous des nomsjdistincts, ne laissant plus reconnaître les liens naturels avec Tespèce mère . De ces formes, orientées suivant certains modes définis de variation, les unes se produisent sur place, c'est-à-dire un peu partout et dans les mêmes stations que l'espèce type, ce sont des variétés; les autres sont localisées dans certaines régions et offrent encore plus d'intérêt que les précédentes, parce qu'on doit y voir le résultat de l'action spéciale des milieux ambiants : ce sont les races locales ou régionales. Mais il importe de ne pas perdre de vue que ces groupes de formes — qui constituent peut-être le groupement le plus réel et le plus frappant de toute la classification naturelle — se rattachent à une espèce type, plus largement conçue et délimitée, et jouant pour ainsi dire le rôle de centre de rayonnement de toutes ces formes. Ces grandes espèces, désignées sous le nom, pas toujours exact, d'espèces linnéennes, passent-elles des unes aux autres par gradation comme on Ta souvent soutenu? Daas la nature vivante, l'observation permet de répondre qu'il n'en est rien : les espèces actuelles, à part quelques rares cas d'hybridation, /?e sont pas reliées les unes aux

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autres par des passages insensibles. C'est là un l'ait capital qui n'avait pas manqué de frapper Darwin, et que cet éminent observateur avait cherché à expliquer par des hypothèses sur l'extinction des formes intermédiaires. Quelque ingénieuses que puissent être ces hypothèses, elles ne doivent pas nous faire oublier le grand fait d'observation, qui est général chez les animaux actuels.