CHAPITRE XV

La variation dans l'espace aux temps

géologiques.

Exemples de variation : les Nasses du Piémont; les Ammonites de Crussol. — Races régionales aux époques Cambrienne, Lia- «ique et Pliocène. — Conclusions.

Si de la nature actuelle, nous remontons dans les tem[)s géologiques, dans le but d'y étudier Ih, variation des espèces fossiles dans l'espace^ c'est-à-dire à chacune des époques de la vie du globe, nous aurons à faire, mais avec moins de facilité, des observations tout à fait analogues à celles qui précèdent. La nature n'a pas varié ses procédés, quelque ancienne que puisse être l'époque (|ue Ton envisage. Deux exemples, empruntés Tun aux temps Tertiaires, l'autre aux temps Secondaires, vont nous permettre de fixer nos idées à cet égard.

Dans le bassin tertiaire du Piémont, un habile paléontologiste, Bellardi, a décrit et figuré avec soin les Gastropodes miocènes et pliocènes de la vallée du Pô et de l'Apennin ligure. Le genre Nassa est particulièrement riche en formes variées dans ce bassin et Bellardi n'en a pas fait connaître moins de

trois-cent seize espèces ou variétés, dont plus des trois quarts sont considérées comme nouvelles et reçoivent pour la plupart un nom spécifique. Mais il s'agit là d'une nombreuse série d'étages superposés et à faune distincte. Limitons notre analyse à deux de ces faunes : celle des grès verts serpentineux des collines de Turin ou étage Helvétien, et celle des argiles bleues du Tortonais ou étage Tortonien : la première comprend 120, la seconde 122 espèces ou vanétés. Mais il est facile de voir en examinant les planches, et grâce au soin que l'auteur a pris de figurer côte à côte ses espèces par sections ou groupes d'affinités naturelles, qu'il ne s'agit point là de véritables espèces, indépendantes au point de vue des rapports génétiques, mais de simples formes qui passent par transitions ménagées des unes aux autres lorsqu'il s'agitd'un même groupe, mais qui restent séparées par un hiatus important des formes du groupe voisin. Un naturaliste, moins scrupuleux que Bellardi de l'art de la nuance, pourrait réduire aisément et sans doute avec avantage le nombre des espèces de Nasses à une vingtaine pour l'Helvétien et à une trentaine au plus pour le Tortonien, avec de nombreuses variétés. Sans doute nous devons savoir gré à Bellardi de nous avoir fait connaître, par de bonnes figures, toutes ces nombreuses variétés de Nasses trouvées dans le Piémont; nous pouvons ainsi nous faire une idée plus précise des limites de variation de chaque espèce. Mais le travail eût été plus intéressant et plus philosophique si l'auleiir avait réduit les espèces au nombre strictement nécessaire et pour mieux dire au nombre réel^ en groupant autour de chaque grande espèce un certain nombre de variétés, qu'il

eût pu désigner par le troisième nom d'une nomenclature trinominale.

Pour les temps Jurassiques, un éminent géologue lyonnais, F. Fontannes, a décrit avec un soin minutieux les nombreuses Ammonites recueillies dans les carrières de calcaire de la montagne de Grussol, qui se dresse sur la rive droite du Rhône en face de Valence. Parmi les genres d'Ammonites les plus répandus dans ces calcaires, le genre Neumayria^ du groupe des Oppéliidés, tient assurément la première place. Ce sont des coquilles très enroulées, à dernier tour recouvrant presque entièrement les tours internes, ornées sur le flanc de côtes flexueuses et portant vers le bord externe une rangée de tubercules en général mousses et arrondis. L'élégante ornementation de ces Ammonites est des plus variables suivant les sujets : l'ombilic est plus ou moins ouvert, les côtes plus ou moins fines et nombreuses, et de forme plus ou moins sinueuse; les tubercules du bord externe sont tantôt serrés, tantôt espacés, tantôt ronds, tantôt allongés dans le sens de la spire; parfois ils s'effacent sur les tours adultes, d'autres fois ils se développent et simulent des épines saillantes. D'après ces modes de variation et quelques autres qu'il est superflu d'indiquer, Fontannes a cru devoir, dans un seul des groupes naturels de ce genre, celui de Neumafjria flexuosa, séparer et décrire une douzaine d'espèces différentes. Les individus de ce groupe abondent parfois au point de se toucher dans certains blocs de la roche calcaire; on y recueille pêle-mêle des sujets jeunes et des échantillons adultes de toute grandeur. Tout paléontologiste qui aura pu, comme nous l'avons

fait nous-même, récolter des Neumayria dans les carrières de Crussol. ne saurait s'affranchir de l'idée que tous ces individus ont dû se reproduire entre eux et appartiennent en conséquence à une seule espèce^ douée d'un polymorphisme intensif. Il n'y a là que de simples formes^ ou d'une manière plus précise des variétés, puisque ces Ammonites vivaient ensemble dans une même station de la mer Jurassique, et que de plus elles passent des unes atix autres par des transitions graduées.

Faut-il donc incriminer Fontannes d'avoir méconnu ces liens évidents de parenté? Assurément non. Ce paléontologiste scrupuleux a eu seulement en vue de nous faire connaître et de préciser par des figures les limites de variation d'un type très polymorphe. Peut-être est-il allé trop loin dans cette voie ePa-t-il multiplié inutilement de prétendues espèces fondées sur des nuances subtiles de l'ornementation de la coquille? Les passages entre les Neumaijria de Crussol sont, en effet, tellement graduels, qu'on a souvent de la peine à attribuer un nom précis aux spécimens que l'on recueille et que chaque paléontologiste pourrait, suivant son caprice personnel, ou multiplier encore les coupures faites par Fontannes ou, au contraire, les réduire dans une très forte proportion.

Les critiques que nous venons de formuler ne s'adressent spécialement ni à Bellardi, ni à Fontannes, mais bien à la méthode généralement em^ ployée en paléontologie pour la délimitation des espèces ; nous ne sortirons pas du sujet en en disant quelques mots. Deux cas extrêmes peuvent se présenter : ou bien le paléontologiste descripteur n'a à

sa disposition qu'un petit nombre de spécimens d'un même groupe, provenant d'un ou de plusieurs gisements ; dans ce cas, il n'a guère à se préoccuper de passages entre les formes considérées ; il n'a devant lui que des sujets à caractères très nets et bien distincts et il les décrira comme autant d'espèces différentes, laissant ainsi au hasard le soin de décider quelle forme sera mise en évidence par un nom spécifique au milieu de toutes les autres formes pos*sibles de la même espèce. Ou bien, au contraire, on aura affaire à un gisement très riche permettant de réunir des centaines de sujets se groupant autour d'un type moyen. Le procédé le plus usité consiste à disposer toutes ces coquilles en une série continue en se servant de tel ou tel caractère : allongement de la spire, nombre de côtes ou de rangées de tubercules, s'il s'agit de Gastropodes, par exemple. Ces caractères iront en s'atténuant ou, au contraire, en s'accentuant d'un bout à l'autre de la série. Le procédé le plus logique, le plus conforme aussi à la vérité de la nature, serait de figurer côte à côte les principaux termes gradués de cette série, en laissant à l'ensemble un même nom spécifique et en désignant comme variétés les modes de variation les plus importants. Ce procédé a l'inconvénient matériel d'exiger une illustration très étendue et très coûteuse. Les paléontologistes ont pris l'habitude, à notre sens fâcheuse, de pratiquer dans cette série continue, un certain nombre de coupures arbitraires, répondant chacune à la variation d'un ou plusieurs caractères et de donner un nom d'espèce à chaque section. On voit combien cette notion purement morphologique de l'espèce en paléontologie, diffère

de la définition à la fois morphologique, génétique et géographique que nous avons admise pour les espèces vivantes.

Les faits relatés plus haut se rattachent tous à des variations d'un type fossile dans un même gisement ou dans des gîtes très voisins, c'est-à-dire à ce que nous avons nommé des variétés. Mais pouvons-nous reconnaître dans les temps anciens, des variations d'ordre géographique reproduisant les races locales si fréquentes parmi les espèces actuelles? L'attention des paléontologistes ne semble pas, jusqu'ici, avoir été beaucoup attirée de ce côté. Il sera cependant possible d'en citer quelques exemples empruntés à diverses périodes des temps géologiques. Un savant géologue français, J. Bergeron, qui a découvert et fait connaître la faune fossile la plus ancienne de notre pays, celle du terrain Cambrien de la Montagne- Noire, a remarqué que les Trilobites de cette contrée méridionale appartenaient à des espèces presque identiques à celles du Cambrien de Bohême, mais montrant quelques différences constantes dans les détails de l'ornementation du test chitineux. C'est ainsi que le Conocoryphe coronata du Languedoc et d'Espagne diffère de l'espèce type de Bohême par la présence d'une épine au lieu d'un tubercule sur l'anneau occipital et par une granulation plus grossière de toute la surface de la tête. Le Paradoxides rugulosus n'est pas non plus tout à fait identique à celui de Bohême; il ne montre point de tubercule sur l'anneau occipital. Avec une réserve qui devrait trouver beaucoup d'imitateurs, Bergeron n'a pas cru devoir séparer ces formes méridionales sous un nom spécifique nouveau, dont le moindre inconvénient

eût été de masquer les affinité^ naturelles des espèces de Trilobites de ces deux régions éloignées.

Pour les temps secondaires, on peut citer comme un bon exemple de variation régionale les deux formes de la Gryphée arquée^ espèce très caractéristique du Lias inférieur ou étage Sinémurien. Dans le bassin de Paris et jusque dans le nord de la Bourgogne, cette Huître se présente avec son aspect classique : une forme étroite et profonde, une grande valve à sommet très gros et très incurvé sur la valve operculaire, avec un sillon très prononcé sur l'un des côtés. Dès qu'on s'avance au sud, vers le Maçonnais et le Lyonnais, les bancs de Gryphées ne contiennent alors que rarement cette forme septentrionale et on y voit prédominer une race à coquille plus élargie et moins profonde, à sommet de la grande valve plus mince et moins recourbé, avec sillon latéral plus effacé. Cette forme désignée quelquefois sous le nom de Gryphée striée constitue une véritable race méridionale ou rhodanienne de la même espèce.

A l'époque tertiaire, les faits de localisation régionale de certaines formes ont été mieux mis en lumière, entre autres par Sacco pour les Mollusques tertiaires de la vallée du Pô, et par Fontannes pour les Mollusques pliocènes de la vallée du Rhône et du Roussillon. Ce dernier savant, dont nous avons cité plus haut la tendance uUra-sectionniste pour les Ammonites de Crussol, est devenu^ ensuite, assagi par l'expérience, beaucoup plus réservé pour la création d'espèces nouvelles. Sur trois cent quinze espèces, dont se compose la faune de Mollusques du golfe pliocène de la vallée du Rhône, quatre-vingts

sont décrites comme de simples variétés d'espèces connues dans les gisements italiens, et Fontannes fait ressortir le caractère régional de ces variétés en leur imposant des noms tels que vhodanicus^ comitatensis, bollenensis^ ruscinensisj pyrenaicus, perpinianus^ etc., qui précisent leur provenance géogragraphique. « La seule différence constante avec les espèces subapennines, est la taille, généralement plus petite dans ie bassin du Rhône, différence sensible seulement vers le fond du golfe au nord d'Avignon... La plupart de ces variétés correspondent à des variations régionales et seraient considérées comme de bonnes espèces par les sectionnistes à outrance ». La localisation de ces races dans le bassin du Rhône s'explique d'ailleurs aisément, par Tobstacle que l'existence d'une longue péninsule corso-sarde rattachée à la Provence apportait aux communications des Mollusques du golfe rhodanien avec ceux de la côte ligure ou de la Toscane.

Ces faits si intéressants de localisation de races régionales aux différentes époques géologiques, apparaîtraient encore avec plus de fréquence si les paléontologistes n'avaient pris la fâcheuse habitude de désigner ces races par des noms spécifiques distincts, qui ont pour conséquence de rompre les liens naturels unissant les différentes formes d'un même groupe.

De l'ensemble des faits exposés ci-dessus, il résulte que la variabilité des espèces a été la même dans les temps anciens et à l'époque actuelle. Cette variabilité se traduit par un polymorphisme tantôt presque nul, tantôt intensif dans certaines espèces. Elle a pour résultat la création de groupes de formes^

152 LES TRANSFORMATIONS DcJ MONDE ANIMAL

parmi lesquels on doit distinguer des variétés produites un peu partout et sans raison apparente autour d*un type spécifique moyen, et des races locales ou régionales j dues aux circonstances du milieu, et qui s'écartent parfois très sensiblement du type primitif. Ces formes, trop souvent considérées par les naturalistes descripteurs comme des espèces distinctes, sont presque toujours reliées les unes aux autres par des passages insensibles. Mais il importe de remarquer que ces groupes de formes^ rassemblés autour d'un type moyen, comme les différentes étoiles d'une même nébuleuse, ont une véritable réalité objective et restent presque toujours nettement séparés des groupes voisins, si l'on met à part quelques cas extrêmement rares d'hybridation. Ce sont ces groupes qui répondent ou devraient répondre à la véritable définition de Vespèce caractérisée à la fois morphologiquement, génétiquement et géographiquement. C'est dans ce sens qu'il est permis d'affirmer que les grandes espèces ne passent pas graduellement des unes aux autres^ soit dans la nature actuelle, soit à chacune des anciennes époques de la vie du globe.

Cette conclusion, qu'il eût été facile de prévoir à priori^ n'est d'ailleurs nullement contraire à l'hypothèse de la descendance. Si cette hypothèse est exacte, nous devons admettre que la transformation des espèces a dû correspondre à des phénomènes de même ordre que ceux auxquels sont dues nos races locales^ c'est-à-dire à un isolement prolongé dans des conditions de milieu très différentes. Il est déjà remarquable de voir combien ces races locales^ dans la nature vivante, s'écartent parfois du type originel.

Il serait irrationnel de supposer que cet écart puisse aller^ pour une même époque, jusqu'à la séparation complète de deux grandes espèces ; et Tobservation nous montre, en effet, que les groupes de formes restent généralement distincts. Pour obtenir une transformation aussi considérable, il faut de toute évidence une^ intervention prolongée des causes modificatrices : c'est de cette action du temps que nous allons maintenant nous occuper.