CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

[Avant d’exposer les grandes lignes de la physiologie des faisceaux de la moelle, il est utile de dire quelques mots des données générales sur lesquelles on s’est basé pour les différencier les uns des autres : ce sont, avons-nous vu, leur mode de dégénération et leur mode de développement : nous les avons longuement étudiés à propos de chaque système de libres. Sans en refaire une étude d’ensemble, il nous reste à exposer les rapports chronologiques de ces deux points de leur histoire].

Chronologie des dégénérations médullaires. — Consécutivement à une même lésion primitive, les différents faisceaux de la moelle sont envahis j par la dégénération secondaire à des époques relativement très éloignées. [Nous | ne parlons pas ici des dégénérations rétrogrades qui sont toujours beaucoup plus tardives et sont d’ailleurs loin d’être utilisables pour la systématisation de la moelle.] K. Schaffer a montré en outre par des expériences de section transversales de la moelle, chez le chat, que chaque système commence à dégénérer à une époque déterminée. Il arriva aux résultats suivants :

Quatre jours après la section : dég. ascendante du f. de Goll ; dég. descendante du f. marginal du cordon antérieur et du f. intermédiaire de Loewenthal ;

Au 6e jour : dég. du Cérébelleux direct ;

Au i4e jour, dég. du F. Py. C.

C’est au 4e jour pour le f. de Loewenthal, au 1 2-1 4e pour le Cérébelleux et les cordons de Goll que la destruction de la myéline atteint son maximum.

La dég. descendante de la virgule de Schultze peut se voir à partir du 4e jour, mais elle est peu marquée, puis elle reste stationnaire.

ï”(> MOELLE ÉPINIÈRE. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

Worotynski et Dobrotworski (de mon laboratoire) sont arrivés à des conclusions semblables au point de vue de l’ordre de début des dégénérations, mais légèrement différentes quant aux données numériques de temps.

Si maintenant, avec Schaffer, nous comparons l’ordre de dégénération et l’ordre de développement, nous découvrons facilement certaines relations : les systèmes qui se développent les premiers dégénèrent plus rapidement que ceux dont le développement est plus tardif, tels que les voies pyramidales (i): la concordance n’est cependant pas parfaite, car certains systèmes myélinisés de bonne heure, comme le Cérébelleux direct, dégénèrent plus tard que d’autres plus récents, tels que les cordons de Goll : les conditions qui régissent les deux processus, pathologique et embryologique, ne sont donc pas identiques (2).

Ce dernier du reste est d’autant plus difficile à préciser que l’on ne possède pas de point de repère absolument fixe. La longueur du corps et l’àge du fruit de la conception ne permettent que d’une façon très approximative d’apprécier le degré de développement des sytèmes de fibres médullaires. On manque jusqu’à jjrésent de méthode objective pour déterminer l’âge du fœtus humain. D’autre part il n’y a pas de parallélisme parfait entre la longueur du corps et le degré de développement, surtout pendant la vie extra utérine. En faisant abstraction des nombreuses variations individuelles, il en reste beaucoup d’autres qui dépendent de conditions générales plus ou moins mal connues, lesquelles, avant comme après la naissance, influencent le développement du système nerveux, dans certaines circonstances qu’il reste à chercher.

La longueur du corps est cependant le point de repère admis par tous les auteurs car il permet en somme une certaine approximation et est d’une estimation facile ; des recherches très nombreuses mettraient peut-être au jour quelques lois générales qui acquerraient peut-être la valeur relative d’une moyenne définitive ; mais en attendant, on se tromperait si l’on accordait aux données actuelles, simplement approximatives, une valeur absolue.

Tout ce que l’on sait de précis jusqu’à présent concerne l’ordre dans lequel les différents systèmes se développent relativement entre eux et non par rapport au début de la formation de l’individu. Voici quelles sont en résumé les données les plus importantes :

i° Les premiers systèmes développés sont : a) la portion du Fondamental qui avoisine la corne antérieure; b) la zone ventrale du cordon de Burdach; c) la région moyenne du cordon de Goll ;

20 Ensuite : a) le reste du Fondamental ; b) le cérébelleux direct; c) la zone moyenne et aussitôt après la zone postérieure du f. de Burdach ;

3° a) Le f. médial ou profond du cordon latéral et quelque temps après

(1) K. Schaffer : Neurol, central ., 1895, p. 386.

[2 On pourrait peut-être encore invoquer, pour expliquer l’asynchronisme de dégénérescence des différents faisceaux, leur développement phylogénique, dont l’ordre semble être jusqu’à un certain point parallèle à celui du développement ontogénique.]

CHRONOLOGIE DES DÉGÉNÉRATIOXS

le f. de Gowers; b) le reste du cordon de Goll et la zone marginale du cordon postérieur ;

4° Enfin, et toujours en dernier lieu, les voies pyramidales et le cordon olivaire.

La myélinisation ne s’effectue pas simultanément sur toute l’étendue d’un faisceau : elle est progressive et marche dans le sens de conduction physiologique de ce dernier.

Les différents systèmes de fibres ne sont pas toujours d’une délimitation facile, non pas tant les faisceaux les plus importants tels que ceux de Goll et de Burdach, le Fondamental, le Cérébelleux et le Pyramidal mais ceux surtout dont les dimensions sont moins considérables : tels, le f. antéro- latéral, le f. médial ou profond du cordon latéral, et principalement les systèmes formés d’un petit nombre de fibres et inclus dans le Fondamental antérolatéral et dans les cordons de Goll et de Burdach : ceux-ci sont moins nettement limités et se confondent, sur une coupe transversale, avec les systèmes voisins. Il en résulte de grandes variations individuelles de forme et d’étendue : on ne trouve jamais les deux moitiés de la moelle exactement superposables ni semblables quant à la forme et aux dimensions des faisceaux qu’elles renferment. Ce n’est pourtant pas une raison pour rejeter les résultats obtenus jusqu’ici sur la différenciation de ces faisceaux, ni pour discréditer les méthodes employées dans ce but (i).

Quant à leur topographie générale, les voies médullaires sont soumises chez l’homme et chez les mammifères supérieurs à une loi fondamentale dont il est impossible de méconnaître la justesse ni la portée : les voies courtes, ascendantes ou descendantes, se groupent dans le voisinage de l’axe gris ; les voies longues préfèrent la périphérie : Flatau a récemment posé en principe V excentricité des grandes verticales.

Physiologie. — L’étude du rôle attribué à chacun des faisceaux de la moelle ne rentre pas précisément dans le cadre de cet ouvrage, d’autant plus que la physiologie est encore loin des formules définitives. Le résumé suivant peut être de quelque utilité malgré sa brièveté : il permettra en effet de relier entre elles les notions acquises au point de vue anatomique.

Racines des nerfs rachidiens. — -Les R. P. apportent au névraxe les impressions venues de la périphérie ou des viscères ; les R. A. conduisent aux muscles les influx nerveux élaborés par les centres ; les unes et les autres président au trophisme des organes auxquels elles se distribuent et se prêtent à la conduction des excitations vasomotrices.

(i) Karusin : « Sur la systématisation de la moelle déaprès son développement i>, Thèse de Moscou, 1894.

MOELLE ÉPINIÈRE. CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

Des recherches récentes ont démontré que chaque racine ventrale représente un ensemble de fibres groupées, non pas d’après leur destination anatomique, mais suivant leur rôle physiologique. Ainsi, chez le singe, l’excitation d’une racine déterminée donne lieu à des mouvements parfaitement coordonnés (Ferrier et Yeo) : par exemple, lors de l’excitation de la Ire paire thoracique on voit les membres supérieurs accomplir un mouvement approprié à la cueillette d’un fruit ; par l’excitation de la "V Ie paire cervicale, le bras s’approche de la branche ; — de la VIIe, l’animal faitle geste de se redresser en se servant de la main ; — de la VIIIe enfin, il se gratte le substratum anatomique de la position assise.

Il résulte des observations pathologiques qu’une disposition semblable existe chez l’homme : plusieurs racines participent souvent à l’innervation d’un seul et même muscle.

Voies pyramidales . — D’innombrables expériences et observations pathologiques relatives aux centres cérébraux moteurs et à la région de la capsule interne par où passe la voie pyramidale ont servi de base à nos connaissances actuelles sur ce chapitre. Les fonctions motrices de ce faisceau proviennent de ce que chez l’animal il participe à l’exécution des mouvements voulus ou appris (instinctifs), lesquels, comme l’observation le démontre, sont intimement liés aux impulsions psychiques dites volontaires et ne sont que dans certains cas indépendants de la « volonté » [c’est-à-dire des processus d’association intracorticaux] .

Faisceau fondamental. — On sait d’autre part d’une façon certaine que les voies pyramidales ne sont pas les seuls conducteurs des impulsions motrices : en effet : i° après ablation totale de la zone corticale motrice ou après section des pyramides les animaux ne perdent pas définitivement la faculté de marcher ; les troubles primitifs de la motilité s’effacent avec le temps ; 2° la section de la moitié verticale de la moelle produit de la parésie de la motilité ; 3° on peut par l’excitation électrique démontrer la persistance de l’excitabilité, dans le tronçon inférieur de la moelle, au niveau des cordons antérieurs et de la région ventrale des cordons latéraux ; c’est-à-dire en somme dans le faisceau fondamental. Ce fait a été mis en doute par quelques auteurs : je persiste pourtant à croire, d’après mes expériences sur le chien nouveau-né, que le faisceau en question ne possède pas seulement l’excitabilité motrice, mais aussi une excitabilité qui lui appartient en propre et que l’on a eu tort de considérer comme empruntée aux racines antérieures ou comme simulée par les effets de l’excitation concomitante des cordons postérieurs (i).

(i) Bechterenv : « Rech. sur l’excitabilité des cordons médullaires chez le chien nouveau-né », Neurol. Cent., 188;.

FONCTIONS DES VOIES GÉRÉBELLO-MÉDüLLAIRES

L’expérimentation sur l’animal nouveau-né est ici, à mon avis, tout à lait démonstrative : toutes les régions nerveuses en effet qui, chez l’adulte, paraissent excitables ne permettent de produire, chez le nouveau^né, aucun mouvement différencié tant qu’elles sont encore privées de myéline. On peut donc, dans la moelle comme en tout autre territoire du système nerveux central, isoler et mettre ainsi en évidence l’excitabilité d’un système donné qui échapperait le plus souvent, chez l’adulte, à cette différenciation expérimentale ; comme d’autre part l’excitabilité motrice progresse parallèlement à la myélinisation, il est facile, en produisant et en comparant deux symptomatologies différentes, de fournir les prémisses d’une conclusion sur l’excitabilité de tel ou tel système de libres.

Faisceau cérébelleux direct . — D’après des expériences que j’ai faites chez le chien nouveau-né et qui ont consisté dans la section de la moelle cervicale, j’ai été amené à attribuer à ce faisceau un certain rôle dans la conservation de l’équilibre, rôle en rapport avec sa conduction centripète : cette section s’accompagnait en effet toujours de mouvements de rotation et de manège. Des recherches faites au moyen de l’excitation électrique m’ont amené à des résultats qui parlent dans le même sens : on peut, chez le chien nouveau-né, démontrer que certaines parties des cordons latéraux sont excitables, non seulement au-dessous, mais encore au-dessus d’une section trans versale de la moelle. C’est ainsi que lorsqu’on applique les électrodes d’un courant induit de faible intensité sur le segment supérieur, à la périphérie de la moitié postérieure du cordon latéral, ou encore à l’extrémité du diamètre transversal, on observe un mouvement caractéristique de la tête et du tronc : celui-ci se tourne légèrement sur son axe et en même temps la tête s’incline sur l’épaule du côté correspondant. D’après la localisation de l’excitation expérimentale, le faisceau qui préside à cette réaction motrice ne peut être que le cérébelleux direct, lequel du reste est complètement myélinisé chez le chien au moment de la naissance.

Quant au f. intermédiaire , au f. marginal antérieur et à certaines libres du cordon antérieur, nous avons vu que l’on peut les considérer comme des voies cérébelleuses descendantes, qui, par l’intermédiaire des cellules des cornes ventrales, apportent aux R. A. des excitations motrices.

Il est très vraisemblable que le f. olivaire sert également à la conservation de l’équilibre, de par ses connexions probables avec l’olive inférieure que je considère aussi, d’après mes expériences, comme affectée à l’équilibration.

Deux autres faisceaux doivent encore d’après le sens de leur dégénération être considérés comme centrifuges. Ils proviennent du cerveau moyen et des couches optiques : ce sont les systèmes de fibres spinales venues des croisements de Meynert et de Forel.

MOELLE ÉPINIÈRE. CONSIDERATIONS PHYSIOLOGIQUES

Faisceau antèro-latêral. — C’est du deuxième au quatrième jour après la naissance, que, chez le chien, la partie antérieure du cordon latéral (segment central de la moelle sectionnée transversalement) commence à réagir aux excitations artificielles : celles-ci produisent des mouvements du tronc et des membres thoraciques. Cela semble prouver qu’il existe en ce point une voie de conduction centripète ; les fibres de cette région appartiennent surtout au f. antéro-latéral, mais il existe aussi dans ce point d’autres voies centripètes.

Cordons postérieurs. Conduction de la sensibilité. — Les cordons postérieurs sont excitables par l’électricité : cela s’explique facilement par la présence des fibres radiculaires dorsales dont les collatérales conduisent l’excitation aux R. A., lesquelles réagissent fatalement au courant électrique. L’excitabilité de ces cordons peut se démontrer par l’excitation de la moelle au-dessus comme au-dessous du point de pénétration de la racine : ce fait concorde parfaitement avec ce que nous savons de la division des fibres radiculaires en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante.

Un autre procédé d’étude de la physiologie des cordons postérieurs consiste dans la section transversale de la moelle. L’expérience bien connue de Broavn-Séquard démontre : i° que les voies de la motilité et du sens musculaire sont situées dans la moitié de l’axe médullaire correspondant aux muscles qu’elles innervent ; que ces voies par conséquent ne s’entre-croisent pas dans la moelle, mais plus haut, dans le bulbe ; 2° que les voies de conduction de la sensibilité cutanée s’entre-croisent pendant leur trajet médullaire, mais d’une façon incomplète. On doit considérer comme actuellement démontré ce fait qu’une section intéressant toute l’épaisseur des cordons postérieurs et la plus grande partie de la s. grise et des cordons antérieurs ne produit chez les animaux aucune trace d’analgésie. Les voies de la sensibilité à la douleur doivent donc passer par les cordons latéraux, ce que l’on peut encore prouver directement par la section de ces derniers (\Aoroschiloff et autres auteurs).

Quant à savoir dans quelle partie des cordons latéraux passent les voies de la sensibilité au toucher et à la douleur, Holzinger a montré par les recherches qu’il fit dans mon laboratoire que ces voies se cantonnent surtout dans la région moyenne de ces cordons. Des recherches spéciales lui ont démontré qu’elles manquent complètement dans la couche limitante de la s. grise, dans le territoire médial ou profond ; leur présence est encore plus que douteuse dans le f. antéro-latéral : on peut du moins, sans produire aucun symptôme d’analgésie, sectionner les portions de ce dernier qui font partie du cordon latéral. On est ainsi amené à conclure par élimination que