C. —— L'organogénie des capsules surrénales

Nous ne pouvons pas envisager avec détails cette question dont l'historique et les éléments techniques ont été minulieusement exposés par Da Costa dans son mémoire fondamental de 1917. Mais il nous a paru utile de représenter trois stades provenant de la collection d'A. Peyron sur le développement émbryologique du cheval et qui sont destinés à être décrits ulléricurement, Le stade le plus jeune (16 mm. au compas) montre, sur les côtés de l'aorte, l’ébauche de la

s & : Fsssnno-| Freure 5. — Embryon de cheval de 4 cm. Différenciation de la subs-

tance médullaire aux dépens des éléments parasympathiques. Réaction chromaffine déjà nelle par places. Zenker-formol-hématoxyline au fer-éosine. Cordons corlicaux faciles à reconnaître par leur acidophilie, leurs noyaux clairs parfois irréguliers el pourvus de gros nucléoles ; leur architecture spongieuse n'est pas encore nelle. Par. contre, les cellules chromaflines montrent déjà les granulalions, les enclaves sidérophiles et (par places. seulement) les vacuoles d’excrélion. Noyaux plus petits où plus allongés à réseau plus serré et dépourvus de gros nucléoles, Au milieu de la figure, paroi endothéliale refoulée ou disloquée,

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substance corticale constituée par une intrication de cordons acidophiles déjà pourvus de vaisseaux, l'épithélium cælomique sous-jacent est au repos ; ce sont donc les stades antérieurs qui, seuls, permettent d'établir ici l’origine cœælomique.

Par sa face dorsale et interne (fig. 3), l'ébauche corticale entre en rapport avec le sympathique qui l’aborde, mais sans pénétrer encore à son intérieur. Les deux ébauches sont nettement distinctes l’une de l’autre et surtout du mésenchyme lui-même qui offre, d’ailleurs, à ce niveau (mais non visible sur la figure), une condensation siégeant en avant de l'aorte, l’ébauche prévasculaire de Roud. On se reportera au mémoire de Da Costa pour l’histoire de cette formation dans laquelle Roud avait cru trouver à tort — la preuve de l’origine mésenchymateuse du plexus solaire, Fischel, en 1911, avait déjà décrit une ébauche mésenchymateuse correspondant à la racine du mésentère primitif et issue, selon lui, d’une prolifération mésothéliale contemporaine de celle du cortex ; elle représentait ainsi un mésenchyme de type régressif. Ces deux formations, qu’elles soient ou non distinctes, contribuent exclusivement à la formation ou à l'accroissement des parois vasculaires. Voici, maintenant, à uns tade plus avancé (27 millimètres) (fig.) l’interpénétration complète des deux ébauches surrénales. Le cortex acidophile n’offre pas de signes d’activité sécrétoire, les filets sympathiques se reconnaissent à leur architecture fibrillaire, à leurs noyaux très nombreux, moins volumineux, plus allongés que ceux du cortex. Masson, dans la courte note embryologique qu'il avait apportée, en 1913, à la suite du mémoire d’Alezais et Peyron, dans les Bulletins de l’Assoc. du Cancer insiste sur le grand nombre des noyaux et la répartition uniforme entre les fibrilles comme signes distinctifs par rapport aux nerfs sympathiques non englobés dans l’ébauche surrénale. « Ceci, dit-il, est la première manifestation de la déviation morphologique subie par celle lignée d’origine nerveuse ; cette dévialion va se poursuivre peu à peu vers le lype glandulaire. »

La figure 5 montre un stade beaucoup plus avancé: (9 cm.). Les noyaux des éléments sympathiques ont individualisé autour d’eux de petits territoires cytoplasmiques dans lesquels apparaissent les granulations chromaffines et même déjà par places les vacuoles et enclaves caractéristiques, Les

Fioure 6, — Fœtus de. cheval. — 13 em. — Segment d’une section transversale montrant de dehors en dedans (et sur la figure de haut en bas) la surrénale gauche (Su) dont la substance médullaire se continue avec une ébauche ganglionnaire sympathique (partie moyenne et bas de la figure). En pa, paraganglion de Zuckercandl dont une partie seulement est intéressée par la coupe. Sur le côté gauche, formations lÿm-

phatiques,

noyaux se distinguent de ceux du cortex par leur forme plus régulière et l’absence des nucléoles volumineux.

Ces trois stades suffisent à donner une idée des modifications topographiques et histologiques que subissent les ébauches des deux substances corticale et médullaire et on doit écarter formellement les conclusions de Roud et surtout de Colson qui avaient combattu autrefois cette notion du dualisme embryologique. Pour ce dernier auteur le cortex surrénal était non pas d’origine mésenchymateuse mais issu des éléments sympathiques eux-mêmes qui élaboreraient de nombreuses formations graisseuses au sein de leur ceytoplasme. Ces conclusions inattendues s’appuyaient sur l'étude d'un matériel spécial (chauve-souris) faite au laboratoire de Van der Stricht, mais après fixation presque exclusive au liquide de Flemming. La comparaison dés résultats obtenus par ce fixateur avec ceux que donnent le Bouin et surtout le Zenker, aurait certainement évité cette erreur d’interprétation. Cette même comparaison a, du reste, permis, depuis lors, à plusieurs auteurs, d’en reconstituer le point de départ. Colson a, d’une part, confondu les ébauches paraganglionnaires avec celles des ganglions eux-mêmes et il a pris, d’autre part, pour des-cellules parasympathiques les éléments corticaux de type embryonnaire à une phase précoce où ils n’ont pas encore élaboré des graisses. Du reste, les dispositions des sympathomes embryonnaires étudiés plus loin sont incompatibles avec cette interprétation des histologistes belges.

« Si le cortex, écrivent Alezais et Peyron (loco citato, p. 397), se développait suivant leurs vues aux dépens des formations para-sympathiques, on ne pourrait expliquer le développement d'un parasympathome laissant intacts les cordons corticaux, » (Voir la figure 6),

D. — L'origine première des ébauches du Système sympathique

L'embryologie comparée avait établi depuis longtemps (en particulier Balfour chez les Sélaciens) que l’agglomération d'éléments cellulaires destinés à constituer Île sympathique occupe d’abord une position latérale près du nerf spinal, puis se rapproche de la ligne médiane, en demeurant rat-

laché à ce dernier par un faisceau fibrillaire le futur rameau communiquant, Mais, en ce qui concerne l’origine première de cette ébauche, les conceptions ont extrêmement varié. His, préoccupé de montrer que les éléments du mésenchyme forment seulement les éléments annexiels des nerfs, tandis que le neuro-ectoderme engendre les cellules ganglionpaires, rapportait les éléments du sympathique à une migration précoce des cellules ganglionnaires spinales,

Plusieurs auteurs sont restés fidèles à cette théorie de la migration, que chacun d’eux conçoit du reste à sa manière. Nous allons résumer d’abord la conception de Streeter qui est la plus généralement adoptée, Cet auteur décrit, chez l'homme, trois stades en donnant pour chacun d’eux une figure schématique que nous reproduisons (fig. 7).

1° Premier stade : 2 à 3 mm. Période indifférente.

L’ébauche sympathique prend naissance avec les ganglions spinaux, aux dépens de la crête ganglionnaire et les deux types d'éléments mêlés aux futures cellules annexielles ou de Schwann forment un syncytium, dont les éléments ectodermiques encore indifférents se distinguent des éléments mésenchymateux, par des noyaux plus arrondis à nucléole plus colorable et un corps cellulaire plus étendu et non ramifié.

2° Période de migration.

Les cellules sympathiques et les cellules de Schwann développent leurs prolongements protoplasmiques, et cette masse syncytiale en voie de croissance s'étend ventralement dans le mésenchyme.

On voit des éléments se détacher de la partie ventrale de la masse ganglionnaire spinale, les racines ventrales de la moelle qui commencent à cette époque à sortir du tube neural suivant ces éléments dans leur migration. Les futures cellules sympathiques continuent leur migration en déviant vers l'aorte et ainsi se constitue un cordon cellulaire : le ameau communiquant primitif.

3°) Période de multiplication et d'accroissement (9 mm.).

L’accroissement des masses ganolionnaires segmentaires et leur fusion constituent un cordon longitudinal et continu.