ORGANES FLORAUX

Calice. — L'organogénie et la structure histologique des organes floraux ont été particulièrement bien étudiés par Tsghirgh et Oesterlé (1). Toutefois, il restait encore à décrire quelques détails d'organisation de la fleur mâle et à fixer certains points du développement du tégument séminal.

L'histologie du verticelle externe (calice) n'a rien de bien saillant. Les épidermes à cuticule très mince présentent d'assez nombreux poils étoiles aux deux faces, surtout en face des ner-

(1) Loc. cit., pp. 347-351. PI. 80 a et 80 b.

Yures, et de rares poils capités. Le mésophylle homogène est rempli de cellules et poches courtes à mucilage et les faisceaux des nervures sont réduits à quelques amas libéro-Iigneux sans trace de tissu de soutien. Trois nervures sont toujours très volumineuses et sont fortement apparentes ; entre elles le limbe forme une sinuosité très accentuée. Le système fasciculaire de ces grosses nervures est réduit à un cercle de petites lames vasculaires avec Ilots criblés correspondants et sans lignification du parenchyme. 11 n'existe point non plus de tissu mécanique périlibérien.

FiG. 19. — i et 2, poils étoiles du calice et d'une feuille prise sur un bourgeon ; 3, poils glanduleux vus de face ; 4, poils glanduleux vus de profil.

La structure de l'appareil sexuel est un peu variable suivant que Ton s'adresse aux fleurs mâles ou aux fleurs femelles. Dans les échantillons que nous avons examinés, ces fleurs ne présentent, en réalité, d'autre différence qu'un avortement plus ou moins complet des étaminesou des carpelles, suivant que la fleur donnera ou non des fruits (1,2, Fig. 24).

Une coupe transversale de la colonne staminale d'une fleur mâle se présente comme un disque, composé de 5 pièces, rayonnant régulièrement autour d'une colonne centrale formée des 5 carpelles réduits. Chaque pièce staminale est divisée pins ou

moins profonde ment en deux loges renfermant ciMicune 2 sacs poUiniques (thèques) (4^ Fig. 24)*

La coupe longitudinale montre que l'anthère supérieure est reliée à Tanthère inférieure par une masse parenchymateuse (connectif)^ dépassant à peine la surface de l'organe, et de l'examen de coupes en série il semble que l'on puisse conclure au groupement de ces anthères au nombre de 4 par groupe staminal.

Fig. 30.-» Sohéma de la coupe transversale de l'ovaire de C rUtida,

Il s'ensuit que l'androcée pourrait en somme être considéré comme composé de 5 étamines bifurquées, dont chaque ramification porterait 2 anthères superposées à déhiscence longitudinale.

Dans les fleurs femelles, les anthères persistent, mais sont le plus souvent de dimension très réduite. Quant au pollen, il est presque toujours petit, formé de gi*ains d'apparence ridée et il peut môme manquer dans les loges plus ou moins avortées des anthères de la rangée inférieure. De plus, le groupement par 4 est d'ordinaire très apparent : les anthères, au lieu d'être parallèles, se rapprochent plus ou moins en forme d'X.

La coupe demi-schématique (2, Fig. 24), montre un ovaire àcar-

pelles volumineux avec ovales assez nombreux et au-dessous, des anthères groupées et de volume réduit.

te

Fio. 21.— Coupe d'un ovule et du placenta ; p^, zone placentaire avec poche à mucilage ; pniy poche à mucilage ; te^ ^i,téguments ovulaires ; mi, micropyle ; co, épiderme de l'ovule ; E, épiderme interne de l'ovaire.G = 120 d. environ.

L*axe de Tinflorescence est occupé par une longue poche sécrétrice formée de cellules larges, hypertrophiées et fusionnées en un organe continu de formation lysigène.

L'épiderme externe de tous ces organes est couvert de nombreux poils étoiles.

Ovaire. — L*ovaire est composé généralement de 5 carpelles indépendants régulièrement rangés autour de l'axe et surmontés chacun d'un stigmate épais s'insérant le long de la ligne de soudure de la feuille carpellaire. Ces lames stigmatiques, recourbées sur l'ovaire, disparaissent de bonne heure.

La coupe transversale (ï un jeune ovaire montre un épiderme à cuticule mince, couvert de poils tecteurs ressemblant à ceux du calice et formés de cellules en général très allongées, onduleuses et groupées par 3 à 8 en massifs étoiles (Fig. 20). Le tissu du carpelle est parenchymateux, homogène et parcouru par une rangée de faisceaux conducteurs, dont trois plus volumineux, correspondant à la nervure dorsale et à la région placentaire; on y trouve également quelques poches à mucilage. L'épiderme interne est normal. La soudure des bords carpellaires est intime et les cellules des deux épidermes restent accolées, môme dans la suite du développement.

Les ovules, anatropes, bitégumentés, naissent sur un mamelon placentaire développé normalement sur la ligne de bordure des bords carpellaires et sont insérés perpendiculairement sur 2 rangs, les raphés dos à dos et eu alternance assez régulière.

Le tégument interne ne recouvre pas entièrement le nucelle; dans la région micropylaire ; une assez large surface de ce tissu n*est protégée que par le tégument externe, plus épais et même encore renflé à cet endroit (Frg. 21).

Les faisceaux conducteurs du raphé viennent s'épanouir à la chalaze pour envoyer les ramifications dans tout le tégument.

Quant le fruit mûrit, la paroi ovarienne s'épaissit considérablement, reste charnue et il s'y développe de vastes poches à mucilage, quelques-unes visibles à l'œil nu, plusieurs devenant souvent confluentes (Fig. 20). Quant à l'endocarpe, il ne se sclérifie point et bon nombre de ses cellules se transforment en poils capités ne formant pas toutefois de revêtement tomenteux,

li^pparent ; ces poils sont de forme identique k ceux de Tépiderme inférieur des feuilles ou des pétioles antérieurement décrits. Ces poils ne sont pas indiqués sur les fifi^es données par ^OHLEifHOFER (1) et par Planchon et Collin (2).

flUC

Fi6. 22. ~ Portion du tégument de la graine de Cola nitiéa, — to, <A tégments externe et interne ; nac, alb, tissus en voie de résorption qui formeront la pellicule papyracée enveloppantrembryon. G = 160 d.

Graine, — Une très jeune graine ne mesurant encore que quelques millimètres de diamètre se montre recouverte d'un tégument charnu assez épais, avec faisceaux libéro-ligneux et

(t) ZoHLENHOFBR.— Arck, de Pharm.y 1884, 3« série, XXII, p. 314. (2) PLAircHOir et Collin. — HisL nat. des Drogues simples y Paris, 1896, p. 717,

poches à mucilage et enveloppant entièrement la graine. Il est ici extrêmement difficile de déterminer même à cet Age, la part qui revient dans cette enveloppes éminale aux deux téguments et MM. TscHiRGH et Obstbrlé ont déjà attiré l'attention sur c^ point.

Fio. 23. — Coupe transTersale d'une Jeune graine de C. niUda^ passant au-dessus du point d'insertion des cotylédons; pm, poche à mucilage; /U, faisceaux libéro-ligneux ; cot, cotylédon ; Ey embryon ; H, hHe.

L'examen de nombreuses préparations faites sur des graine^ à des âges différents nous permet de corroborer Topinioa de ces observateurs au sujet de la disparition rapide par résorption directe du tégument interne.

Toutefois, nous croyons pouvoir affirmer que ce tégument interne est représenté dans les jeunes fruits par des fragments de tissu imprégné d'une matière colorante brune ^ visible à l'œil nu quand on sépare avec soin l'enveloppe externe charnue, de la membrane translucide incolore qui recouvre immédiatement les cotylédons (10, Fig. 24).

La coupe ci-contre (Fig. 22), montre en effet que le tégument externe se termine par une assise épidermique qui, par endroits ^ se sclérifie et donne même jusqu'à 3 épaisseurs de cellules sclé<

reuses. Dans les espaces situés entre ces plages sclérifiées,Ies cellules de ce tégument sont intimement soudées à celles du tissu sous-jacent et il reste une lame de tissu parenchymateux qu'on ne saurait rapporter à autre chose qu'au tégument interne.

Très rapidement, ce dernier se résorbe, sauf en certains endroits^ correspondant généralement aux plages scléreuses, où les cellules qui le composent épaississent quelque peu leurs parois, s'imprègnent de matière colorante brune : c'est ainsi que se constituent ces écailles roussâtres, dont nous avons parlé.Ce sont ces cellules qu'a également figurées Tschirch (5, Fig. 35 et 37, PI. 80 i). L'épiderme du parenchyme nucellaire (nue, Fig. 22), est indiqué seulement par la disposition régulière de ses éléments et les granulations nombreuses qu'ils renferment ; il se termine à son tour par une zone de cellules écrasées, puis par quelques autres de forme encore bien déterminées, qu'il faut sans doute rapporter à l'albumen (1).

Chez les graines âgées, l'enveloppe séminale externe, blanchâtre, parenchymateuse, s'épaissit sans changer de caractère et se sépare facilement de la tunique interne toujours très mince qui enveloppe intimement l'embryon, auquel elle n'est cependant pas soudée. Cette tunique représente les restes des tissus nutritifs, nucelle et albumen.

La partie comestible, connue sous le nom de noix ou semence de Kola dans le commerce, est donc uniquement constituée par un très petit embryon pourvu de deux ou plus de deux cotylédons relativement énormes.

Même dans le Kola à deux cotylédons seulement, ceux-ci présentent une fente basale souvent très accentuée.

C'est pourquoi, si l'on fait une coupe transversale dans un plan perpendiculaire à l'embryon, dans la région de la radicule, on trouve alors, dans le C. nitida^ 4 fragments cotylédonaires séparés (Fig. 23).

L'examen d'une germination montre que le's feuilles cotylédonaires d'abord sessiles, ne tardent pas à développer leur pétiole (13, Fig. 24) et la fente basale se prolonge précisément jus- Ci) Les phénomènes de résorption et de transformation qui s*opèrent dans le tégument séminal sont très rapides et nous nous réservons de flxer définitivement leur marche quand nous serons en possession de très jeunes fruits frais.

Âng. Chevalier et Ëm. Perbot.

Les Kolatiars.

Fio. 24. — Fleur, fruits et graine de Kola ; les numéros 2, 3. 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12 d'après Tsghirgh, les autres d'après des dessins originaux ; i, coupe longitudinale de la fleur mâle ; 2, et 3, fleur femelle ; d, coupe schématique transversale dans la partie-supérieure de la colonne staminale d'une fleur mâle ; 5, ovule ; 5, 7, embryon privé de ses cotylédons ; 5, un cotylédon avec son embryon ; 9, follicule ouvert montrant les graines coupées, l'embryoïi de l'une d'entre elles a été enlevé ; 10, Jeune graine : la membrane papyracée interne du tégument a été enlevée pour montrer les écailles brunes restes du tégument interne appliqués au tégument externe épais ; 11, graine privée de ses téguments ; 12, id. en germination ; 13, leune plantule de Cola niUda ; li, C, Ballayi ; 15, poils gl anduleux de l'épiderme embryonnaire.

qu'au point d'insertion de ce dernier. Lu feuille cotylédonaire présente ainsi Taspect d une feuille cordée ou plutôt hastée.

Le long des fentes, le tissu extérieur du cotylédon se subérifie et ce fait a été étudié particulièrement par Hartwich (1). Les cellules parenchymenteuses de cet organe sont gorgées de substances de réserve et surtout d'amidon. L'épiderme de Tembryon est garni de poils étoiles et porte aussi d'assez nombreux poils sécréteurs unisériés, analogues à ceux que Mitscherlich a signalés le premier sur l'embryon du Cacao (15, Fig. 24).

Chez le Cola Dallayi^ les cotylédons sont nombreux, ou mieux fragmentés et chaque fragment, de forme très irrégulière, est pourvu de son pétiole. Dans ce cas, la disposition hastée est disparue; il n'y a plus de fente basale,mais le pétiole s'insère toujours vers le 1/3 de la longueur du fragment cotylédonaire (14, fig. 24).

Dans le Kola à 2 cotylédons^ nous avons pu observer plusieurs fois la formation de 3 feuilles cotylédonnaires.

Il ne serait pas téméraire de voir, dans cette disposition à la fragmentation chez le cotylédon, une disposition spéciale tendant à donner un verticille, et il faudrait alors admettre que la disposition verticillée des feuilles chez les Kolatiers est un caractère ancestral.

(t) Loc. cit., p. 120.