FEUILLE

L'étude anatomique de la feuille est plus intéressante et doit surtout porter sur les particularités de structure du système conducteur dans le pétiole et dans le limbe.

1* Pétiole. — Le pétiole des Kolatiers est toujours relativement long et présente à son point d'attache avec la tige, un renflement très accentué. De même à son extrémité, il se renfle à nouveau pour permettre au limbe foliaire ses mouvements nyctitropiques, fonction ici de Téctairement solaire (1). L'histologie comparée de cet organe est donc délicate, car on constate dans la répartition et le développement des divers tissus, des modifications assez profondes suivant que Texamen microscopique porte sur telle ou telle de ses parties.

Le système fasciculaire est composé typiquement d'un petit nombre de faisceaux libéro-ligneux, généralement de cinq à neuf, qui se rallient à un faisceau détaché du cylindre central de la tige, par de longues cellules annelées ou réticulées.

Il est à noter aussi que l'examen histologique est rendu plus délicat par la difficulté éprouvée à faire des coupes minces, sur des échantillons secs d'herbier, à cause de l'abondance chez certaines espèces ou variétés, des poches et des cellules à mucilage.

Si Ton peut disposer de matériaux frais, il convient de les placer, aussitôt leur récolte, dansTacool assez fort, ce qui rendra la préparation des coupes beaucoup plus aisée, le mucilage étant ainsi coagulé.

La caractéristique histologique générale du pétiole devra tou-

' (1) Voir Chapitre X, Biologie des Kolatiers,

jours être rechevdîée dans la partie mayenne de cet organe à égale distaiMfe des deux renflements (1, Fig. 17).

La section est alors arrondie, avec un épiderme assez forteiheHf euticularisé, interrompu çà et là, par quelques stomates et surtout par des poils capités courts pluricellulaires, munis d'un pied formé d'une seule cellule. La membrane de ces poils est assez épaissie et ils sont toujours très enfoncés dans Tépiderme, dépassant à peine la surface {pg*^ Fig. 15) ; il n'existe pas de poils tecteurs sur le pétiole adulte.

Dans la plupart des espèces, le coUenchyme de soutien qui forme une lame circulaire est séparé de l'épiderme par une à trois assises de cellules parenchymateuses, sorte d'hypoderme nettement apparent ; le collenchyme à membrane plus ou moins épaissie est naturellement plus abondant vers la partie qui correspond à la face inférieure du limbe {hyp. et coL^ Fig. 15).

Dans le parenchyme conjonctif qui vient ensuite, il n'y a à signaler que la présence de poches sécrétrices à mucilage, toujours avec cellules de bordure bien apparentes ; ces poches sont le plus souvent réparties en un seul cercle autour du système conducteur central, mais on trouve parfois quelques-unes de ces mêmes formations en dehors de ce cercle.

Le système fasciculaire débute par une bande de tissu mécanique, formé de deux séries d'éléments. Les uns, très allongés, fibreux, répartis en amas irréguliers de forme et de dimension, sont réunis entre eux par d'autres éléments de diamètre beaucoup plus grand, ponctués, sclérifiés aussi, mais à peu près isodiamétriques. L'ensemble forme ainsi une bande fibroscléreuse périlibérienne irrégulière, dont les prolongements s'avancent vers le corps ligneux pour délimiter extérieurement et protéger les amas de tissu criblé.

Le liber comprend donc une série de ces amas répartis au milieu du parenchyme, formant une lame qui peut n'être pas continue par suite de la pénétration des prolongements de la bande sclérenchymateuse qui vient d'être décrite.

Quant au bois, il est surtout vasculaire, en anneau complet, mais dans lequel se distinguent des amas plus ou moins apparents ; l'un de ces amas vasculaires, toujours plus volumineux,

correspond à la face inférieure et indique la symé^ie bilatérale de l'organe.

La région centrale du péridesme, correspondant à la moelle, renferme toujours soit des ilôts de tissu criblé accompagnés de quelques vaisseaux, soit une ou plusieurs lames libéro-ligneuses, dont il faut rechercher Torigine dans l'invagination de fragments de l'anneau libéro-ligneux normal (ai, Fig. 15 et fp^ Fig. 17).

Il ne s'agit pas ici de formations surnuméraires analogues à celles qui sont bien connues chez les plantes des nombreuses familles à tissu conducteur médullaire surnuméraire ; la tige des Kolatiers ne renfermant, en effet, jamais de semblables formations dans la moelle (1), elles ne sauraient donc passer de la tige au pétiole.

Au centre, on trouve enfin dans le parenchyme une, deux ou trois poches à mucilage.

Quant à l'oxalate de calcium, il est très abondant et toujours en màcles cristallines ; quoique réparti çà et là, et en apparence sans ordre, il se localise cependant de préférence dans deux régions : au pourtour du sclérenchyme périlibérien et autour du coUenchyme externe.

Le mucilage n'est pas non plus uniquement excrété par les poches caractéristiques des Sterculiacces, mais encore dans des cellules un peu hypertrophiées dont l'examen permet aisément de se rendre compte de l'origine de cette formation. De la paroi interne partent, en effet, des amas laissant apercevoir de fines stries, qui indiquent les couches successives du dépôt de la matière (cm, Fig. 18).

L'amidon est abondant, et Torcanette acétique décèle dans un très grand nombre de cellules de gros globules ou un contenu transparent, sur la nature desquels il est difficile d'émettre une opinion.

Renflement basilaire. — Des coupes pratiquées vers le point d'insertion sur la tige, montrent un certain nombre de modifications dans la structure type.

(1) Em. Pbrrot.^ Sur le tissu conducteur surnuméraire. /. de ^o^, XI, 1897, pp. 374-890.

On remarque d^abord que la sclérification périlibérieQne n'existe pas, et c'est à peiné si des amas cellulaires réagissent à la matière colorante, de façon dilFérente des éléments du parenchyme qui les entoure. Néanmoins, les cellules qui le composent sont plus allongées, à parois plus épaisses, et au furet à mesure que le renflement diminue, celles-ci commencent à prendre les colorants ce qui indique que la sclériiication s'opère et bientôt les paquets de fibres apparaissent nettement diiïérenciés. Plus on s'éloigne de la base, plus le phénomène s'accentue, et peu à peu, les cellules avoisinantes s'épaississent à leur tour

FiG. 16. — Coupe schématicnie au niveau du renflement bfl»iUairo, au point d'insertion des pétioles sur la tige.— m, mâcles d'oxalate de calcium ; /l/, amas libéro-ligneux ; pm, poche à mucilage.

pour réunir les premières, en formant un anneau de soutien complet, mais le plus souvent très inégal d'épaisseur (l,Fig. 17). Le système vasculaire est, à la base du pétiole, divisé en un certain nombre de faisceaux isolés, formés de lames de vaisseaux, séparées par des rayons médullaires parenchymateux ; l'un d'entre eux, plus volumineux, indique le plan de symétrie.

Âug. Chevalibr et Ëm. Perrot. Les Kolatiers.

le

Pio. 17.— Figures schématiques du système fasciculaire du pétiole, an niveau du renflement moteur. — L, liber ; f, amas fibreux ; fscl, anneau mécanique flbro-scléreux ; pm^ poches à mucilage ; s. gaine périlibérienne non sclériflée mais épaissie et différenciée ; fpy faisceaux péridesmiques. Les coupes vont du pétiole (i) vers le limbe — (2) et montrant en 2, 3, 4, 5, 6, 7, les modifications de structure facilitant les mouvements de l'organe ; nervure médiane à la base du limbe.

Quant au liber, il ne forme pas une lame homogène, mais se compose des amas de tissu crible correspondant aux faisceaux ligneux et répartis au milieu du parenchyme ; souvent il existe plusieurs Ilots de tissu criblé par faisceau vasculaire.

Si les coupes ont été faites aussi près que possible de la tige, le pétiole ne présente généralement pas de faisceaux libériens eu libéro-ligneux dans le péridesme central, mais dès qu'on s'écarte quelque peu de cette région, on voit apparaître des invaginations de la bande libérienne qui pénètrent vers le centre et ne tardent pas à y former un faisceau qui s'isole de Tanneau normal et entraine avec lui quelques vaisseaux (Fig. 2,3, 4,5, 17).

Le plus généralement, ces faisceaux restent petits et n'acquièrent un développement véritablement important que plus tard et surtout dans la zone motrice ; néanmoins, il en existe toujours en nombre variable avec les espèces ou peut-être aussi avec le s individus, sur toute la longueur du pétiole. Pour affirmer leur valeur systématique, il sera nécessaire de compléter cette étude par Texamen de nombreux échantillons de provenances les plus variées.

Renflement moteur. — Au sommet du pétiole dans le renfle* ment moteur, les modifications sont importantes et nous les avons étudiées sur de nombreux échantillons, provenant soit des serres de l'Ecole supérieure de Pharmacie, soit de celles du Muséum d'Histoire naturelle, soit enfin de l'herbier de l'Afrique Occidentale dressé par les soins de l'un de nous.

A quelques détails près, on peut ramener ces modifications aux points suivants : augmentation du tissu parenchymateux, disparition du tissu de soutien, dislocation du cylindre central «t augmentation du nombre et du volume des faisceaux conducteurs dans la région péridesmique.

La série de coupes ci-jointe, choisies au milieu d'une cinquantaine effectuées dans le renflement moteur du C. nitida montre ces différentes modifications qu'il n'est pas inutile de décrire un peu plus en détail. Dans les dessins schématiques reproduits, nous ne nous sommes occupés que du système fasciculaire, car le parenchyme périfasciculaire externe ne pré-

sente, en dehors de son volume , aucun autre intérêt histologique (Fig, 17).

La figure 1 montre la structure type décrite plus haut : anneau fibro-scléreux complet ; liber avec nombreux amas de tissu criblé; bois en anneau compact, coupé seulement par des rayons médullaires étroits, et, vers la face supérieure, une invagination de tissu libérien (1, Fig. 17). Il n'y a pas de faisceaux péridesmiques à cet endroit.

Dès que Ton pénètre dans le renflement, les cellules sciéreuses ponctuées, servant de lien aux Ilots fibreux du tissu mécanique externe, disparaissent ; elles sont restées parenchymateuses, quoique plus volumineuses en général que leurs jiroisines.

Les Ilots libériens s'allongent, et, dans l'échantillon examiné, deux d'entre eux pénètrent (2, te) vers le centre. Les éléments lignifiés du bois n'existent plus, et il ne reste que les rangées radiales de faisceaux, formant encore une sorte d'anneau régulier.

Dans, la coupe suivante (3, Fig. 17), la dislocation fasciculaire s'est accentuée, des masses de tissu libéro-ligneux, s'écartent et sont séparées par du parenchyme, en même temps que, dans la zone centrale péridesmique, on remarque la présence de quatre amas libériens, ayant à leur centre quelques fibres et à un certain endroit de leur périphérie quelques vaisseaux ligneux. Le nombre des poches à mucilage est passé de trois à une.

Remarquons, enfin, que le tissu de soutien périlibérien n'est plus constitué que par des amas non sclérifiés, sauf dans leur zone externe où quelques fibres subsistent encore ; néanmoins, comme nous l'avons dit, ces éléments se différencient de leurs voisins par leur électivité spéciale pour certaines matières colorantes, mais ils ne prennent plus le vert d'iode, dans la méthode de double coloration avec cette substance et le carmin borate ou aluné.

Dans la figure 4, les fibres ont totalement disparu ; des filaments libéro-ligneux plus importants ont glissé vers le centre en même temps que deux masses vasculaires se sont

quelque peu rejetées latéralement. Ces phénomènes qui s'accentuent (Fig. 5 et 6) persistent sur la plus grande longueur du renflement.

On remarquera combien cette disposition est favorable au mouvement de haut en bas que subit cette portion du pétiole. La masse inférieure résistante, forme un cordon rigide, mais élastique et la dislocation du reste de l'anneau libéro-ligneux en amas séparés par de larges espaces parenchymateux rendent les oscillations du pétiole faciles à s'effectuer. Grâce à ces modifications dans la structure fasciculaire, la feuille possède un dispositif mécanique, sorte de véritable articulation, des mieux adaptées aux nécessités physiologiques de l'organe.

Le renflement se prolonge presque dans la nervure médiane du limbe et la figure 6 accuse déjà une disposition nouvelle des différents tissus qui fait pressentir celle qui se rencontre plus tard dans la nervure médiane, c'est-à-dire groupements des fragments libéro-ligneux, en deux arcs, l'un volumineux et inférieur, l'autre plus réduit et supérieur. De chaque côté se détache un petit faisceau se rendant aux nervures latérales. Â cette hauteur, la coupe ne présente pas encore de tissu fibreux périlibérien, mais une deuxième poche à mucilage a pris naissance. Un peu plus loin, la disposition est celle de la nervure ; l'anneau de tissu de soutien est de nouveau entièrement sclérifié ; plusieurs faisceaux péridesmiques ont repris leur rang et le nombre des poches à mucilage est redevenu ce qu'il était avant le renflement.

Telles sont les intéressantes tranformations histologiques subies par les diverses régions constitutives de l'anatomie du pétiole. Dans les différentes espèces, elles sont du même ordre, c'est ce que l'on constate,par exemple,dans l'espèce sauvage de la Côte d'Ivoire, le C Ballayiy sur lequel a porté plus spécialement l'étude de ces particularités ; la complication est parfois plus grande par suite de Taugmentation du nombre des faisceaux péridesmiques et des variations dans leur répartition et leur forme. Une étude de chacune des espèces de Kolatiers dépasserait le cadre de cet ouvrage et ne présenterait sans doute qu'un intérêt systématique médiocre, nous aurons sans doute l'occasion de la reprendre ailleurs à bref délai.

Limbe. — Il est à noter tout d'abord que les jeunes feuilles du bourgeon sont recouvertes d'un tomentum apparent formé de nombreux poils étoiles à la face supérieure, rares à la face inférieure où abondent au contraire les poils glanduleux. Ce revêtement est comparable à ce que Ton observe sur les pièces du périanthe floral (Fig. 19).

FiG. 18. — i, coupe transversale du limbe de C. Ballayi : cm, cellule à mucilage ; 2, épiderrae inférieur vu de face avec stomate sf légèrement enfoncé ; 3^ coupe schématique de la nervure médiane vers le tiers supérieur du limbe chez C astrophora.

Dans la feuille adulte, le limbe foliaire possède une structure bifaciale très nette. L'épiderme supérieur à cellules allongées

dans le sens perpendiculaire à Taxe, assez fortement cuticularisées, est interrompu çà et là par de larges cellules ovoïdes, hypertrophiées remplies de mucilage (cm, Fig. 20) ; il est dépourvu de stomates et de poils.

Le parenchyme chlorophyllien comprend deux assises, dont la première est formée d'éléments allongés assez serrés et la deuxième, au contraire, de cellules à angles plus arrondis et laissant ^entre elles d'assez larges méats. Le mésophylle lacuneux se compose de cellules rameuses groupées en un tissu lâche qui repose à la face inférieure sur un épiderme à cellules, à peu près isodiamétriques, avec parois rectilignes, pourvues d'une cuticule assez mince ; les stomates sont nombreux, enfoncés, avec des cellules annexes dont les plus proches s'orientent dans le sens de l'ostiole (2, Fig. 18) ; les poils glanduleux répartis sans ordre, paraissent cependant plus nombreux en face des nervures. Les plus grosses de ces dernières possèdent encore des faisceaux péridesmiques qui disparaissent dans les plus petites, en même temps que se réduit beaucoup l'arc supérieur libéro-ligneux ; il en est de même des poches à mucilage, mais les cellules remplies de cette substance sont nombreuses et les cellules épidermiques se colorent facilement par l'hématoxyline. Quant à l'oxalate de calcium, il est particulièrement abondant dans le tissu chlorophyllien. Ajoutons enfin que le système fasciculaire est protégé par une bande épaisse die ^issu mécanique scléro-fibreux.