SAT ARE

Selon Darrow, l'élément primordial de cette régulation est, avant tout, représenté par la cellule. Cet auteur, en effet, a montré que les mouvements du potassium varient selon l'équilibre extra-cellulaire : l'acidose entraînerait une fuite de cet ion hors de la cellule, l'alcalose au contraire entraînerait une surcharge potassique cellulaire. Tout mouvement du potassium serait compensé par un mouvement inverse du sodium suivant une loi bien précise : 3 K — 2 Na + | H et l'on voit que lorsque le potassium sort de la cellule, il entraîne une baïsse du pH intra-cellulaire par l'introduction d'ions H* et une élévation du pH extra-cellulaire par la soustraction d'ions hydrogènes à ce milieu et le remplacement de 2 cations par 3. Ainsi, toute fuite de potassium hors de la cellule s'accompagne d'une tendance à l'alcalose extra-cellulaire s'opposant ainsi à l'acidose qui a déclenché ce mouvement. Les phénomènes inverses se dérouleront en cas d'alcalose extracellulaire. ‘

Le rôle des poumons est avant tout de libérer du CO? ; ce dernier est présent dans le sang sous forme de CO’ H, de bicar- ‘ bonate, de carbamates protéiques et de CO? dissout. Au niveau de l'espace alvéolaire, le CO? diffuse dans cet espace et dans le plasma, jusqu'à la constitution d'un équilibre de tension entre ces deux secteurs : ainsi la concentration du CO? plasmatique dépend de sa tension alvéolaire. Cet anhydride carbonique réagit dans le sang avec de l'eau, sous l'action catalysante de l'anhydrase carbonique, pour donner de l'acide carbonique: ces phénomènes sont facilement inversés et, du fait du siège intra-globulaire de l'enzyme, les érythrocytes deviennent le lieu principal de production de CO? H? ou de CO! La tension plasmatique de CO? H influe directement sur la régulation pulmonaire de l'équilibre acido-basique de par son action sur les centres respiratoires : ceux-ci, en ralentissant ou en accélérant le rythme des mouvements respiratoires, diminuent où augmentent la tension du CO? alvéolaire et, de ce fait, la tension du CO? plasmatique.

Dans l'acidémie, nous l'avons vu, une baisse de la réserve alcaline s'accompagnera d'une libération massive de CO? HF expliquant l'amplitude et l'accélération du rythme respiratoire ; les phénomènes inverses se retrouveront dans l'alcalémie.

Comme le montre Gamble, la régulation respiratoire du PH plasmatique ne représente qu'environ 50 % des phénomènes et,

eg Tee

chez beaucoup de sujets, elle est encore inférieure à ce chiffre. Cela est particulièrement net chez le jeune enfant et le prématuré : chez eux, donc, on ne peut tirer de conclusions sérieuses de la constatation d'une hyperpnée.

Les reins représentent le facteur de régulation le plus important. Un court rappel physiologique est ici capital.

|° La filtration glomérulaire ne laisse passer qu'un ultra-filtrat du plasma : son volume chez l'adulte est d'environ 125 cc. par minute : il dépend, tout d'abord, de la pression de filtration effective laquelle résulte du conflit entre la pression hydrostatique artériolaire et la pression osmotique protéique, et «ensuite de la surface des capillaires glomérulaires ; il est régi encore par le flot de circulation rénale et par la perméabilité des membranes.

2° La réabsorption tubulaire diminue l'ultra-filtrat glomérulaire de 99 %. En remettant en circulation un liquide isotonique, le néphron réalise par sa réabsorption une véritable perfusion continue du liquide extra-cellulaire, puisqu'il est admis qu'en 24 heures quinze fois la quantité d'eau et de sodium contenue dans cet espace traverse le rein. Le liquide ainsi réabsorbé est isotonique, mais sa composition électrolytique peut parfois être légèrement différente de celle du sang: ce phénomène est d'une extrême importance dans la régulation de l'équilibre électrolytique, comme nous le verrons plus loin.

3° La sécrétion tubulaire complète les phénomènes de réabsorption. L'ammoniogenèse est sa principale fonction: elle dépend de l'importance des radicaux acides de l'urine tubulaire.

Comment ces trois phénomènes réglementent-ils le métabolisme de l'eau et des électrolytes ?

a) Régulation de l'eau.

[80 litres d'eau sont ainsi filtrés chez un adulte par les glomérules. 99 % sont réabsorbés par les tubules. La plus grande partie soit 85 % obéit à la réabsorption obligatoire et se déroule au niveau du segment proximal de l'anse de Henlé : elle est là conséquence normale de la réabsorption des électrolytes qui se fait selon les lois de l'osmose. Une deuxième partie, 10 à 14 %, est réabsorbée contre les forces osmotiques par un processus cellulaire actif: c'est la réabsorption facultative, responsable de la

no

concentration de l'urine. La première réabsorption serait réglée par les forces endocrines dont dépendent les mécanismes électrolytiques, chlore et sodium en particulier. Le deuxième serait, sous l'influence de l'hormone anti-diurétique de l'hypophyse qui agjirait directement sur les cellules de la branche grêle de l'anse pour Burgess ou sur les cellules du segment distal du tubule selon Hamburger. La sécrétion hormonale est réglée par l'osmolarité plasmatique. Verney a, en effet, montré qu'à côté des phénomènes d'ordre réflexe, sa mise en jeu physiologique était surtout déclenchée par les variations de la pression osmotique du plasma : en agissant sur des cellules hypothalamo-hypophysaires, véritables osmo-récepteurs, elles entrafneraient où non une sécrétion antidiurétique. Mais il semble aussi que certains stéroïdes surrénaux inhiberaient à ce niveau, la réabsorption de l'eau, s'opposant ainsi directement à l'action de l'hormone anti-diurétique.

Ordinairement, les reins excrètent plus de la moitié des pertes hydriques de l'organisme : le volume urinaire minima dépend de la quantité des déchets éliminés et du pouvoir concentrateur .des reins. Alors qu'un adulte peut réduire sa diurèse. journalière à un taux équivalent à 2 % du poids du corps, l'enfant ne peut descendre au-dessous de 4 % du fait de l'abondance des déchets, résultats d'un métabolisme plus élevé et de l'immaturité du pouvoir de concentration. Ainsi, pour éliminer un milliosmol, l'adulte a besoin de 0,7 cc. d'urine, 2 cc. sont nécessaires à un enfant.

b) Régulation acido-basique : élimination des bicarbonates.

Le premier but de la réquiation rénale du bicarbonate est de conserver le cation. Si, chez un adulte, 4 à 5.000 Mea de CO'H Na traversent le rein durant 24 heures, | à 2 Meq seulement atteignent la vessie ; il en résulte donc normalement un PH urinaire autour de 6 : les urines sont acides. Les 4/5 du bicarbonate sont habituellement réabsorbés par le tubule proximal : le PH du filtrat glomérulaire n'est pas modifié. Si, quantitativement, ce phénomène est le plus important, il est en fait entièrement indépendant de l'acidification normale de l'urine. Le tubule distal ne réabsorbe qu'un cinquième de la quantité totale, mais son rêle est capital dans les modifications du pH urinaire : ces dernières * dépendent, en effet, de l'excrétion d'anions sous forme d'acide titrable ou en combinaison avec l'ammoniaque. Les cations préa-

PERTE a

lablement combinés avec ces anions sont réabsorbés sous forme de bicarbonate.

C'est ainsi qu'il faut expliquer la formation du bicarbonate à partir des réactions suivantes :

|° Réaction du système phosphate :

Na? PO‘ + (HO + CO’ — Na H PO‘ + CO? Na H

2° Libération du bicarbonate à partir d'acides organiques et formation d'acide titrable à partir de la réaction suivante : NaOOC—CH—CHOH=2CF (8 hydroxybutirate de Na) + (HO + CO?) — CO? Na H + acide £ hydroxybutirique.

Selon Pitts et Alexander (1945), les divers phénomènes s'expliquent de la façon suivante. Les cellules bordant le tubule distal ont d'abondantes réserves de CO?. En effet, sous l'influence de l'anhydrase carbonique intra-cellulaire : CO? + H?O — CO? H°. Puisque CO? H? est partiellement dissocié, l'ion H (+-) traversera là membrane tubulaire et se combinera avec les anions des acides tampons pour former des acides libres qui seront ensuite excrétés dans l'urine. Le cation (sodium le plus souvent) ainsi libéré gagnera les cellules et avec CO*'H (—} formera un bicarbonate qui sera ensuite rendu à la circulation générale. Certains anions (et c'est le cas de PO* H Na) pourront perdre un deuxième cation et devenir des composés bi-hydrogqénés [PO* H?] pour être ensuite éliminés directement dans l'urine.

Plus récemment, Berliner, Black ont démontré toute l'importance de la réaction enzymatique intra-cellulaire, catalysée par l'anhydrase carbonique. Ils pensent, en effet, que l'intensité de cette réaction varierait avec les phénomènes de régulation acidobasique : l'alcalose pourrait ainsi agir comme inhibiteur de la réaction : ce qui entraînerait une plus grande élimination de sodium et, du fait de la surcharge générale en bicarbonate, un arrêt de la formation d'ion hydrogène. Ces derniers pourraient être alors remplacés par du potassium lors des réactions rendues nécessaires par la présence d'anions ou de radicaux acides libérés par la réabsorption d'une partie du sodium. Dans l'acidose, au contraire, cette réaction enzymatique serait intensifiée tandis que les autres phénomènes seraient, eux aussi, développés au maximum.