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ou étoilée, avait été porté à considérer le « chromaffine Gewebe » dans son ensemble, comme une émanation sympathique de type spécial plutôt nerveux qu’épithélial.

Au contraire, sa nature épithélio-glandulaire, déjà entrevue par Stilling, devait résulter, comme on le verra plus loin, des recherches fondamentales de Grynfeltt, en particulier de la découverte par cet auteur de la granulation chromaffine.

Quoi qu'il en soit, chez les poissons, les paraganglions (corps suprarénaux des sélaciens) demeurent indépendants des corps interrénaux homologues du cortex surrénal ; chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux, les formations des 2 séries se fusionnent pour constituer la capsule surrénale. Chez les mammifères, l’organisation de cette dernière devient particulièrement complexe et se traduit par une disposition spéciale du système vasculaire : le paraganglion surrénal est interposé sur le courant sanguin surrénal, en aval des travées endothéliales du cortex cholestérinogène ; son système veineux (capillaires sinusoïdaux et veine centrale musculaire) joue vis-à-vis de celui du cortex le rôle de drain collecteur ; il est donc permis de supposer, à la suite de Mulon, que la cellule adrénalinogène utilise peut-être pour son fonctionnement la sécrétion ou les déchets de la cellule corticale.

Les autres paraganglions lombaires (en particulier Porgane de Zukerkandl) qui ne contractent pas de connexions avec les cellules à cholestérine sont destinés à disparaître dans les premiers mois qui suivent la naissance, sauf chez le Chien, où ils peuvent persister chez l’adulte. L’embryologie topographique et l’histogenèse du paraganglion de Zukerkandl ont fait l’objet d’une série d’études : Bonamour et Pinatelle (1902) qui ne purent se prononcer sur son origine et sa signification, Foccaci (1905), Pellegrini (1906), Alezais et Peyron sur le Chien (1908 à 1910), S. Vincent (r9ro), Witschtomoff (1925), Iwanow (1925), Handschin (1928).

‘ Au niveau du cou, les éléments chromaffines s’observent, disséminés dans les ganglions, et s'organisent pour constituer la glande carotidienne, L'origine sympathique de cette dernière, récemment confirmée par les études de H. de Winiwarter et de ses collaborateurs à été l’objet de la part de certains auteurs, tantôt de simples réserves (Masson, dans son diagnostic des tumeurs) tantôt de contestations, Actuel-

Neurocytes —

fera ga 1glome — Sympalhome embryon: — Canghoÿeurome.

GUES sk al F

Fieure 1. — Schéma donné par Alezais et Peyron cet’ figurant les

s néoformations issues du sympathique et de ses aiglion rachidien.

iniliale

rapports des diverse

paraganglions. En haut, la moelle, les racines et le gar

Les deux flèches issues des neurocytes indiquent la présence ÿ il Ï

lement elles ne nous paraissent pas justifiées ; mais il reste exact que l'organe offre de grandes variations en ce qui concerne la différenciation et le nombre des éléments paraganglionnaires qui feraient défaut chez certains mammifères (Smith chez le rat, 1924). Dans l’œsophage on connaît, depuis Thulin (1914), l’existence d’un paraganglion assez étendu dans la technique musculaire.

Au niveau du cœur, Trinci (1907) chez les mammifères, Wiesel (1906) et Busacchi (1912) chez l’homme, Giaccomini (poissons) et Kose (oiseaux) ont établi lexistence d’amas chromaffines souvent étendus.

De même les plexus viscéraux (1) issus du sympathique abdominal, ont permis d’en retrouver au niveau du paradidyme et du paraoophoron (Aschoff et Bocura) et dans l'ovaire (Winiwarter) ; plus récemment Berger (1923) a décrit, sous le nom de glande sympathicotrope, au niveau du testicule d’une part et du hile de l’ovaire de l’autre, des formations endocrines paraissant très voisines (surtout celles de l’ovaire) des cellules chromaffines).

Indiquons maintenant rapidement les principales réactions histochimiques du tissu paraganglionnaire. Outre la réaction de Henle (chromaffinité), on utilise celle de Vulpian (coloration violette au contact d’une solution de perchlorure de fer : méthode modifiée par Ciaccio pour préciser

(:) Chez les Invertébrés Poll et Sommer ont décrit chez la sangsue à l’intérieur des ganglions abdominaux, des cellules chromaffines, mais il s'agirait ici de cellules nerveuses et Gaskell confirme également ces faits chez d’autres Annélides ; ces éléments chromaffines seraient des neurones moteurs innervant les parois vasculaires,

Fig:r.

(selon Kohn) de ces éléments indifférenciés communs aux diverses ébatches; celle du sympathique est désignée par la flèche inférieure: on. voit au-dessous la sympathogonie initiale. De celle-ci sont issues les deux lignées divergentes ; à gauche celle du paraganglion normal (médullaire surrénale avec ses grains chromaffines, ses enclaves et vacuoles

POPAL re TU ? Af ï d excrétion au contact de l'endothélium sanguin) au-dessous, paragangliome avec dispositions périthéliales.

À droite, lignée nerveuse, cellule ganglionnaire adulte avee sa capsule : et dispositions du ganglioneurome typique (variété cellulaire). Au milieu, les flèches issues des divers Stades convergent vers le type indifférencié du sympathome embryonnaire (fibrilles et rosettes).

la localisation au niveau de la substance médullaire) celle de Mulon (coloration brun noirâtre par action de l’acide osmique ; disparaissant après lavage à l’eau, méthode récemment modifiée par Cramer qui obtient une coloration élective stable des granulations après fixation aux vapeurs d’acide osmique. Enfin, réaction à l’argent décrite en 1905 par Laignel-Lavastine, après la méthode de Cajal à l’argent réduit, Ja médullaire imprégnée étant en noir le cortex restant clair. Confirmation par Celestino Da Costa, modification récente par Kutschera-Aichenger qui utilise le nitrate d'argent ammoniacal.

Ces diverses réactions, dont la plupart se retrouvent avec l'adrénaline elle-même, soulèvent dans leur interprétation des questions théoriques dont nous n’avons pas à nous occuper ici et pour lesquelles nous renvoyons à l'excellente revue critique du Prof. Da Costa (Bull. d’Histologie appliquée, janvier 1926). Bornons-nous à indiquer seulement que le critérium micro-chimique passe actuellement au second plan par rapport au critérium organogénétique ou morphologique. La réaction chromaffine, d’après l’éminent histologiste de Lisbonne n’est pas absolument constante dans les éléments paraganglionnaires ni rigoureusement spécifique, ni nettement définie. Ainsi s'expliquent les divergences relatives à la glande sympathicotrope en général, à la nature des cellules de la glande carotidienne chez certains animaux et à la signification de certains éléments néoplasiques observés dans les ganglioneuromes. Nous conclurons ainsi avec Da Costa que « la réaction chromaffine n’est pas indispensable pour caractériser histologiquement le tissu paraganglionnaire., N'importe quelle bonne fixation et quelle bonne coloration nous le font connaître, Winiwarter a bien raison de le dire et ce n’est pas seulement lui qui, même sans l’aide des fixateurs au bichromate, a pu identifier des paraganglions ».

De même nous nous bornons à mentionner sans les envisager ici les divergences des physiologistes relatives au rôle et à la destinée de l’adrénaline (rapidement détruite dans le sang veineux et inexistante dans les artères, selon Gley). La seule notion essentielle (beaucoup moins d’ailleurs pour notre étude que pour celle des paragangliomes), étant celle de sa sécrétion exclusive par les éléments paraganglionnaires.

FIGURE 2. — Empruntée au mémoire du Prof. Da Costa (1917) sur le développement du système nerveux sympathique et des paraganglions chez les Chéiroptères. Représente une section sagittale d’un embryon assez avancé de Vesperugo serotinus. Le sympathique et ses ganglions sont figurés en noir, les paraganglions en quadrillé, la capsule surrénale est désignée en cs; p; poumon; f, foie; ce, cœur. Cette figure schématique met en évidence la prépondérance initiale des ébauches paraganglionnaires sur laquelle a insisté le premier l’histologiste de Lisbonne. Dans une phase ultérieure le développement des cellules ganglionnaires sympathiques prend un essor rapide, alors que les éléments des paraganglions subissent individuellement et dans leur ensemble nn processus de réduction.

B. — Evolution histologique des ébauches embryonnairés du grand sympathique (figure 1 et 2)

Leur mode d’origine ne sera envisagé que brièvement et plus loin ; car les problèmes qu’il soulève sont d'ordre surtout théorique et ne présentent pas un intérêt direct pour notre étude. Au contraire, leur double évolution histo-physiologique vers le type nerveux d’une part et le type endocrine de l’autre doit être bien précisée.

On applique, depuis Poll, la dénomination de sympathogonie aux éléments qui se rencontrent dans les ébauches sympathiques, dès la mise en place de ces dernières et qui sont caractérisés par un noyau foncé presque complètement nu. La lignée nerveuse issue de ces éléments est celle des sympathoblastes : noyaux plus volumineux, de forme moins régulière, à réseau clair dont la chromatine, progressivement raréfiée se condense au voisinage de la membrane nucléaire puis, finalement, autour du volumineux nucléole central caractérisant la cellule ganglionnaire adulte ; le cytoplasme montre bientôt les granulations mises en évidence par le Nissl ; aux dépens des prolongements cellulaires se différencient les neuro-fibrilles, Enfin, autour des éléments nerveux eux-mêmes apparaît une capsule endothéliforme caractéristique issue des éléments annexiels (cellules de Schwann ou glie-périphérique) qui, par ailleurs, s'appliquent à la périphérie des cylindraxes.

L'évolution des sympathogonies vers le type chromaffine des paraganglions se traduit par l'apparition d’un type cellulaire intermédiaire (phéochromatoblaste de Poll) assez dif- Bcile à distinguer du sympathoblaste du moins en ce qui concerne les caractères du noyau également volumineux et à réseau clair.

Dans les cytoplasmes, les granulations chromaffines res+ tent, comme on le sait, assez tardives dans leur apparition et difficiles à mettre en évidence, La distinction des deux groupes d'éléments est donc difficile au début et c'est surtout leur évolution ultérieure qui permet de la différencier.

Ceci posé, il est facile de comprendre les différences de terminologie en particulier pour lPexpression de parasympathique qui a, en morphologie, un sens bien différent de celui qu'on lui donne en physiologie, Nous ne saurions

mieux faire que de citer, sur ce point, Alezais el Peyron (p. 348 de leur mémoire de 1913).

Ficure 3. — Embryon de cheval de 16 mm. Moitié droite d'une section frontale. On voit à gauche, le sympathique embryonnaire au voisinage de l’ébauche cortico-surrénale. Cette dernière est déjà constituée d'’éléments acidophiles intriqués avec des vaisseaux. En avant, un segment de l’ébauche hépatique; à droite, l'éminence sexuelle disposée à la surface du mésonéphros ct dans laquelle on observe la formation des cordons génitaux aux dépens de l’épithélium germinalif; l'épithélium cœlomique au niveau du cortex est déjà revenu à l'état quiescent, Bouin-hématéine-éosine-safran. ;

Faure 4. — Embryon de cheval de 27 mm. Interpénétration des formations sympathiques et des cordons du cortex. Les premières ou des noyaux plus foncés de forme allongée et parfois irrégulière. Noter en avant l’ébauche encore peu développée de la veine centrale des surrénales qui aboulit à la veine cave.

Bouin-hématine-éosine-safran,.

« Pour Soulié, le terme de parasympathiques, donné aux cellules-mères des paraganglions, implique l'existence d'éléments particuliers impossibles à distinguer à l'origine des autres cellules embryonnaires du sympathique, mais portant toutefois en eux des caractères distincts, puisque leur évolution s'effectue toujours vers un type glandulaire : la cellule chromaffine, Pour concevoir le point de vue auquel s'était placé cet auteur, il convient de rappeler qu’au moment où parurent les conclusions de son travail, la place exacte du chromaffine Gewebe de Kohn, en anatomie générale était encore discutée : l’histologiste allemand dont les recherches avaient eu pour point de départ l'existence dans les ganglions sympathiques d'éléments chromaffines isolés, identiques aux cellules de la médullaire, avait été porté à considérer ce tissu comme une émanalion sympathique de type spécial, plutôt nerveux qu'épithélial. Au contraire cette nature épithélio-glandulaire déjà entrevue par Stülling, devait résulter des recherches fondamentales de ‘Gryndfeltt en particulier, de la découverte, par cet auteur, de la granulation chromaffine.

Dès lors on conçoit que les recherches embryologiques de Soulié, participant à cette réaction contre la conception exclusive de Kohn, aient imposé à la cellule parasympathique, en considération de sa destinée épithélio-glandulaire, une aulomonie que les premiers stades de lontogenèse ne Lui donnaient peut-être pas, et que Soulié lui-même ne maintient plus aujourd’hui. La cellule parasympathique de cet auteur nous semble devoir être rapprochée plutôt de la sympathogonie, et à ce point de vue nous nous rallions plutôt à la nomenclature de Poll. »