SENS DE CONDUCTION ET DE DÉGÉNÉRATION 'JO’J

fibie nerveuse peuvent transmettre 1 excitation à des éléments éloignés; celles au contraire dont le neurite se résout en ramifications au bout d’un très court trajet n’agissent qu’à petite distance, mais agissent simultanément sur un grand nombre d’éléments nerveux, assurent des associations fonctionnelles et justifient la dénomination de cellules intercalaires ou éléments de conjonction. Cette signification des cellules de Golgiest des plus évidentes pour les cellules étoilées de la couche des grains du cervelet, éléments dont 1 axone envoie le nombre infini de ses ramifications entre les amas de cellules qui se trouvent dans le voisinage (fig. 386 et 387). Les Apolaires jouent

Fig. 387. — cellule axi-ramifiée de golgi.

(Elément de la couche des grains du cerveau du chat.)

a, Une libre moussue venant se ramifier dans le territoire occupé par le neurite c.

i très vraisemblablement le rôle d’éléments intermédiaires intercalés entre j les prolongements des différentes sortes de cellules et servant à faciliter d’un groupe à l’autre le passage de l’excitation.

Dégénérescence wallérienne et rétrograde. — Chaque voie nerveuse représente une chaîne de deux ou trois unités nerveuses de types différents (fig. 3U3, p. 572), ou bien d’un plus grand nombre. Il n’existe pas d’oppoj sition essentielle entre les conductions centrifuge et centripète. Les différences I sont uniquement constituées par la direction des prolongements nerveux, qui. dans les premières, sont toujours descendants, dans les secondes, toujours ascendants. Ce fait explique, pour la dégénération des fibres, certaines particularités sur lesquelles la nature de l’onde d’excitation exerce une

influence essentielle. Gomme je l’ai déjà dit, la loi décoLiverte par Waller souffre aujourd’hui des restrictions, depuis que l’on sait que les neurones et systèmes moteurs peuvent dégénérer, non seulement dans le sens descendant, mais encore en sens inverse du courant qu’ils conduisent et doivent à ce point de vue être rapprochés des voies de la sensibilité. Seulement, les caractères de la dégénération sont différents dans les deux cas : çn effet, à Fextrémité périphérique du neurone, la dégénérescence Avallérienne a un début précoce et une évolution rapide : les noyaux se multiplient, le

Fig. 388. — connexions cellulaires assurées par l’entremêlement des

RAMIFICATIONS NEURITIQUES ET DENDRITIQUES.

(Fœtus humain de 4 mois. Méthode de Golgi.)

Arborisation terminale des collatérales des fibres radiculaires postérieures autour des cellules du groupe central de la substance grise.

f i Collatérales radiculaires.

c, Axones.

cylindraxe disparaît, conjointement à la fragmentation de la myéline, tandis qu’au niveau de l’extrémité proximale du prolongement sectionné on note surtout la destruction de la myéline, le cylindraxe restant longtemps intact. Ces différences sont importantes : elles permettent de conclure du mode de dégénération des fibres au sens de leur conduction (i). La

(i) Lorsque, après section d’un faisceau nerveux, des cellules nerveuses dégénèrent, c’est en elles qu’il faut chercher l’origine du faisceau dont la continuité a été interrompue ; mais si la dégénération va jusqu’à la disparition complète et porte, en particulier, sur les fibres et la névroglie, le territoire ainsi désigné doit être considéré comme un lieu de terminaison (v. Monakoav).

DÉGÉNÉRESCENCES WALLÉRIENNE ET RÉTROGRADE -yOQ

dégénération cle l’extrémité centrale d’un nerf moteur semble être due, en j réalité, à ce que les cellules d origine de ce nerf s’atrophient à la longue par j manque d excitation, d ou il resuite que les fibres qui en émanent, et les [ cellules elles-mêmes, finissent par subir la dégénération. Par un mécanisme I exactement semblable, la dégénération d’un neurone entraîne celle de l 'élément suivant: ce dernier cependant peut échapper à la lésion « tertiaire » j si son extrémité principale est en rapport avec les collatérales d’autres

Fig. 389. — les dendrites, agents de conduction.

(Cellules mitrales et glomérules du lobe olfactif du chat. Voir l'explication de la légende à la page 5a8.)

neurones et demeure ainsi dans des conditions d'activité suiïisantes. On sait de plus qu’un neurone uni fonctionnellement à un autre neurone détruit ou sectionné s'atrophie beaucoup plus tardivement chez l’animal adulte que chez le nouveau-né, ce qui tient surtout à ce que les collatérales sont encore peu développées dans les premiers temps de la vie, créant ainsi des conditions défavorables, lors de la destruction d’un neurone, à l'entrée en scène des cellules voisines.

Dendrites. Leurs attributions. — Il est aujourd’hui permis d’affirmer avec Cajal que les dendrites ou prolongements protoplasmiques ne sont pas affectées seulement à la nutrition de la cellule, contrairement à ce que pensait Golgi. Il est acquis que leurs connexions avec les vaisseaux, connexions sur lesquelles ont tant insisté Golgi et ses élèves, ne se présentent que rarement à l’observation. Il est certain que, au point de vue de la

trophicité, elles doivent être iden tifiées au corps même de l’élément, mais elles n’en paraissent pas être moins aptes que l’axone à la conduction nerveuse. Cajal en a offert un exemple des plus démonstratifs par l’étude du lobe olfactif dans lequel les extrémités arborisées des dendrites des grains et des cellules mitrales représentent, au niveau des glomérules, les seules voies de conduction aptes à transmettre aux centres l’influx apporté à ce niveau par les fibres olfactives ( fig . 389).

On connaît un grand nombre d’autres exemples qui ne sont passibles d’aucune objection : on ne pourrait d’ailleurs comprendre pourquoi les dendrites qui continuent le corps cellulaire ne participeraient pas à son rôle de conduction . Golgi supposa que la conduction était assurée par un réseau formé des collatérales des cylindraxes : le corps de la cellule restait ainsi en dehors des voies de conduction. Si celui-ci a surtout le rôle d’un centre, et même, seulement, d’un centre trophique, d’après une manière de voir manifestement erronée (Nansen) (i), l’excitation qui arrive au cylindraxe doit pourtant traverser le corps cellulaire qui fait ainsi forcément partie de l’appareil de conduction.

La voie d’union intercellulaire de beaucoup la plus usuelle, on pourrait presque dire la seule fréquentée, est formée par le contact des arborisations

Fig. 390. — entremêlement axo-

DENDRITIQUE [ CONNEXIONS DENDRO- NEURHAPHIQUES .]

Ramifications terminales des fibres descendantes de la voie acoustique au voisinage d’une cellule nerveuse du tubercule acoustique.

(i) Anatom. Anz., 188S.

CONTACT DES AXONES ET DES DENDRITES y(I

cylindraxiles les plus fines venues d’une cellule avec le corps d’un autre élément, ou encore par l’entremêlement de ces arborisations avec celles des dendrites d'une autre cellule. Tel est par exemple le mode de connexion des fibres radiculaires postérieures avec les cellules de la s. grise de la moelle (fig- 388 , p. 708), ou des nerfs crâniens sensitifs avec les cellules de leurs

Fig. 391. CONNEXIONS intercellulaires par contact des

RAMIFICATIONS DU NEURITE ET DES DENDRITES.

a, Une fibre nerveuse d’origine cylindraxile qui vient de la substance blanche du cervelet pour se ramifier dans le territoire occupé par les dendrites des cellules de Purkinje.

noyaux. Il en est encore de même pour les noyaux gris du tronc cérébral [fig. 390), du cervelet (fig. 391), de l’écorce cérébrale. Il est évident que l’on ne peut pas, dans toutes les régions du névraxe, déceler Fexistence d’un contact véritable : plus souvent encore on ne rencontre que de simples mais intimes rapports de voisinage, répétés sur une grande étendue, entre les ramifications neuritiques d’une part, et les dendrites et le corps de la cellule

d’autre part. [On pourrait employer pour ce cas le terme abréviatif de dendroneurhaphie ( i ) .]

Mais ce mode d’union n’est pas le seul : il en existe un autre qui est assez répandu et n’a pourtant qu’à peine attiré l’attention des auteurs qui mettent en usage la méthode de G olgi . Il consiste dans l’entremêlement des dendrites de deux cellules [et peut être désigné par le terme de dendrodendrhaphie]. Les exemples en sont faciles à citer : on le retrouve dans la moelle des vertébrés inférieurs, au niveau des cellules de la corne anté-

Fig. 392. — connexions dendro-dendritiques.

(Engrenure des dendritps des grains de la couche profonde du cervelet.)

cc. Axones des grains allant former les fibres parallèles de la couche moléculaire.

ff \ Fibres venues de la substance blanche et se terminant au contact des engrenures.

rieure qui s’unissent par ce moyen à celles de la corne opposée, en envoyant leurs ramifications à la rencontre les unes des autres, dans la commissure antérieure. Des relations identiques peuvent être mises en évidence entre certains éléments de la formation réticulée, entre les proion gements des Apolaires du lobe olfactif et les dendrites des cellules mitrales, entre un grand nombre de Pyramidales de l’écorce qui s’unissent l’une à l’autre près de la surface du cortex parles ramifications de leur dendri te apicale (fig. 293 , p. 5io) ; de même, entre les grains du cervelet (fig. 392), entre les cellules de Purkinje, grâce à leurs nombreuses ramifications peuplant un

[(i) de dsv'Jpo'j, vevpo'J et'a^ïj, contact.]

CONTACTS INTERDENDRITIQUES

même territoire (fig. 393), etc. Les appareils ainsi constitués ont peut-être pour but l'association fonctionnelle de cellules voisines. D’après Dogiel, les cellules polygonales de la rétine forment par leurs dendrites, non seulement des réseaux, mais de véritables plexus anastomotiques dans lesquels les fdcts terminaux de toutes les cellules se continuent les uns avec les autres et représentent, grâce à la conglomération de plusieurs d’entre eux, des anastomoses plus intimement établies. C'est ainsi que se constituent, d’après les descriptions de cet auteur, de véritables colonies cellulaires dont les éléments sont unis entre eux par les plus étroites connexions, grâce à cet échange réciproque de libres.

Ballowitz constata la présence d’un réseau terminal semblable, mais à l’édification duquel participaient quelques neurites, dans l’organe électrique de la torpille. Il résulte de tout cela que la proximité des extrémités cylindraxiles et des prolongements protoplasmiques n’est pas le seul mode de connexions intercellulaires, mais en est seulement de beaucoup le plus fréquent.

On peut se demander si les axones peuvent aussi, comme les dendrites, assurer des connexions intcrcellulaires par leur contact réciproque? Je ne puis actuellement offrir de fait décisif, mais je rappellerai que dans l’écorce cérébelleuse (Y. plus haut) quelques cylindraxes nus qui, de la couche des grains, pénètrent dans les intervalles des cellules de Purkinje et montent dans

la couche moléculaire, y sont enlacés par les très fines ramifications des axones des cellules étoilées ( fig . 39 U et 395).

[Telles sont les quelques données bien assises sur lesquelles se base la conception actuelle de la conduction nerveuse, processus encore profondément mystérieux à propos duquel il faut cependant, vu 1 importance du rôle qu’on lui attribue dans un grand nombre de phénomènes biolcgiques, examiner un certain nombre de questions : celles-ci sont pourtant si loin d’être résolues que l’on ne saurait même affirmer qu elles lussent bien posées, filles concernent, entre autres, la direction du courant nerveux, sa progression, sa nature , trois points qui vont être abordés dans 1 article suivant avant l’exposé des phénomènes mécaniques connus ou soi-disant tels qu ils servent à interpréter ( amiboïsme et questions connexes : rôle des fibres sensorielles centrifuges, etc.).]

Fig. 393. — relations

PAR DENDRO-DENDRIIA- PHIE.

(Cellules de Purkinje vues de face.)

cc. Leurs axones.

Article IL — Conditions dynamiques de la conduction nerveuse.

[Les considérations qui vont suivre ne tiendront pas compte des faits nouveaux apportés par Bethe, Apathy, Auerbach, etc., et n’envisageront que les résultats les plus certains au point de vue de la structure et des

rapports des éléments qui servent à la conduction nerveuse, c’està-dire les données dues aux méthodes anciennes et à celles de Golgi et d’EiiRLicH.1

Direction du courant nerveux. — La question de la direction de l’influx qui parcourt les prolongements des cellules nerveuses est à plusieurs points de vue du plus haut intérêt. D’après la simple inspection analytique des rapports réciproques des éléments nerveux tels qu’on peut les voir sur les préparations au Golgi, un grand nombre d’auteurs admettent avec Cajal que le neurite est chargé de la conduction centrifuge ou cellulifuge, et les dendrites de la conduction centripète. Les exceptions apparentes à cette règle, par exemple celle des nerfs sensitifs, peuvent s’expliquer ainsi : le segment de la libre nerveuse qui est situé au delà du ganglion ne représente en réalité pas autre chose que la dendrite, modifiée et entourée d’une gaine de myéline, d’une Bipolaire : le prolongement central correspondant est considéré comme le véritable axone de la cellule. Cette manière de voir est conforme, non seulement avec ce fait que le prolongement périphérique est plus volumineux, mais avec tout ce que l’on sait du développement des nerfs périphériques. Il en est de même pour les deux

Fig. 394. — union de deux axones.

a, Z, Deux fibres, de nature neuritique, qui viennent de la couche des grains et s’élèvent dans les intervalles des cellules de Purkinje.

f,f, Fibres grimpantes également de nature neuritique.