CHAPITRE VII

SUBDIVISIONS PHYSIOLOGIQUES ET SPÉCIFIQUES DES BACTÉRIACÉES. POLYMORPHISME

§ ^^ — Subdivisions physiologiques.

Cohn a rapproché les bactériens d*après quelques-unes de leurs propriétés physiologiques. Il a rangé et décrit sous des titres spéciaux les micro-organismes chromogènes, zymogènes et pathogènes.

Les bactériens chromogènes produisent, en végétant, une matière colorante ou pigmentaire qui se fixe dans le protoplasma ou dans l'épaisseur de la membrane d'enveloppe.

Tantôt cette substance est insoluble dans Peau, comme chez le Micrococcus prodigiosus qui est rouge et le Micrococcus lutevs qui est jaune; tantôt elle entre aisément en solution dans les liquides ambiants, commme on le voit pour le JftcrococcmaurantiacuSy leMicrococcus chlorinus^leBacillussyncyanus, le Bacillus pyocyaneus^ etc.

Le pigment qui se forme dans la membrane d'enveloppe et ses dépendances est généralement soluble : celui qui prend naissance dans le protoplasma est presque toujours insoluble.

Les bactériens zymogènes ont la propriété de produire des fermentations diverses au sein des matières hydrocarbonées ou des substances azotées. Tels sont le Micrococcus ure^, le Bacterium aceti, le Bacillus butyricus, etc.

Les bactériens pathogènes se rencontrent dans les organes de l'homme et des animaux malades et sont regardés comme la cause de plusieurs affections. Tels sont le Streptococcus pyogenes^ le Micrococcus septicus puerperaliSy le Bacillus anthracis, le Bacterium Chauvxi, le Bacillus tuberculosis, etc.

Ce groupement, accepté en Allemagne, fut adopté en France, par M. Van Tieghem, dans son Traité de botanique , par MM. Cornil et Babes dans leur livre sur les Bactéries et leur rôle

dans ranatomie pathologique des maladies infectieuses y et par tous les auteurs qui ont écrit sur la bactériologie dans ses rapports avec la médecine.

M. Klein, en Angleterre, Ta suivi dans son ouvrage intitulé : Microbes et maladies; il a même ajouté aux groupes précédents un quatrième groupe, celui des bactériens septiques.

Les micro-organismes septiques sont ceux que Ton trouve dans les matières organiques en décomposition, en dehors ou à rintérieur des êtres vivants.

Les groupes de Cohn et de Klein ne présentent aucun avantage au point de vue médical. Au premier abord, ils semblent parfaitement justifiés; mais, si on se livre à leur examen approfondi, on s'aperçoit qu'ils ne reposent pas sur des caractères physiologiques tranchés.

Pour qu'il y eût utilité à introduire ces subdivisions dans une étude sur les virus, il faudrait que les propriétés sur lesquelles elles sont établies s'exclussent les unes les autres, c'est-à-dire que les bactériens chromogènes ne fussent ni zymogènes, ni pathogènes et réciproquement. Mais on est bien loin de rencontrer une localisation exclusive des propriétés physiologiques.

Le Bacillus pyocyaneusy le Staphylococcus pyogenes aureus sont chromogènes, ce qui ne les empêche pas d'être virulents. Bien plus, le dernier peut perdre sa coloration et conserver son action pathogène, comme l'a démontré M. Rodet. Inversement, un microbe continuera à être chromogène, à végéter activement, tout en perdant une grande partie ou la totalité de ses propriétés nocives.

L'action zymotique n'est pas spéciale à quelques organismes ; elle appartient à la plupart d'entre eux, surtout à tous ceux, chromogènes ou pathogènes, qui peuvent végéter et se multiplier à la fois dans l'air et à l'abri de l'oxygène.

Enfin, il est un certain nombre de microbes réputés zymogènes qui, introduits dans l'organisme sain, donnent lieu à des accidents pathologiques.

Quant à l'introduction d'un groupe de bactériens septiques dans une division qui admet déjà des bactéries zymogènes, elle constitue une véritable superfétation, car la putréfaction, œuvre principale des bactériens septiques, n'est pas autre chose qu'une fermentation. De plus, elle a le tort de laisser croire que tous les bactériens de la putréfaction sont des agents septicémiques. Pourtant il n'en est rien; plusieurs des microbes de la putréfaction sont peu ou point pathogènes. Faut-il ajouter que le mot septicémie possède actuellement en physiologie un sens vague et indéfini? Littéralement, il signifie empoison-

nement du sang. Or on ne connaît qu'un cas où les éléments du sang soient réellement empoisonnés, c'est dans l'intoxication par l'oxyde de carbone. Dans les maladies infectieuses que l'on désigne par ce nom, le sang se borne à transporter aux éléments de nos tissus la substance toxique élaborée par les microbes pendant leur évolution et leur multiplication. Sous ce rapport, elles ne diffèrent pas des maladies virulentes à marche rapide.

Les idées qui tendent à s'établir de jour en jour sur ce point spécial de la pathogénie ont donc pour conséquence d'enlever une grande partie de leur valeur au mot septicémie et aux adjectifs qui en dérivent.

En cette occurrence, il semble nuisible aux progrès de la science de consacrer ces termes, surtout dans une classification qui en augmente encore l'importance.

Les zoologistes reconnaissent depuis longtemps des animaux saprophages et des animaux parasites. Les bactériologues ont transporté ces termes dans leurs classifications, et de Bary, par exemple, a subdivisé les bactéries en Saprophytes et Parasites. Les premières vivent sur des matières organiques mortes; les secondes, à la surface ou à l'intérieur des êtres vivants, mais toujours à leurs dépens. Quand ces bactéries parasites occasionnent des troubles de la santé, elles deviennent pathogènes.

Cette division a le grave défaut d'être difficile à tracer dans le monde des micro-organismes virulents. Si certains animaux sont rigoureusement parasites à toutes les périodes de leur existence, il est infiniment probable que les micro-organismes pathogènes vivent en parasites et en saprophytes à des époques successives.

En effet, le parasitisme doit être probablement absolu pour les microbes des affections virulentes qui ne se gagnent pas autrement qu'au contact d'un malade; tels sont ceux de la syphilis, de la rage, de la vaccine. Mais le parasitisme alterne avec le saprophytisme pour les microbes producteurs des maladies infectieuses. Le développement de ces maladies, telles que la fièvre typhoïde, le choléra, le charbon, n'exige pas nécessairement le contact avec un sujet malade. Les organismes virulents émis par celui-ci ou mis en liberté par la destruction du cadavre, après la mort, se conservent ou vivent plus ou moins longtemps dans l'eau ou les matières organiques qui forment les ingesta des individus sains. Avant de redevenir p arasites, ils ont donc vécu en saprophytes.

Au point de vue médical, il y^ a lieu de se tenir en garde

contre certains microbes qui, en apparence et à quelques moments, se comportent en saprophytes. Autrement dit, le saprophytisme n'exclut pas le parasitisme.

Conséquemment, il est sage, lorsqu'on étudie les microbes virulents, de se contenter des classifications basées sur les caractères morphologiques. Si, pour plus de précision, on a besoin de recourir aux caractères physiologiques, il faut se borner à la propriété pathogène, la seule qui intéresse réellement le médecin. S'engager servilement dans la voie suivie par les naturalistes, établir des divisions sur les autres propriétés physiologiques, c'est prendre volontairement un chemin compliqué, qui expose l'observateur peu attentif à manquer son but.

§ IL — Polymorphisme.

On sait que certains champignons inférieurs revêtent, à des phases diverses de leur existence, des formes très différentes qui les ont fait décrire plusieurs fois pour des espèces distinctes. Par exemple, l'étude de l'évolution a prouvé que VOïdium Tuckeri, de la vigne, est une forme transitoire de VErysiphe Tuckeri, que le champignon de la rouille des graminées, Uredo rubiginosay procède de VŒcidium de Tépinevinette, que le Rœstelia cancellata du poirier est un état inférieur du Podisoma sabinXy que le champignon qui détermine le développement de Tergot de seigle a été décrit, suivant l'état où il fut observé, sous les noms de Sclerotium clavusy de Sphacelia segetum, de Claviceps purpurea.

Dans la recherche des liens qui rattachent des champignons morphologiquement différents, on est sans cesse exposé à des confusions regrettables. Probablement, est-ce le cas de M. Cocardas, qui admit dernièrement (1885) que toutes les moisissures dont se peuplent les sirops appartiennent à une seule espèce, le Pénicillium-ferment. L'amas mycélien qui forme rhyphe de ce champignon émettrait côte à côte des filaments de Pénicillium, d'Aspergillus et de Mucor. Il paraît impossible que des formes aussi différentes par la disposition des organes qui servent à la sporulation appartiennent à une seule et même espèce. Les cultures que M. Cocardas a observées étaient probablement impures.

Sans aller jusque-là. Rallier s'est demandé autrefois, avec quelque apparence de raison, si les champignons parasites de

rhomme ne peuvent pas revêtir, selon les conditions de leur végétation, l'état de moisissure, d'achorion, de torula, d'acrospore.

M. Hoffmann s'est enfermé dans un champ plus restreint. Bornant ses observations aux saccharomycètes ou levures, il a pensé que ces champignons étaient des conidies de Mucorinées se reproduisant à Tétat monocellulaire par gemmation ou segmentation tant qu'ils ne rencontrent pas les conditions favorables à leur évolution complète.

L'opinion de M. Hoffmann est acceptée par plusieurs auteurs. Elle a été vérifiée en partie récemment dans notre laboratoire, par M. Audry (1), sur le champignon parasite de la bouche, connu sous les noms de Oïdium albicans (Ch. Robin), Saccharomyces albicans (Van Tieghem).

Grawitz prétend que ce Saccharomyces n'est pas autre chose que le Mycoderma ou Saccharomyces vini. Transporté de la bouche de l'homme où il revêt la forme de petites cellules rondes ou ovales, avides de matière colorante, sur la gélatine nourricière ou l'agar-agar peptoné, il végète en constituant des colonies blanchâtres et saillantes, dans lesquelles le microscope ne décèle que des cellules semblables à celles que Ton a semées. Mais, déposées dans un bouillon nutritif, la plupart des cellules s'allongent, prennent l'aspect de massues ou de filaments grêles, articulés et ramifiés, munis, sur leur trajet ou à leur extrémité, de cellules elliptiques ou conidiques. Ce changement est absolument subordonné à la nature du milieu nutritif, car, si l'on puise de la semence dans le bouillon pour la répandre sur la gélatine ou l'agar-agar, les nouvelles cellules acquièrent la forme arrondie ou ovale.

MM. Roux et Linossier ont ajouté dernièrement des données très précises à nos connaissances sur ce sujet.

Or, quand on voit, d'une part, le Saccharomyces albicans revêtir l'état mycélique s'il est immergé dans un milieu nutritif; d'autre part, le Mucor racemosus former des conidies lorsqu'il végète à l'abri de l'air, on peut légitimement se demander, à l'exemple d'Hoffmann, si les Saccharomyces ne sont point des hyphomycètes ou moisissures arrêtées dans leur développement, et si l'on ne se décidera pas un jour à les confondre avec ces dernières.

Quoi qu'il en soit, on relève de profondes modifications dans la forme des Saccharomyces suivant les conditions de leur végétation, et il est incontestable que si l'on observait seule-

(1) Revue de médecine^ année 1887.

ment un fragment des tubes qu'ils fournissent dans le bouillon, on serait fort exposé à les prendre pour des moisissures proprement dites.

Jusqu'à présent, nous ne sommes pas sortis des champignons où le polymorphisme est nettement démontré. Voyons les bactériens.

Quelques auteurs ont établi une filiation entre les bactéries et les champignons inférieurs. On a dit antérieurement que Hallier prétendait avoir constaté la transformation de plusieurs microcoques pathogènes en levures et en moisissures. Le micrococcus de la variole naîtrait du Pleospora herbarumy celui du vaccin du Torula rufescensy etc.

Brefeld, de Seynes, Naegeli, n'ont jamais pu constater cette filiation ou une filiation inverse. Il est à peine besoin aujourd'hui de discuter les idées de Hallier, puisque l'on a renoncé à placer les bactéries et les champignons dans le même groupe végétal. Le polymorphisme que nous devons étudier est donc limité aux bactéries proprement dites.

Ces organismes revêtent les formes de cellule isolée, globuleuse (Micrococcus), de bâtonnet court, cylindrique et isolé (Bacterium)^ de baguettes unies bout à bout plusieurs ensemble (Bacillus), de cellules unies en long filament simple (Leptothrix) ou ramifié (Cladothrix), ou spirale (Spirillum). Peuventils passer de l'une à l'autre, aux divers âges de leur développement, ou en présenter plusieurs à la fois, selon les différents points de leur longueur ? Telles sont les questions qui divisent les microbistes.

Ch. Robin est peut-être le premier naturaliste qui ait affirmé (1853) la parenté des bactéries avec les Leptothrix qu'il regardait comme la forme adulte vers laquelle tendent tous les bactériens. Quant à l'association de plusieurs formes sur le même individu, nous croyons qu'elle a été signalée d'abord par M. Lister (4873). Cet auteur aurait trouvé des cocci, des bactéries, des bacilles et des Streptothrix dans un bactérien du lait bleu. M. Billroth (1874) aurait vu réunis bout à bout des coccos et des bactéries.

M. Zopf a publié dernièrement un important mémoire (1885) où il affirme que toutes les formes offertes par les schizomycètes peuvent se trouver irrégulièrement associées sur le même sujet. Aucun observateur n'avait osé pousser le polymorphisme aussi loin.

M. Zopf divise ces végétaux en quatre groupes : les Coccaae, les Bacteriacesdj lesLeptotricheXylesCladotrichex.Les espèces du premier groupe n'offriraient que des cocci ; mais les^ Bacte-

riaceXj les Leptotricheœy les Cladotricheœ, posséderaient le plus souvent des cocci, des bâtonnets droits ou courbés et des filaments droits ou spirales. Les Bactériacées différeraient simplement des Leptotrichées en ce que, chez les premières, le diamètre des filaments consécutifs est uniforme aux deux extrémités, tandis qu'il serait inégal chez les secondes. Enfin, les Cladotrichées se distingueraient des groupes précédents par les pseudo-ramifications de leurs filaments.

Les assertions de Zopf ont eu un grand succès auprès de plusieurs botanistes, surtout en Allemagne ; mais elles ne sont pas à Tabri de toute critique.

Beaucoup d'observateurs scrupuleux et consciencieux ont cherché vainement à les vérifier.

Ce n'est pas à dire que la forme soit absolument invariable dans les bactéries. L'âge et le milieu exercent sur la morphologie de ces êtres une influence limitée.

Depuis que le ferment butyrique est connu, on s'est aperçu que certains bacilles se renflent dans leur partie centrale en restant grêles à leurs extrémités, modifications qui ont valu quelquefois à l'espèce le nom de Clostridium. Nous avons observé un changement analogue dans le Bacterium Chauvxi, conservé pendant quelque ^ a ^

temps à basse température au sein de la ii î jy /f ^ Q tumeur charbonneuse qu'il provoque chez / V /) v fl V) le bœuf (Arloing, Cornevin et Thomas). ^ r I g 4

L'organisme de la septicémie gangreneuse que M. Pasteur a appelé vibrion ^'f;. ^^' r ^f^^emm ^. ^ . , u -11 4 j Chauvaai (charbon

septique évolue en bacilles courts dans symptomatique). — a,

le tissu COnjOnctif sous-cutané de l'homme formes habitueUes dans

et de plusieurs animaux, tandis qu'il la sérosité d'une tuprend l'aspect de longs filaments dans le meur fraîche; 6, formes

*^ /Tkxv^i f /ni fréquentes dans une

sang (Pasteur) et les séreuses (Chauveau tumeur conservée pen-

et Arloing). dant quelques jours en

Dès 4877, Toussaint a signalé la trans- hiver, formation de quelques articles terminaux du Bacillus anthracis, lorsqu'il végète dans l'atmosphère étroite d'une chambre humide, en pseudo-thèques où se forment de trois à six spores très réfringentes. Nous avons constaté que les spores de ce microbe insolées pendant un certain temps émettent un mycélium court, frisé, d'un aspect tératologique. Klein, de son côté, a étudié plusieurs changements apportés à la végétation du bacille charbonneux par la température ou le milieu auxquels il était soumis.

Neelsen, Cienkowski ont remarqué que le bacille du lait bleu Arloing. 5

revêt tantôt la forme de bacilles mobiles, tantôt celle de bactéries immobiles avec ou sans spores, tantôt enfin d'articles tellement courts, à angles arrondis, que leur succession rappelle la forme de torula.

De Bary, en plaçant le Bacillus megaterium dans des conditions nutritives défavorables, a vu ce bactérien se diviser en articles très courts, qui ne tardent pas à prendre les caractères des microcoques.

Les microbacilles et les microcoques euxmêmes n'échappent pas à l'influence des conditions biologiques, car on a dit depuis plusieurs années que le microbe du choléra des poules (Pasteur) et celui de l'ostéomyélite infectieuse (Rodet) deviennent beaucoup plus petits lorsqu'ils vieillissent dans leurs cultures.

Presque tous les bactériologistes ont observé des variations dans la morphologie des microbes déterminées par l'état physique ou la composition du milieu nutritif. Lorsqu'on cultive le Bacterium Chauvsei dans un bouillon additionné de glycérine et de sulfate de fer, les jeunes micro-organismes prennent la forme de clous de girofle très brefs, au lieu de conserver la disposition cylindrique primitive.

MM. L. Guignard et Charrin ont fait connaître dernièrement que des changements apportés au milieu nourricier peuvent modifier la forme des bactéries d'une manière surprenante.

Par exemple, si le Bacillus pyocyaneus avec lequel ils ont expérimenté est semé dans du bouillon de boeuf ou de veau pur, il se multiplie à la surface en formant un voile sous lequel se développe peu à peu la matière colorante qui lui a fait donner son nom. Dans ce voile, les bacilles condensent leur contenu en un ou deux globules, autour desquels la membrane s'épaissit, comme s'il s'agissait d'arthrospores, bien que leur résistance à la chaleur et à la coloration ne soit guère plus grande que celle des bacilles normaux.

Si, au bouillon pur, on ajoute du naphtol p, à la dose de 0,20 à 0,25 pour 4000, du thymol k celle de 0,50 à 0,60 pour 1000 et de Valcool à raison de 40 centimètres cubes pour 1000,1a culture donne des bacilles plus ou moins longs, isolés ou soudés en pseudo-filaments, et des filaments proprement dits, enche-

Fig. li. — Vibrio septicus gangrenie (vibrion septique de M.

Pasteur). — a, a, formes qu'il présente dans un foyer de septicémie gangreneuse ; bf formes qu'il prend dans les séreuses ou le sang; b', long filament desséché, sur lequel on voit bien les articulations.

vêtrés, formant feutrage à la surface ; mais ces filaments font bientôt place au bacille normal.

Si Ton additionne le bouillon de 0,10 à 0,15 pour 4000 de bichromate de potasse, la culture est tardive et se peuple de filaments allongés, plus gros que le bacille normal ; ils disparaissent au bout de cinq à six jours ; avec 0,20 pour 1000, les flla-

Fig. 15. — Polymorphie du Bacillus pyocyaneus obtenue expérimentalement par MM. Gharrin et Guignard. — 1, forme normale dans le bouillon ou sur Tagar-agar; 2, culture âgée de vingt-quatre heures dans le bouillon additionné d'acide thymique à raison de 0«%50 pour 1000; 3, culture du même âge dans le bouillon additionné d'alcool à raison de 40 centimètres cubes pour 1000; 4, culture du même âge dans le bouillon additionné de bichromate de potasse à raison de O^^^IS pour 1000; 5, dans le bouillon additionné de O^^SS pour 1000 de bichromate de potasse; 6, culture âgée de quinze jours dans le bouillon additionné de créosote à raison de 1 gramme pour 1000.

ments sont encore plus épais et un certain nombre prennent des formes d'involution (voy. fig. 15).

En présence de l'acide borique, à la dose de 4 à 5 grammes, les bacilles, d'abord gonflés et granuleux, off'rent à partir du troisième jour l'aspect de longs filaments, au contact de l'air. Si l'on élève la dose à 6 ou 7 grammes, on obtient, à côté des longs filaments, des bacilles droits ou flexueux, ou courbés en croissant et en boucle presque fermée, isolés ou réunis bout à bout. De leur agrégation résultent des spires à tours très serrés, d'une existence éphémère ; en efTet, le microbe finit par revêtir sa forme ordinaire (voy. fig. 16).

Enfin, si Ton cullive le Bacillus pyocyaneus^ ddius le bouillon additionné de créosote, d'acide salicylique, à une température relativement basse, on observe la formation, dans presque tous les bacilles, de cellules durables, sphériques, à membranes épaissies, semblables à des microcoques, englobées dans une substance visqueuse (fig. 15, 6).

MM. Guignard et Charrin ont donc obtenu le Bacillus pyocyaneus tantôt sous la forme de bactérie, de bacille court ou long, droit ou courbé et de filament spirale, tantôt sous la forme de microcoque. Dans tous les cas, il s'agissait de la même espèce, car, si Ton semait une quelconque de ces formes dans du bouillon pur, on récoltait immédiatement le bacille normal avec tous ses caractères physiologiques.

Le travail de Guignard et Charrin montre à quel point le

Wi\, r:x^L ^r.oU -feiLa

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Fig. 16. — Polymorphie du Bacillus pyoqfaneus dans du bouillon additionné d'une quantité croissante d'acide borique, observée par MM. Charrin et Guignard. — A, après deux jours dans le bouillon additionné de 5 pour lOOO d'acide borique; B, dans le bouillon additionné de 6 pour 1000; G, après quatre jours, dans le bouillon additionné de 7 pour 1000; D, après huit jours, dans le bouillon additionné de 7 à 8 pour 1000.

polymorphisme est étendu dans les bactéries, sans que les conditions où l'observation a été faite laisse prise au moindre doute. Il est intéressant au point de vue botanique, intéressant aussi au point de vue pathologique, car il nous met en garde contre les déterminations spécifiques basées sur une morphologie incomplète; intéressant encore au point de vue technique, puisqu'il nous apprend qu'une culture peut contenir des formes variées sans être impure. Sous l'empire d'idées opposées, on a souvent repoussé des cultures fort bien faites et, par suite, ajourné la solution de problèmes importants.

Wasserzug a fait des observations analogues à celles de MM. Charrin et Guignard sur le Micrococcus prodigiosus. Cet organisme prend la forme bacillaire dans le bouillon additionné d'acide tartrique. Par une longue série de cultures, il finit par la revêtir définitivement.

La température à laquelle végète une espèce peut suffire à

parmi '/jT^i^i* *i^ \ / \ J les plus 'v^:^^f^x \( 'X

Il im- ^^o- \^

imprimer des changements de forme considérable. M. Rœser a fait, dans notre laboratoire, des observations curieuses sur un bacille présent dans une eau potable, bacille qui offrait quelques caractères attribués au bacille typhique. Toutes choses étant égales d'ailleurs, Télévation de la température déterminait un allongement du bacille,jusqu'à lui faire prendre des dimensions vraiment gigantesques pour ce petit être. Le lecteur appréciera ces modifications en jetant les ^ \^ I

yeux sur la figure 17. .%m;. /

Quelques espèces, au moment :'?•'/.? \^ | où elles achèvent leur évolution, ^Vj^**\'' \ abandonnent des spores pr — ' '""^ des bacilles ou des bactéries ] ou moins développées. Il mi- \ \ ^ ^

porte de ne pas confondre ces ' -\ ' I . ^^

spores avec des microcoques. Ici ^ ^ \ V^ j

il ne s'agit plus, on le conçoit, d'un cas de polymorphisme. ^'^KP\ T P^iy/norphie d'un ba-

Certaines bactéries possèdent r'^l'-îî^f^X^^vi":?;

une sorte de polymorphisme ré- culture sur agar, souche de toutes gulier. De Bary rapporte que le les autres; 6, formes à la tem- Bacillus SUbtilis, semé dans un Pérature de 6 degrés; c, formes

milieu liquide, donne d'abord 3ri'6""c^Sr<*:"fJ;t naissance à des bâtonnets mo- les plus communes dans les culbiles. Portés dans un milieu tures aux températures 15-30 de-

semblable, ceux-ci s'unissent en «^^^î ^' ^^^^^^ allongées aux lon^s filaments pt s' assemblent températures 30-35 degrés; f, longs iiiamenis ei s assemnieni ^.^^^^^ ^^^^ allongées à la tcm-

immoblles en ZOOglees a la sur- pérature de 37 degrés ; ê, formes face du liquide. Sous cet état, filamenteuses entre iO-42 degrés.

ils fournissent des spores. Suivant la génération que Ton considère, la forme du Bacillussubtilis change donc légèrement.

Quoi qu'il en soit, même réduit aux proportions que l'on vient de lui accorder, le polymorphisme rend la détermination de l'espèce beaucoup plus difficile en bactériologie qu'en zoologie.

§ III. — Caractéristique de l'espèce.

La mobilité de la forme s'oppose à ce que le microbiste cherche le critérium de l'espèce dans les caractères morphologiques.

Pris isolément, aucun des autres caractères ne peut servir de base à une détermination spécifique rigoureuse :

Le volume, par exemple, se modifie suivant la nature du milieu nutritif et Tâge des cultures.

On a fait jouer un grand rôle, dans ces dernières années, aux caractères de la végétation sur les milieux solides, c'està-dire à la forme et à la couleur que prennent les colonies au fur et à mesure de leur accroissement. Il faut avouer que ce sont là des caractères secondaires et qui paraîtront bien insignifiants aux personnes habituées à déterminer spécifiquement avec plus de rigueur des animaux et des plantes phanérogames. Malgré des assertions contraires, l'expérience démontre que la forme des colonies, leur mode de propagation à la surface ou dans la profondeur des milieux nutritifs changent suivant un bon nombre de conditions dont la plupart sont à trouver. On peut en dire autant de la végétation dans les liquides. Quant à la couleur, elle varie beaucoup, sans que Ton en sache exactement la cause à l'heure actuelle; tel est le cas du staphilocoque pyogène signalé judicieusement par MM. Rodet et Courmont.

Le critérium, en médecine, devrait être tiré des propriétés pathogènes. Malheureusement, celles-là encore manquent de stabilité. Les agents virulents s'atténuent par l'action de la chaleur, de l'air, du milieu nutritif, de la lumière, à un degré tel qu'ils perdent la faculté de produire des troubles rappelant la maladie dont ils sont ordinairement la cause. L'inverse peut légitimement être admis. J'ai démontré que le streptocoque de la septicémie puerpérale qui a perdu ses qualités pathogènes en végétant pendant une ou deux générations dans le bouillon de poulet neutralisé devient virulent en végétant dans le bouillon de bœuf salé. Pourtant, dans ces deux états opposés, la forme n'était pas modifiée. Par conséquent, un microbe avec les mêmes caractères morphologiques peut ne plus jouir des mêmes propriétés.

On rencontrera encore des microbes, morphologiquement semblables dans la phase moyenne de leur existence, dont les propriétés pathogènes sont entièrement dissemblables. Ainsi le microbe de la septicémie gangreneuse et celui du charbon symptomatique du bœuf sont identiques quand on les étudie dans le tissu conjonctif sous-cutané ou intermusculaire; cependant ils ont chacun un terrain sur lequel ils végètent à l'exclusion l'un de l'autre. Ce sont des espèces pathologiquement difi'érentes quoique morphologiquement semblables.

Dans quelques cas, rares à la vérité, on est allé jusqu'à em-

prunter des caractères spécifiques à la manière dont les microbes fixent les couleurs artificielles. On a dit précédemment le peu de confiance qu'il fallait accorder à cette prétention.

En résumé, il est impossible de déterminer l'espèce bactérienne à Taide d'un critère unique. On doit recourir à un ensemble de caractères, parmi lesquels on établira une certaine subordination. En tête, figureront la forme et les propriétés pathogènes ; puis viendront les caractères tirés de la végétation dans les milieux nutritifs divers, en présence ou en Tabsence de Pair.

La forme sera avantageusement consultée à toutes les phases de révolution des microbes, et l'étude des propriétés pathogènes devra être tentée en utilisant plusieurs espèces animales et toutes les voies d'introduction offertes à l'expérimentateur. Enfin, par surcroît, on pourra recourir à la coloration artificielle à l'aide de teintures variées.

^On ne sera sûr de la spécificité des microbes appartenant à un même genre qu'après les avoir soumis à cette série d'épreuves. Pour avoir négligé d'observer cette discipline quelque peu sévère et de se livrer à des travaux d'une longue durée, on a encombré la science de synonymies dangereuses ou bien on a créé des espèces qui sont, tout au plus, de simples variétés d'une espèce antérieurement décrite et bien étudiée.