TERMINAISON CENTRALE DES NERFS CRANIENS SENSITIFS

.AI l

y compris, le ganglion spiral de la cochlée et F intumescence gangliforme de Scarpa sont formés de cellules bipolaires qui rappellent par leur forme les cellules unipolaires en T, au stade moins avancé auquel les deux prolongements n’ont pas encore conflué en un seul.

Plusieurs nerfs crâniens, comme le cochléaire et le vestibulaire, de même que les deux nerfs mixtes se divisent en pénétrant dans l’encéphale. On peut en outre mettre en évidence de fines collatérales sur les fibres de tous les nerfs crâniens sensibles.

Gomme l’ont montré les recherches de Held (i) et d’autres auteurs, les racines sensitives des deux nerfs mixtes , à l’instar des R. P. rachidiennes, se divisent en rameaux ascendants et descendants. Ceux-ci forment dans le bulbe le faisceau dit f. solitaire, faisceau dont partent latéralement de nombreuses collatérales dont les ramifications atteignent la région de l’aile grise.

La branche vestibulaire subit une division semblable. L’ensemble des rameaux descendants représente la racine spinale de la VIIIe paire ; les rameaux ascendants forment le reste de la racine vestibulaire dont les fibres vont se terminer dans le noyau de Deiters et le noyau vestibulaire ou n. de Bechterew, et dans le noyau acoustique dit postérieur et interne ou n. triangulaire. La branche cochléaire subit de même, après sa pénétration dans l’encéphale, une division en forme de T (Koelliker).

Il en est de même enfin du trijumeau. Ses rameaux descendants forment la racine dite spinale dont les collatérales vont se terminer autour des cellules de la s. gélatineuse : les neurites de celles-ci, semblables aux voies de deuxième ordre, cheminent dans les cordons latéraux, suivant les deux directions, proximale et distale (Held).

Gomme premiers relais bulbaires des nerfs sensitifs, nous avons donc les régions suivantes :

Nerfs mixtes (vago-glosso pharyngien) : l’aile grise ;

Nerf vestibulaire : la portion du plancher qui avoisine la paroi latérale du IVe ventricule ;

Nerf cochléaire : noyau antérieur de l’acoustique et tubercule acoustique ;

Racine sensitive de la Ve paire : son noyau sensitif et le locus

cœruleus.

Les racines dites descendantes par les auteurs français, appelées autrefois « ascendantes » et maintenant racines spinales, sont en réalité formées de fibres descendantes : les rameaux des deux nerfs mixtes constituent

le 1. solitaire ; la portion interne ou médiale du c. restiforme contient les

(i) Arch.f. Anit. u. physiol. , Anat. Abt . 1892 et 1893.

NERFS CRANIENS

rameaux descendants du nerf vestibulaire ; la racine spinale delà IIe paire contient les fibres descendantes de ce nerf. Les faisceaux descendants diminuent peu à peu en s’approchant delà moelle, par l’émission de collatérales à terminaison libre. Quant aux fibres radiculaires, elles se terminent dans leurs noyaux propres par des ramifications libres qui ne s’anastomosent jamais.

Remarquons que, topographiquement, les racines descendantes ne sont pas nettement et rigoureusement délimitables. Ainsi, dans la portion interne du c. restiformc, à côté des rameaux descendants du nerf vestibulaire, se voient les collatérales des fibres radiculaires des 'Ve, des Xe et IXe paires, lesquelles, comme les racines du nerf vestibulaire, abandonnent des collatérales ramifiées à la substance grise du IVe ventricule. En conséquence, les noyaux primaires de la branche vestibulaire ne doivent pas être considérés comme étant exclusivement affectés aux terminaisons de ce nerf.

Ces ganglions, dits primaires , ne sont pas, à proprement parler, des noyaux terminaux; une grande partie, il est vrai, des fibres radiculaires qui y parviennent y trouve en réalité sa terminaison, mais un certain nombre les traverse pour al 1er faire partie des fibres arciformes internes dont quelques-unes doivent donc être considérées comme ramifications directes des fibres radiculaires. Chacun des nerfs crâniens possède ainsi, même en faisant abstraction de ses rameaux descendants qui lui assurent de nombreuses relations dans le sens longitudinal, un champ de terminaison extrêmement étendu. La substance grise centrale, la formation réticulée et même l’autre moitié du tronc cérébral sont parcourues par les ramifications terminales des nerfs sensitifs.

Les fibres radiculaires sensitives qui outrepassent le territoire de leurs centres primaires ont évidemment, comme les collatérales des racines postérieures des nerfs rachidiens, le rôle de voies réflexes.

Quant aux cellules qui constituent ces noyaux, on peut, sans tenir compte des variétés morphologiques de leur corps et de leurs dendrites, les ranger sous deux chefs principaux :

i° Cellules dont l’axone se ramifie immédiatement dans le noyau, ou bien en sort, et, par ses ramifications, le met en rapport avec les formations voisines, mais seulement dans le sens transversal. Le premier cas qui est celui des cellules de Golgi est en somme moins répandu que le second : la cellule ne remplit alors qu’un rôle de conduction locale ; dans le deuxième cas, au contraire, elle facilite la conduction des excitations sensibles sur une certaine étendue dans le plan transversal.

2° Cellules dont l’axone devient une fibre longitudinale du tronc cérébral ou même, après division, donne naissance à deux ou même trois fibres semblables, comme les cellules de la moelle qui envoient dans plusieurs cordons différents les ramifications de leur axone ; comme celles encore que 1 on

LES VOIES OPTIQUES. EMBRANCHEMENTS ET STATIONS 3l3

nomme cellules des cordons, elles représentent des voies ou systèmes sensitifs secondaires.

Terminaison centrale du nerf optique. — La majeure partie des fibres visuelles se termine par des ramifications libres, richement arborisées, dans les centres optiques du cerveau moyen, notamment dans la couche superficielle du tubercule quadrijumeau antérieur et dans le c. genouillé externe (ficj. 187, p. 288) (1).

D’autres fibres, en plus petit nombre, représentent les axones des cellules de ces noyaux gris : c’est à elles que correspondent évidemment les terminaisons libres que nous avons rencontrées dans la rétine. Dans le cerveau moyen, réparties au milieu des nombreuses ramifications terminales des fibres du nerf optique, on trouve des cellules fusiformes dont les dendrites entrent partout en contact avec ces ramifications.

La voie optique se compose donc de plusieurs segments unis entre eux | par les arborisations terminales de leurs fibres (Jig. 187 ) : c’est ainsi que nous i rencontrons des points de raccordement :

Entre les ramifications proximales des cônes et bâtonnets et les dendrites des bipolaires rétiniennes ;

Entre les ramifications de ces dernières et les dendrites des grosses cellules ganglionnaires.

Cajal décrit chez les oiseaux d’autres voies de conduction formées par le contact des axones nés dans le tectum opticum avec les ramifications J des cellules des différentes couches du cerveau moyen ; ces cellules, de I leur côté, sont le point de départ de nouveaux systèmes conducteurs dont le fieu et le mode de terminaison sont encore mal connus.

Dans la rétine, comme dans les centres optiques du cerveau moyen, il existe des voies d’association.

Enfin le quadrijumeau est le lieu d’arrivée des fibres venues d’autres centres encéphaliques qui viennent se ramifier autour de ses cellules (2).

(1) En concordance avec cette manière de voir, KEiBELetHis ont vu chez l’embryon des libres optiques nées des grandes multipolaires de la rétine croître en direction centripète du côté de l’encéphale.

(a) Etant donnée l’importance de cette question, je veux rappeler ici quelques-unes des conclusions auxquelles Cajal est arrivé dans ses nombreuses recherches sur les centres optiques des oiseaux.

i° Une grande partie des fibres visuelles se termine dans le lobe optique (homologue du tubercule quadrijumeau antérieur) par des ramifications compliquées, très étendues et absolument libres.

2° Le nerf optique contient des cylindraxes venus des cellules du toit optique : ces fibres se terminent très vraisemblablement dans la rétine par des ramifications libres.

3° Dans la substance grise du toit optique existent de nombreuses cellules fusiformes dont les dendrites externes se mettent en contact avec les ramifications libres des fibres venues de la rétine.

4° On peut distinguer deux sortes de cellules nerveuses dans le toit optique :

a) Cel. fusiformes ou sphériques à axone court et se résolvant rapidement en de nombreuses ramifications (cellules sensitives deGolgi);

NEUFS CRANIENS

Y. Gehuchten a étudié récemment les rapports des fibres du nerf optique avec les cellules du quadrijumeau antérieur représenté chez les oiseaux par une formation beaucoup plus importante que chez l’homme et plus propre à l’analyse histologique ( i ) : on peut y distinguer trois couches concentriques :

i° Couche des fibres rétiniennes dans laquelle se terminent par ramifications libres les fibres du nerf optique et les dendrites venues de la couche moyenne ; entre celles-ci et celles-là on trouve des cellules à axone long ou court, il existe encore d’autres cellules à proximité des éléments névrogliques et dont la nature est difficile à interpréter,

2° Couche des cellules du nerf optique. Leurs dendrites se terminent dans la couche précédente ; leurs longs cylindraxes pénètrent, partie dans la couche interne où ils peuvent être considérés comme fibres optiques centrales, partie dans la couche externe où ils représentent apparemment les fibres optiques centrifuges allant à la rétine.

3° Couche des fibres optiques centrales. Ces fibres naissent en partie dans

b) Cel. fusiformes et triangulaires à long neurite allant se ramifier au dehors (cellules motrices de Golgi). Les premières transmettent les excitations lumineuses aux parties profondes du toit optique : les secondes transmettent directement ces excitations aux ganglions optiques ou aux centres cérébraux éloignés.

5° C’est au niveau même de la rétine, du toit optique, des ganglions optiques, que s’établissent les contacts des cellules qui servent à la vision, en vue de leur fonctionnement synergique. Au niveau de ces points de transmission de l’excitation se mettent en contact: a) les ramifications proximales des cellules des cônes et bâtonnets avec les prolongements distaux des bipolaires rétiniennes ; b) les ramifications de celles-ci avec les dendrites des cellules nerveuses rétiniennes ; c) les ramifications des fibres optiques venues de la rétine avec les dendrites externes des cellules fusiformes du lobe optique; de là l’excitation peut se propager par voie directe ou indirecte : c’est-à-dire par les cylindraxes longs aux centres éloignés ou par les cylindraxes courts aux parties profondes du tectum opticum; d) les longs axones venus de ce dernier se mettent en rapport avec les cellules étoilées des ganglions optiques externe, moyen ou interne. Ici commence une voie nouvelle dont la terminaison n’est pas encore bien connue. Quelques-uns des neurites naissent des grandes cellules du tectum et vont aux centres cérébraux plus profondément situés. Cajal* ne dit pas si les faisceaux plus profonds du tectum se rendent à la bandelette.

6° Outre ces voies directes il doit exister encore dans la rétine et le tectum de nombreux arcs secondaires d’association ; le contact peut s’établir entre les collatérales des dendrites et celles des axones voisins.

7° Il est possible que ces voies d’association proviennent des grandes cellules horizontales de la rétine dont le neurite se dirige vers les différentes couches du tectum.

8° Le tectum est le lieu de terminaison des fibres qui tirent leur origine d’autres régions du névraxe.

9° Les fibres myéliniques du tectum abandonnent quelquefois des collatérales à la s. grise ; elles présentent aussi des divisions en T ou en Y :

io* En général, la transmission de l’influx se fait des ramifications cylindraxiles aux ramifications dendritiques : on doit donc trouver de nombreuses dendrites dans les régions où se terminent des fibres amyéliniques (axoniennes).

ii° Une seule fibre du nerf optique actionne de nombreux éléments du lobe optique. 12° Les fibres nerveuses qui se terminent librement dans la rétine peuvent être considérées comme des voies sensibles conduisant au cerveau l’impression de l’intensité de la lumière pour que la quantité en soit réglée par contraction réflexe de la musculature de l’iris.

i3° Les connexions des cellules nerveuses des lobes optiques et des ganglions optiques peuvent servir à prouver que le corps cellulaire et les dendrites sont également propres a la conduction des excitations nerveuses.

(i) La structure des lobes optiques chez l’embryon de poulet, La Cellule, 1892 et Neurol. Centr. 1893.