DÉGÉNÉRESCENCES SECONDAIRES

donner des résultats précis dans l'étude du trajet des fibres radiculaires postérieures, et il est juste de dire que nous ne faisons que continuer aujourd'hui, avec des méthodes plus perfectionnées, des recherches déjà anciennes, dont on a méconnu la valeur. Dans le même temps que Waller (1851) énonçait la loi des dégénérescences des nerfs et des racines spinales, Tùrck (1) publiait ses études sur les dégénérescences secondaires médullaires ; on sait qu'il recherchait sur les différents points d'une section de la moelle les corps granuleux et les granulations moléculaires libres qui dénoncent une transformation anormale des fibres.

Après Schrœder van der Kolk, Leyden, Charcot, Cornil, Lancereaux, Bouchard reprend ce sujet et, en 1866, publie un important mémoire dans lequel on trouve énoncés des faits qui ont retrouvé plus tard leur véritable valeur : la désagrégation des fibres qui produit les granulations graisseuses et les corps de Gluge, la sclérose qui comble les vides causés par la disparition des cylindreaxes, et le résumé des notions acquises à cette époque sur le trajet des faisceaux dégénérés. Au sujet des fibres des racines postérieures (2), B o u c h a r d dit qu'elles se terminent en grande partie dans la substance grise, les unes immédiatement après leur entrée dans la moelle, les autres après un trajet plus ou moins long dans les cordons postérieurs, mais il reste toujours dans les cordons postérieurs une zone dégénérée qui, refoulée en dedans, finit par se limiter à la partie interne et postérieure de ces faisceaux et se termine en pointe sous le plancher du quatrième ventricule. On y trouve également signalée l'existence des fibres commissurales, longues ou courtes, émises par la substance grise et passant au milieu des autres faisceaux pour unir entre eux les différents étages de la moelle.

On voit combien ces résultats se rapprochent de ceux qu'a fournis plus tard l'étude des dégénérescences secondaires par les méthodes de Weigert-Pal et de Marchi; ils montraient déjà la part considérable qui revient aux fibres des racines postérieures dans la constitution des cordons de Goll et de Burdach.

(1) Turck. Ueber secundâre Erkrankung einzelner Riickeniiiarksstriinge und ihre Fortsetzungen zum Gehirne. Wiener Altad. Sitzungslcricht. Math.-natur. Klasse. Bd VI, 1851. — Bd XI, 1853. — Bd XVI, 1855.

(2) Botjohabd. Des dêgénérations secondaires de la moelle. Archives générales de médecine, 1866, vol. I, p. 459.

DOCUMENTS A.NATOMIQUES

Cependant jusqu'à ces dernières années, c'est une autre description qui a prévalu : les cordons postérieurs seraient formés surtout par des fibres commissurales réunissant les divers étages de la substance grise ; les fibres des racines postérieures ne font que passer à travers ces fibres intrinsèques. Ce fut en particulier la disposition décrite par Meynert et Huguenin (1) et elle parut confirmée par les recherches de Flechsig sur la moelle des fœtus et des nouveau-nés.

Résultats de la méthode de Flechsi g(2). — Cet auteur a étudié la topographie et le trajet des faisceaux des centres nerveux, en se basant sur l'époque d'apparition de chaque faisceau et l'époque de sa myélinisation. Dans les cordons postérieurs le faisceau de Goll forme, d'après Flechsig, un système différent de celui du faisceau de Burdach ; il augmente de volume de la région lombaire à la moelle cervicale et reçoit sur tout sontrajetdes fibres émanées delasubstance grise ; le cordon de Burdach ou faisceau fondamental des cordons postérieurs, augmente de volume par l'adjonction des fibres des racines postérieures dans des proportions variables. Flechsig reconnaissait d'ailleurs que ces deux systèmes ne se différencient bien au point de vue du développement et en particulier de la myélinisation que dans la moelle cervicale et le tiers supérieur de la moelle dorsale; c'est dans cette région qu'on peut voir à une époque déterminée de la vie fœtale le cordon de Burdach entièrement myélinisé, alors que le cordon de Goll ne l'est pas encore.

En réalité, même avec la méthode de Flechsig, il n'est pas nécessaire d'admettre que le cordon de Goll et le cordon de Burdach appartiennent à deux systèmes différents ; en effet, la formation de la myéline autour des fibres ne s'effectue que très lentement, en allant de l'origine du cylindre-axe vers son extrémité; et si le cordon de Goll à la région cervicale en est pourvu plus tard, c'est parce qu'il contient un grand nombre de fibres longues appartenant aux racines inférieures de la moelle.

Néanmoins cette conception du rôle commissural des cordons postérieurs et du faisceau de Goll en particulier, est restée longtemps

(1) Huguenin. Anatomie des centres nerveux, Paris, 1879.

(2) FLECHSIG. Dw Leitungsbahnsn im Oehirn und Riickenmark. Leipzig, 1876, p. 309-315.

MÉTHODE DE FLECIISIG.

MÉTHODE DE GOLGI

classique et on la retrouve encore dans des publications récentes. La systématisation des cordons postérieurs était devenue d'ailleurs plus complexe, etFlechsig y décrivait au moins quatre systèmes bien différenciés par leur époque de myélinisation ; en môme temps on cherchait à créer un parallèle entre cette systématisation établie par le développement et les lésions du tabès dorsalis, affection qui, d'après quelques auteurs, devait être elle-même systématisée et débuter par les cordons postérieurs (1).

En employant d'autres méthodes, on a pu arriver à une connaissance plus exacte du trajet des fibres radiculaires postérieures et de la constitution des cordons postérieurs de la moelle. D'une part, la méthode de Golgi, en même temps qu'elle modifiait la conception générale de la constitution de Taxe cérébro-spinal, a fourni à l'étude des voies centripètes sensitives des faits fondamentaux ; d'autre part, la méthode des dégénérescences secondaires, aidée, dans les cas de lésions récentes, par l'emploi de la méthode de Marchi, a apporté une contribution importante à l'étude de la systématisation des cordons postérieurs.

La méthode de Golgi utilise les tissus nerveux des embryons et des nouveau-nés; elle est basée sur le principe de l'imprégnation des cellules et des fibres sans myéline par un précipité de sel d'argent ; elle ne permet pas de suivre sur un long trajet les fibres des centres, mais elle a donné sur l'histologie fine des prolongements des cellules et des fibres des renseignements importants.

Dans les travaux de Golgi (1881-1891) on trouve les faits suivants, intéressants pour le sujet qui nous occupe: il existe des fibres collatérales sur le trajet des fibres longitudinales de tous les faisceaux de

(1) Bechterew. Ueber die Bestandtheile der Hinterstrangstriinge des Biïckenmarks, etc. Nenrologisches Centralblatt, 1885, n° 2. — Ueber die hinteren Nervenwurzeln, ihre Endigung in der grauen Substanz und ihre centrale Fortsetzung iui letzteren. Arcli.fur Anatomie uiul Physiologie, 1887.

Bossolymo. Ueber den weiteren Verlauf der Hinterwurzelfasern im Eiickenmarke. Neurolog. Centralblatt, 1886.

Fleohsiq. Ist dio Tabès dorsalis eine Systeinerkrankung. New. Central!)., 1S!)0, n°» 2 et 3.

Baymond. Topographie des lésions spinales du tabès au début. Berne de mêà\ cine, 1891, p. 1.

Blocq. Lésions et nature du tabès. Gazette hebdomadaire, 1892.

DOCUMENTS ANA.TOMIQUES

la moelle, leurs connexions sont donc multiples; quant aux cylindreaxes, ils se terminent en s'arborisant dans la substance grise, et des cellules de cette dernière partent d'autres cylindre-axes qui passent dans les faisceaux blancs du môme côté ou par la commissure antérieure dans les faisceaux du côté opposé (fibres des cordons). Golgi admettait en outre que les ramifications fines des prolongements nerveux et de leurs collatérales forment par leurs anastomoses un réseau nerveux diffus.

Cette dernière hypothèse de Golgi est formellement contredite par Ramony Cajal qui, en utilisant la même méthode, a pu lui substituer la théorie des neurones : chaque cellule forme avec ses prolongements protoplasmiques (dendrites) et son prolongement cylindraxile, muni de collatérales, un système arborisé à toutes ses extrémités, sans anastomoses avec les autres neurones avec lesquels il ne communique que par simple contact. Les recherches de Ramon y Cajal ont commencé en 1889 et il a eu de nombreux imitateurs, en particulier van Gehuchten, Lenhossek, Retzius, et surtout Kôlliker (1) qui a vérifié tous les travaux dus à la méthode de Golgi et Cajal et résumé les principales découvertes dont on est redevable à ce dernier auteur. C'est d'abord pour les fibres des racines postérieures, leur division à leur entrée dans la moelle en deux branches, ascendante et descendante, qui cheminent dans les cordons postérieurs et la substance gélatineuse de Rolando ; cette division se retrouve d'ailleurs dans d'autres systèmes de fibres de l'axe cérébrospinal. Les fibres des racines postérieures, pendant leur trajet plus ou moins long dans les cordons de Burdach, envoient des collatérales à la substance grise des cornes postérieures, aux cornes antérieures du même côté (collatérales réflexes) et à la commissure grise ; elles s'épuisent elles-mêmes en graude partie dans la substance grise du même côté et en particulier dans la colonne de Clarke et dans la substance gélatineuse de Rolando ; les collatérales et les cylindreaxes des racines postérieures se terminent par des arborisations et n'ont ainsi que des rapports de contact avec les cellules de l'axe gris. Cette distribution des fibres radiculaires postérieures permet de supposer que les cylindre-axes d'une même racine ont ainsi des connexions multiples avec l'axe gris sur une grande étendue.

(1) KôLLIKEB. Ilandbuch der Gmebelehre, 6* édition, 2° volume, p. 71.

Parmi les cellules nerveuses de la moelle, Cajal décrit des cellules contenues dans les cornes postérieures et dont le prolongement nerveux ne sort pas de la substance grise (cellules réflexes ou cellules intérieures) et les cellules des cordons qui envoient leur cylindreaxe aux cordons antéro-latéraux du môme côté, ou parla commissure blanche à ceux du côté opposé (cellules des cordons commissurales) ; il existe même des cellules à cylindre-axe complexe (cellules pluricordonales) qui fournissent aux deux côtés de la moelle. Une partie de ces libres des cordons se divisent en T, en branche ascendante et branche descendante ; on trouve aussi sur tout leur trajet des collatérales qui vont s'arboriser autour des cellules de la corne antérieure et de la base de la corne postérieure ; les fibres se terminent de la même façon. Cajal signale ce fait important que les cordons postérieurs paraissent recevoir peu de fibres des cordons.

En résumé, la méthode de Golgi a modifié profondément les idées sur la structure histologique des centres nerveux, et il est deux faits importants, qu'on ne doit jamais perdre de vue lorsqu'on étudie le fonctionnement de ces centres : l'indépendance des neurones qui implique pour les fibres des racines postérieures la transmission par simple contact avec les neurones centraux, et les multiples connexions d'une même fibre par ses collatérales avec les divers segments de la moelle.

Par contre, on ne peut que regretter que cette méthode ne soit pas encore applicable aux fibres adultes munies de myéline et aux cas pathologiques ; elle ne permet pas non plus de suivre les fibres sur un long trajet et ne donne que peu de documents à l'étude de la systématisation des faisceaux. Enfin, si elle élargit le champ des hypothèses sur le fonctionnement de l'axe cérébrospinal, il est prudent de citer sans autres commentaires les théories que l'on a émises sur le véritable rôle des prolongements protoplasmiques ou dendrites; les uns leur attribuent une fonction nerveuse, cellulipcte (Cajal, van Gehuchten, von Lenhossek), tandis que d'autres sont plus disposés à admettre le rôle nutritif de ces prolongements (Kôlliker).

L'étude des dégénérescences secondaires pathologiques ou expérimentales, commencée par Turck et ses contemporains, s'est

perfectionnée grâce aux nouvelles méthodes histologiques. La méthode de coloration des fibres à myéline par l'hématoxyline, publiée par Weigert en 1884 et modifiée par Pal, permet de reconnaître les régions où les cylindre-axes dégénérés ont été remplacés par la sclérose qu'on étudiait jusqu'à ce moment presque exclusivement par le carmin; elle donne une image négative par l'absence de coloration dans les zones de dégénérescence et ne s'applique qu'à des lésions déjà anciennes. La méthode de Marchi est basée sur le môme principe que la recherche des corps granuleux et des granulations moléculaires; ces produits de désagrégation de la myéline sont imprégnés et colorés sur place par l'acide osmique, cette méthode s'applique donc à des dégénérescences plus récentes et permet de suivre sur des coupes sériées des faisceaux peu volumineux et même des fibres isolées. Elle prête parfois à des erreurs d'interprétation et nous aurons l'occasion de nous expliquer sur ce point en parlant de nos observations personnelles; mais elle reste actuellement le meilleur procédé que nons ayons à notre disposition pour l'étude des dégénérescences secondaires.

Les résultats auxquels on est arrivé par ces méthodes dans la recherche du trajet des fibres radiculaires postérieures et de la constitution des cordons de la moelle sont de notion courante. Nous ne ferons que les résumer brièvement dans leurs grandes lignes.

a) Dégénérescence ascendante des fibres radiculaires postérieures. — Les fibres des racines postérieures forment la partie essentielle des cordons de Goll et de Burdach. Le contingent de chaque racine envoie immédiatement après son entrée dans la moelle un certain nombre de fibres à la substance gélatineuse de Rolando et à la substance grise : les autres (fibres radiculaires internes), passent par le cordon de Burdach et constituent un faisceau qui en remontant, diminue progressivement et rapidement de volume par l'envoi de fibres et de collatérales à la substance grise; un très petit nombre seulement arrive jusqu'aux noyaux postérieurs du bulbe. Singer et Mùnzer(l) ont résumé ces faits en distinguant les fibres courtes qui passent immédiatement dans la substance grise, les

(1) Singer et Munzer. Beitrage zur Anatomie der Centralncrvensysteins insbesonders des Ruckenruarkes. Wien. Kaiscrl. Académie der Wiss. math-natûrtr. masse, 1890, Bd LVII.